Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Кариогамия в контексте слияния клеток. 1-гаплоидные клетки, 2-клеточное слияние, 3-одиночная клетка с двумя пронуклеусами, 4-слияние пронуклеусов (кариогамия), 5-диплоидная клетка

Кариогамия - это заключительный шаг в процессе слияния двух гаплоидных эукариотических клеток и конкретно относится к слиянию двух ядер . До кариогамии каждая гаплоидная клетка имела одну полную копию генома организма . Чтобы произошла кариогамия, клеточная мембрана и цитоплазма каждой клетки должны слиться друг с другом в процессе, известном как плазмогамия . Оказавшись внутри соединенной клеточной мембраны, ядра называют пронуклеусами . Как только клеточные мембраны, цитоплазма и пронуклеусы сливаются вместе, полученная единственная клетка становится диплоидной., содержащий две копии генома. Эта диплоидная клетка, называемая зиготой или зигоспорой, может затем вступить в мейоз (процесс удвоения, рекомбинации и деления хромосом с образованием четырех новых гаплоидных клеток) или продолжить деление путем митоза . При оплодотворении млекопитающих используется аналогичный процесс для объединения гаплоидных сперматозоидов и яйцеклеток ( гамет ) для создания диплоидной оплодотворенной яйцеклетки.

Термин кариогамия происходит от греческого karyo- (от κάρυον karyon ), означающего «орех», и γάμος gamos , что означает «брак». [1]

Важность гаплоидных организмов [ править ]

Жизненный цикл гриба Тафрина
Шаг, обозначенный цифрой 4, указывает на место кариогамии в контексте жизненного цикла гриба Taphrina .

Гаплоидные организмы, такие как грибы , дрожжи и водоросли, могут иметь сложные клеточные циклы , в которых выбор между половым или бесполым размножением является непостоянным и часто зависит от окружающей среды. Некоторые организмы, в дополнение к своему обычному гаплоидному состоянию, могут также существовать как диплоидные в течение короткого времени, что позволяет происходить генетической рекомбинации . Кариогамия может происходить в любом режиме воспроизводства: во время полового цикла или в соматических (не репродуктивных) клетках. [2]

Таким образом, кариогамия является ключевым шагом в объединении двух наборов различного генетического материала, который может рекомбинировать во время мейоза. У гаплоидных организмов, у которых отсутствуют половые циклы, кариогамия также может быть важным источником генетической изменчивости в процессе формирования соматических диплоидных клеток. Образование соматических диплоидов обходит процесс образования гамет во время цикла полового размножения и вместо этого создает вариации внутри соматических клеток уже развитого организма, такого как гриб . [2]

Роль в половом размножении [ править ]

(а) У делящихся дрожжей процесс спаривания запускается азотным голоданием, когда присутствуют совместимые партнеры. (b) Клетки почкующихся дрожжей противоположного типа спаривания могут вместо этого спонтанно спариваться на богатой среде с образованием стабильных диплоидов, которые подвергаются споруляции при голодании. У обоих организмов после обмена феромоном клетки растут поляризованным образом в направлении своего партнера и претерпевают слияние, кариогамию и споруляцию.

Роль кариогамии в половом размножении проще всего продемонстрировать одноклеточные гаплоидные организмы, такие как водоросли рода Chlamydomonas или дрожжи Saccharomyces cerevisiae . Такие организмы обычно существуют в гаплоидном состоянии, содержащем только один набор хромосом на клетку. Однако механизм остается в основном одинаковым для всех гаплоидных эукариот. [3]

Под воздействием экологического стресса, такого как азотное голодание в случае хламидомонады , клетки начинают формировать гаметы . [4] Образование гамет у одноклеточных гаплоидных организмов, таких как дрожжи, называется споруляцией , что приводит к множеству клеточных изменений, которые повышают устойчивость к стрессу. Формирование гамет у многоклеточных грибов происходит в гаметангиях , органе, специализирующемся на таком процессе, обычно в результате мейоза. [5] Когда встречаются противоположные типы спаривания , они вынуждены покинуть вегетативный цикл и войти в цикл спаривания. У дрожжей существует два типа спаривания, а и а. [6]У грибов может быть два, четыре или даже до 10 000 типов спаривания, в зависимости от вида. [7] [8] Распознавание спаривания у простейших эукариот достигается за счет передачи сигналов феромона , который вызывает образование shmoo (проекция клетки) и запускает процесс организации и миграции микротрубочек. Феромоны, используемые для распознавания типа спаривания, часто представляют собой пептиды, но иногда и триспоровую кислоту или другие молекулы, распознаваемые клеточными рецепторами противоположной клетки. Примечательно, что передача сигналов феромона отсутствует у высших грибов, таких как грибы. [3]

Клеточные мембраны и цитоплазма этих гаплоидных клеток затем сливаются вместе в процессе, известном как плазмогамия . В результате образуется одна клетка с двумя ядрами, известными как пронуклеусы . Затем пронуклеусы сливаются вместе в хорошо регулируемом процессе, известном как кариогамия. Это создает диплоидную клетку, известную как зигота или зигоспора , [4] которая затем может проникать в мейоз., процесс дупликации, рекомбинации и деления хромосом для создания четырех новых гаплоидных клеток гамет. Одним из возможных преимуществ полового размножения является то, что оно приводит к большей генетической изменчивости, предоставляя возможность адаптации посредством естественного отбора. Еще одно преимущество - эффективная рекомбинационная репарация повреждений ДНК во время мейоза. Таким образом, кариогамия является ключевым шагом в объединении разнообразного генетического материала, чтобы гарантировать рекомбинацию в мейозе. [3]

Амёбозои большая группа преимущественно одноклеточных видов , которые недавно были определены иметь механизм для кариогамии и мейоза . [9] Поскольку амебоза рано отделилась от генеалогического древа эукариот, это открытие предполагает, что кариогамия и мейоз присутствовали на ранних этапах эволюции эукариот .

Клеточные механизмы [ править ]

Перенуклеарная миграция [ править ]

Ядро серое; Корпус полюса шпинделя (СПБ) - черный кружок; Микротрубочки (МТ) - черные полосы; актиновые филаменты - серые кабели; пятна актина - это маленькие серые круги. (A) Ядерная ориентация кончика шму. (B) Крепление MT к насадке shmoo. (C) Перед слиянием клеток с клетками, MTs поддерживаются на кончике shmoo. (D) Модель раздвижного моста для ядерного конгресса. Противоположно ориентированные MT перекрываются и сшиваются по своей длине, тогда как деполимеризация индуцируется на полюсах веретена. (E) Модель с плюсовым концом для ядерного конгресса. МТ плюс концы сшивают и вызывают деполимеризацию для сближения противоположных ядер.

Конечная цель кариогамии - слияние двух гаплоидных ядер. Первым шагом в этом процессе является движение двух пронуклеусов друг к другу, которое происходит сразу после плазмогамии. Каждый пронуклеус имеет тело полюса веретена , которое встроено в ядерную оболочку и служит точкой прикрепления микротрубочек . Микротрубочки, важный волокнообразный компонент цитоскелета , появляются в теле полюса веретена. Точка прикрепления к телу полюса веретена отмечает минусовый конец, а положительный конец заходит в цитоплазму . Положительный конец играет нормальную роль в митотическом делении., но во время ядерной конгресса положительные стороны перенаправляются. Плюс концы микротрубочек прикрепляются к противоположному пронуклеусу, в результате чего два пронуклеуса притягиваются друг к другу. [10]

Движение микротрубочек опосредуется семейством моторных белков, известных как кинезины , таких как Kar3 у дрожжей. Дополнительные белки, такие как Spc72 в дрожжах, действуют как клей, соединяющий моторный белок с телом полюса веретена.и микротрубочка в структуре, известной как полумост. Другие белки, такие как Kar9 и Bim1 у дрожжей, прикрепляются к плюсовому концу микротрубочек. Они активируются сигналами феромона, которые прикрепляются к кончику шму. Шму - это проекция клеточной мембраны, которая является местом первоначального слияния клеток в плазмогамии. После плазмогамии плюс концы микротрубочек продолжают расти к противоположному пронуклеусу. Считается, что растущий положительный конец микротрубочки прикрепляется непосредственно к моторному белку противоположного пронуклеуса, запуская реорганизацию белков на полумосту. Сила, необходимая для миграции, возникает непосредственно в ответ на это взаимодействие. [11]

Были предложены две модели ядерной конгресса: скользящая перемычка и модель с положительным концом. В модели скользящего поперечного мостика микротрубочки проходят антипараллельно друг другу на всем расстоянии между двумя пронуклеусами, образуя поперечные связи друг с другом, и каждая из них прикрепляется к противоположному ядру на положительном конце. Это излюбленная модель. Альтернативная модель предполагает, что положительные концы контактируют друг с другом на полпути между двумя пронуклеусами и лишь слегка перекрываются. В любой модели считается, что укорочение микротрубочек происходит на плюсовом конце и требует Kar3p (у дрожжей), члена семейства кинезиноподобных белков. [10]

Было показано, что организация микротрубочек в цитоскелете важна для правильной ядерной конгресса во время кариогамии. Дефектная организация микротрубочек вызывает полное нарушение кариогамии, но не прерывает полностью мейоз и производство спор у дрожжей. Нарушение происходит потому, что процесс ядерной конгресса не может происходить без функциональных микротрубочек. Таким образом, пронуклеусы не подходят достаточно близко друг к другу, чтобы слиться вместе, и их генетический материал остается разделенным. [12]

Слияние пронуклеусов (кариогамия) [ править ]

Слияние ядерных оболочек пи происходит в три этапа: слияние внешней мембраны, слияние внутренней мембраны и слияние тел полюсов веретена. В дрожжах несколько членов семейства белков Kar, а также протамин необходимы для слияния ядерных мембран. Протамин Prm3 расположен на внешней поверхности каждой ядерной мембраны и необходим для слияния внешней мембраны. Точный механизм неизвестен. Kar5, кинезин-подобный белок, необходим для увеличения расстояния между внешней и внутренней мембранами в явлении, известном как расширение мостика. Считается, что Kar8 и Kar2 необходимы для слияния внутренних мембран. [13]Как описано выше, реорганизация вспомогательных и моторных белков во время миграции пронуклеусов также служит для ориентации тел полюсов веретена в правильном направлении для эффективной ядерной конгресса. Ядерный конгресс все еще может происходить без этой предварительной ориентации полюсных тел веретена, но он происходит медленнее. В конечном итоге два пронуклеуса объединяют содержимое своих нуклеоплазм и образуют единую оболочку вокруг результата. [11]

Роль в соматических диплоидах [ править ]

Хотя грибы обычно гаплоидны, диплоидные клетки могут возникать по двум механизмам. Первый - это отказ митотического веретена во время регулярного деления клеток, и он не связан с кариогамией. Полученная клетка может быть только генетически гомозиготной, поскольку она произведена из одной гаплоидной клетки. Второй механизм, связанный с кариогамией соматических клеток, может давать гетерозиготные диплоиды, если два ядра различаются по генетической информации. Образование соматических диплоидов, как правило, встречается редко и, как полагают, происходит из-за мутации в гене репрессора кариогамии (KR). [2]

Однако есть несколько грибов, которые существуют в основном в диплоидном состоянии. Одним из примеров является Candida albicans , грибок, обитающий в желудочно-кишечном тракте многих теплокровных животных, включая человека. Хотя C. albicans обычно безвреден, он может стать патогенным и представляет особую проблему для пациентов с ослабленным иммунитетом. В отличие от большинства других грибов, диплоидные клетки разных типов спаривания сливаются с образованием тетраплоидных клеток, которые впоследствии возвращаются в диплоидное состояние, теряя хромосомы. [14]

Сходства и отличия от оплодотворения млекопитающих [ править ]

Млекопитающие, включая человека, также комбинируют генетический материал из двух источников - отца и матери - при оплодотворении . Этот процесс похож на кариогамию. Как и в случае кариогамии, микротрубочки играют важную роль в оплодотворении и необходимы для соединения ДНК сперматозоидов и яйцеклетки ( ооцита ). [15] Лекарства, такие как гризеофульвин, которые влияют на микротрубочки, препятствуют слиянию пронуклеусов сперматозоидов и яйцеклеток. Ген KAR2, который играет большую роль в кариогамии, имеет аналог у млекопитающих под названием Bib / GRP78. [16] В обоих случаях генетический материал объединяется для создания диплоидной клетки, которая имеет большее генетическое разнообразие, чем любой исходный источник. [17]Вместо того, чтобы слиться, как это делают низшие эукариоты при кариогамии, ядро ​​сперматозоида образует пузырьки, а его ДНК деконденсируется. Центриоль сперматозоидов действует как центр организации микротрубочек и образует звездочку, которая распространяется по всему яйцеклетке, пока не соприкоснется с ядром яйцеклетки. Два пронуклеуса перемещаются друг к другу, а затем сливаются, образуя диплоидную клетку. [18]

См. Также [ править ]

  • Половое размножение
  • Полиплоид
  • Грибы

Ссылки [ править ]

  1. ^ "кариогамия" . Бесплатный словарь .
  2. ^ a b c Коул, Гарри Т. (2012-12-02). Биология конидиальных грибов . Эльзевир. ISBN 9780323143547.
  3. ^ a b c Ni, мин; Марианна Ферецаки; Шэн Сунь; Сюин Ван; Джозеф Хейтман (декабрь 2011 г.). «Секс в грибах» . Ежегодный обзор генетики . 45 : 405–430. DOI : 10.1146 / annurev-genet-110410-132536 . PMC 3310392 . PMID 21942368 .  
  4. ^ a b Рэйвен, Питер Х .; Рэй Франклин Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (январь 2005 г.). Биология растений . Макмиллан. ISBN 9780716710073.
  5. ^ Ünal, E .; А. Амон (01.01.2011). «Образование гамет сбрасывает часы старения дрожжей» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 76 : 73–80. DOI : 10.1101 / sqb.2011.76.011379 . ISSN 0091-7451 . PMC 3912942 . PMID 21890640 .   
  6. ^ Гатри, Кристина; Джеральд Р. Финк (2004). Руководство по генетике дрожжей, молекулярной и клеточной биологии . Gulf Professional Publishing. ISBN 9780121827786.
  7. ^ Volk, Том. "Грибок месяца Тома Волка за февраль 2000 года" . Грибы Тома Волка . Университет Висконсин-Ла-Кросс . Проверено 14 декабря 2013 года .
  8. ^ Ходж, Кэти. «Грибок заходит в бар для одиноких» . Блог о грибах Корнелла . Корнельский университет . Проверено 23 ноября 2013 года .
  9. ^ Hofstatter PG, Brown MW, Лар DJG (ноябрь 2018). «Сравнительная геномика поддерживает секс и мейоз у различных амебозоа» . Genome Biol Evol . 10 (11): 3118–3128. DOI : 10.1093 / GbE / evy241 . PMC 6263441 . PMID 30380054 .  
  10. ^ a b Молк, Джеффри Н .; ED Лосось; Керри Блум (02.01.2006). «Ядерная конгрессия управляется цитоплазматическими взаимодействиями микротрубочек плюс концы в S. cerevisiae» . Журнал клеточной биологии . 172 (1): 27–39. DOI : 10,1083 / jcb.200510032 . ISSN 0021-9525 . JSTOR 4134115 . PMC 2063526 . PMID 16380440 .    
  11. ^ a b Жибо, Ромен; Антонио З. Полити; Франсуа Неделек; Клод Антоний; Майкл Кноп (01.02.2013). «Заякоренный в теле полюса веретена Kar3 управляет ядром по микротрубочкам от другого ядра, готовясь к слиянию ядер во время кариогамии дрожжей» . Гены и развитие . 27 (3): 335–349. DOI : 10,1101 / gad.206318.112 . ISSN 0890-9369 . PMC 3576518 . PMID 23388829 .   
  12. ↑ Ямасита, Акира; Ёсихиро Фудзита; Масаюки Ямамото (05.06.2013). «Правильная структура микротрубочек жизненно важна для своевременного прохождения мейоза у делящихся дрожжей» . PLoS ONE . 8 (6): e65082. DOI : 10.1371 / journal.pone.0065082 . PMC 3673945 . PMID 23755176 .  
  13. ^ Меллой, Патрисия; Шу Шэнь; Эрин Уайт; Марк Д. Роуз (1 сентября 2009 г.). «Определенные роли ключевых белков кариогамии во время слияния ядер дрожжей» . Молекулярная биология клетки . 20 (17): 3773–3782. DOI : 10,1091 / mbc.E09-02-0163 . ISSN 1059-1524 . PMC 2735476 . PMID 19570912 .   
  14. ^ Благородный, Сюзанна М .; Джонсон, Александр Д. (декабрь 2007 г.). "Генетика Candida albicans, диплоидного грибкового патогена человека" . Ежегодный обзор генетики . 41 (1): 193–211. DOI : 10.1146 / annurev.genet.41.042007.170146 . PMID 17614788 . 
  15. ^ Шаттен, G; Симерли, К; Schatten, H (июнь 1985 г.). «Конфигурации микротрубочек во время оплодотворения, митоза и раннего развития у мышей и необходимость опосредованной микротрубочками яйцеклетки подвижности во время оплодотворения млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 82 (12): 4152–6. DOI : 10.1073 / pnas.82.12.4152 . PMC 397953 . PMID 3889922 .  
  16. ^ Роза, Марк Д .; Misra, Leanne M .; Фогель, Джозеф П. (1 июня 1989 г.). «KAR2, ген кариогамии, является дрожжевым гомологом гена BiP / GRP78 млекопитающих» . Cell . 57 (7): 1211–1221. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (89) 90058-5 . PMID 2661018 . 
  17. ^ Wassarman, PM; Джовин, L; Личер, ES (февраль 2001 г.). «Профиль оплодотворения у млекопитающих». Природа клеточной биологии . 3 (2): E59–64. DOI : 10.1038 / 35055178 . PMID 11175768 . 
  18. ^ Wassarman, Пол М .; Джовин, Лука; Личер, Эвелин С. (1 февраля 2001 г.). «Профиль оплодотворения у млекопитающих». Природа клеточной биологии . 3 (2): E59 – E64. DOI : 10.1038 / 35055178 . PMID 11175768 .