Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Крупный план цветка Schlumbergera (Рождественский или праздничный кактус), на котором видна часть гинецея ( видны стигма и часть стиля) и окружающие его тычинки

Репродуктивная морфология растений - это изучение физической формы и структуры ( морфологии ) тех частей растений, которые прямо или косвенно связаны с половым размножением .

Среди всех живых организмов цветы , являющиеся репродуктивной структурой покрытосеменных , наиболее разнообразны физически и, соответственно, демонстрируют большое разнообразие способов размножения. [1] Растения, не являющиеся цветковыми ( зеленые водоросли , мхи , печеночники , роголистники , папоротники и голосеменные, например хвойные).) также имеют сложное взаимодействие между морфологической адаптацией и факторами окружающей среды при их половом размножении. Система размножения или то, как сперма одного растения оплодотворяет яйцеклетку другого, зависит от репродуктивной морфологии и является единственным наиболее важным фактором, определяющим генетическую структуру неклональных популяций растений. Кристиан Конрад Шпренгель (1793) изучал размножение цветковых растений и впервые понял, что процесс опыления включает как биотические, так и абиотические взаимодействия. Теории естественного отбора Чарльза Дарвина использовали эту работу для построения своей теории эволюции., который включает анализ коэволюции цветов и насекомых- опылителей .

Использование сексуальной терминологии [ править ]

Двояковыпуклые гаметофиты печеночника Marchantia polymorpha . У этого вида гаметы образуются на разных растениях на зонтичных гаметофорах разной морфологии. Излучающие лучи женских гаметофоров (слева) защищают архегонии , производящие яйца. Мужские гаметофоры (справа) покрыты антеридиями , производящими сперму.

У растений сложный жизненный цикл, предполагающий смену поколений . Одно поколение, спорофит , дает начало следующему поколению бесполым путем через споры . Споры могут быть идентичными изоспорами или иметь разный размер (микроспоры и мегаспоры), но, строго говоря, споры и спорофиты не являются ни мужскими, ни женскими, потому что они не производят гамет . Альтернативное поколение, гаметофит , производит гаметы, яйца и / или сперму . Гаметофит может быть одноядным (двуполым), продуцирующим как яйца, так и сперматозоиды, или двояким (однополым), женским (продуцирующим яйца) или мужским (продуцирующим сперму).

У мохообразных ( печеночники , мхи и роголистники ) доминирующим поколением является половой гаметофит. В папоротниках и семенниках (включая саговники , хвойные деревья , цветковые растенияи др.) спорофит - доминирующее поколение. Очевидное видимое растение, будь то маленькая трава или большое дерево, - это спорофит, а гаметофит - очень маленький. У семенных растений каждый женский гаметофит и порождающая его спора скрыты внутри спорофита и полностью зависят от него в питании. Каждый мужской гаметофит обычно состоит из двух-четырех клеток, заключенных в защитную стенку пыльцевого зерна.

Спорофит цветкового растения часто описывается с использованием половых терминов (например, «женский» или «мужской») в зависимости от сексуальности гаметофита, который он дает . Например, спорофит, который производит споры, которые дают начало только мужским гаметофитам, может быть описан как «мужской», даже если сам спорофит является бесполым и производит только споры. Точно так же цветы, производимые спорофитом, могут быть описаны как «однополые» или «двуполые», что означает, что они дают начало либо одному полу гаметофита, либо обоим полам гаметофита. [2]

Цветущие растения [ править ]

Основная морфология цветка [ править ]

Цветок Ranunculus glaberrimus

Цветок характерная структура касается полового размножения в цветущих растений (покрытосеменные). Цветы сильно различаются по строению (морфологии). «Полный» цветок, как и у Ranunculus glaberrimus, показанного на рисунке, имеет чашечку наружных чашелистиков и венчик внутренних лепестков . Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник . Далее внутрь находятся многочисленные тычинки , производящие пыльцевые зерна, каждое из которых содержит микроскопический мужской гаметофит. Тычинки можно назвать «мужскими» частями цветка и вместе они образуют андроэций. Наконец, посередине естьплодолистики , которые в зрелом возрасте содержат одну или несколько семяпочек , а внутри каждой семяпочки находится крошечный женский гаметофит. [3] Плодолистики можно назвать «женскими» частями цветка, и вместе они образуют гинецей.

Каждый плодолистик у видов Ranunculus представляет собой семянку , дающую одну семяпочку [4], которая при оплодотворении становится семенем. Если плодолистик содержит более одного семени, как у Eranthis hyemalis , его называют фолликулом . Два или более плодолистиков могут быть слиты вместе в разной степени, и вся структура, включая сросшиеся стержни и рыльца, может называться пестиком . Нижняя часть пестика, где образуются семяпочки, называется завязью . Его можно разделить на камеры ( локулы ), соответствующие отдельным плодолистикам. [5]

Варианты [ править ]

См. Также: Цветок § Цветочная функция
Alnus serrulata имеет однополые цветки и однодомный . Здесь показаны созревающие мужские цветочные серёжки справа, прошлогодние женские серёжки слева.
Ilex aquifolium двудомный: (вверху) побег с цветками мужского растения; (вверху справа) мужской цветок увеличен, видны тычинки с пыльцой и редуцированное стерильное рыльце ; (внизу) снимок с цветками женского растения; (внизу справа) женский цветок увеличен, с рыльцем и редуцированными стерильными тычинками ( стаминодиями ) без пыльцы

«Идеальный» цветок имеет как тычинки, так и плодолистики, и его можно описать как «бисексуальный» или «гермафродитный». «Однополый» цветок - это цветок, у которого либо тычинки, либо плодолистики отсутствуют, рудиментарны или нефункциональны по иным причинам. Каждый цветок является либо «тычиночным» (имеющим только функциональные тычинки) и, следовательно, «мужским», либо «плодолистиковым» (или «пестичным») (имеющим только функциональные плодолистики) и, следовательно, «женским». Если на одном и том же растении всегда находятся отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называется однодомным . Если на разных растениях всегда встречаются отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называется двудомным . [6]Исследование 1995 года показало, что около 6% видов покрытосеменных являются раздельнополыми, а 7% родов содержат некоторые раздельнополые виды. [7]

Члены семейства березовых ( Betulaceae ) являются примерами однодомных растений с однополыми цветками. На зрелом ольховом дереве ( вид Alnus ) образуются длинные сережки, содержащие только мужские цветки, каждая с четырьмя тычинками и мельчайшим околоцветником, и отдельные группы стеблей женских цветов, каждая без околоцветника. [8] (См. Иллюстрацию Alnus serrulata .)

Большинство падубов (представители рода Ilex ) раздельнополы. Каждое растение производит либо функционально мужские цветки, либо функционально женские цветки. У Ilex aquifolium (см. Иллюстрацию), обычного европейского падуба, оба вида цветов имеют четыре чашелистика и четыре белых лепестка; мужские цветки имеют четыре тычинки, женские цветки обычно имеют четыре нефункциональные редуцированные тычинки и четырехклеточную завязь. [9] Поскольку только женские растения могут давать плоды и давать ягоды, это имеет последствия для садоводов. Амбореллапредставляет собой первую известную группу цветковых растений, отделившихся от общего предка. Он тоже раздельнополый; в любой момент каждое растение дает цветы с функциональными тычинками, но без плодолистиков, или цветы с несколькими нефункциональными тычинками и рядом полностью функциональных плодолистиков. Однако растения Amborella могут со временем менять свой «пол». В одном исследовании пять черенков мужского растения при первом цветении давали только мужские цветы, но при втором цветении три перешли на производство женских цветов. [10]

В крайних случаях, все части, присутствующие в полном цветке, могут отсутствовать, если присутствует хотя бы один плодолистик или одна тычинка. Это достигается в женских цветках ряски ( Lemna ), состоящих из одного плодолистика, и в мужских цветках молочай ( Euphorbia ), состоящих из одной тычинки. [11]

Основные случаи сексуальности цветковых растений.

Такой вид, как Fraxinus excelsior , обыкновенный ясень Европы, демонстрирует одну возможную разновидность. Цветки ясеня опыляются ветром, у них отсутствуют лепестки и чашелистики. Структурно цветки могут быть двуполыми, состоящими из двух тычинок и завязи, или могут быть мужскими (тычиночные), без функциональной завязи, или женскими (плодолистые), без функциональных тычинок. На одном дереве или на разных деревьях могут встречаться разные формы. [8] У сложноцветных (семейство подсолнечников), насчитывающих около 22 000 видов по всему миру, сильно видоизмененные соцветия, состоящие из цветов (соцветий), собранных вместе в плотно упакованные головки. На головах могут быть соцветия одной половой морфологии - все двуполые, все плодолистные или все тычиночные (когда их называют гомогамными).), или может иметь смесь двух или более половых форм (гетерогамность). [12] Таким образом, козлобороды ( виды Tragopogon ) имеют головы обоеполых цветков, как и другие представители трибы Cichorieae, [13] тогда как у бархатцев ( виды календулы ) обычно головы с внешними соцветиями двуполыми, а внутренние соцветия тычиночными (самцы). [14]

Как и у Amborella , некоторые растения меняют пол. Например, Arisaema triphyllum («Джек за кафедрой») выражает половые различия на разных стадиях роста: более мелкие растения производят все или в основном мужские цветки; по мере того, как растения с годами становятся крупнее, мужские цветы заменяются большим количеством женских цветов на том же растении. Таким образом, Arisaema triphyllum охватывает множество сексуальных состояний в течение своей жизни: несексуальные ювенильные растения, молодые растения, все мужские, более крупные растения со смесью мужских и женских цветов и крупные растения с преимущественно женскими цветками. [15]В других популяциях растений есть растения, которые дают больше мужских цветов в начале года, а по мере того, как растения цветут позже в вегетационный период, они производят больше женских цветов. [ необходима цитата ]

Терминология [ править ]

Сложность морфологии цветов и ее вариабельность в популяциях привели к богатой терминологии.

  • Андроддомные : на одних растениях мужские цветки, на других - обоеполые. [6]
  • Андроядные : с только мужскими цветками (мужские двудомные популяции); производит пыльцу, но не дает семян. [16]
  • Андрогинный : см. Бисексуальный . [6]
  • Андрогиномоноидное : наличие мужских, женских и обоеполых цветков на одном и том же растении, также называемое тримонодомным. [16]
  • Андромоносные : наличие на одном и том же растении обоеполых и мужских цветков. [6]
  • Бисексуальность : каждый цветок каждой особи имеет как мужские, так и женские структуры, то есть объединяет оба пола в одну структуру. [6] Такие цветы называют совершенными , имеющими как тычинки, так и плодолистики . Другие термины, используемые для этого состояния, - андрогинный , гермафродитный , моноклинный и синодезный .
  • Дихогамность : наличие полов в разное время; производить пыльцу , когда рыльца не восприимчивы, [6] либо protandrous или протогеничный . Это способствует ауткроссированию за счет ограничения самоопыления. [17] У одних дихогамных растений цветки двуполые , у других - однополые .
  • Диклинозный : см. Однополые . [6]
  • Двудомные : имеют только мужские или только женские цветки. [6] Ни одно отдельное растение в популяции не производит одновременно пыльцу и семяпочки. [18] (От греческого слова «два дома». См. Также статью в Викисловаре о раздельнополых ).
  • Гинодобные : цветы гермафродитов и женские цветки на отдельных растениях. [19]
  • Гинекологический : с только женскими цветками (самка раздельнополой популяции); производит семена, но не пыльцу. [20]
  • Gynomonoecious : наличие на одном и том же растении обоеполых и женских цветков. [6]
  • Гермафродиты : см. Бисексуальные . [6]
  • Несовершенные : (цветков) некоторые части, которые обычно присутствуют, не развиты [21], например, с отсутствием тычинок. См. Также Unisexual .
  • Моноклинозный : см. Бисексуальный . [6]
  • Однодомный : в более узком смысле этого слова относится к растениям с однополыми цветками, которые встречаются у одного и того же человека. [2] В широком смысле этого слова сюда также входят растения с двуполыми цветками. [6] Особи, несущие отдельные цветки обоих полов одновременно, называются одновременно или синхронно однодомными, а особи, которые несут цветки одного пола одновременно, называются последовательно однодомными. [22] (От греческого monos «одиночный» + oikia «дом». См. Также статью в Викисловаре для однодомных ).
  • Идеально : (цветов) см. Бисексуал . [6]
  • Многодомные : в основном двудомные , но с несколькими цветками противоположного пола или несколькими обоеполыми цветками на одном растении. [2]
  • Polygamomonoecious : см полигамны . [6] Или, в основном, однодомные, но также частично полигамные. [2]
  • Полигамный : наличие мужских, женских и двуполых цветков на одном и том же растении. [6] Также называется polygamomonoecious или trimonoecious . [23] Или с обоеполыми цветками и по крайней мере одним из мужских и женских цветов на одном и том же растении. [2]
  • Protandrous : (из дихогамных растений) мужские части цветков развиваются раньше женских, например, цветки, которые функционируют сначала как мужские, а затем изменяются на женские, или производят пыльцу до того, как рыльца того же растения становятся восприимчивыми. [6] ( Также используется Protoandrous .)
  • Протогеничные : (из dichogamous растений) , имеющие женские части цветов , разработанных до мужских частей, например , имеющие цветы, функция первой , как женщина , а затем перейти к мужской или производству пыльцы после рыльца тех же растений восприимчивы. [6]
  • Subandroecious : с преимущественно мужскими цветками, с несколькими женскими или обоеполыми цветками. [24]
  • Поддельнополый : наличие некоторых особей в раздельнополых популяциях с цветами, которые не являются явно мужскими или женскими. Популяция обычно производит мужские или женские растения с однополыми цветками, но некоторые растения могут иметь двуполые цветки, некоторые - мужские и женские цветы, а другие - некоторые их комбинации, например женские и двуполые цветы. Считается, что это состояние представляет собой переход от бисексуальности к раздельности . [25] [26]
  • Субгиноцкие : с преимущественно женскими цветками, с несколькими мужскими или обоеполыми цветками. [ необходима цитата ]
  • Синобезопасный : см. Бисексуальный . [6]
  • Trimonoecious : см полигамны [6] и androgynomonoecious . [16]
  • Trioecious : см полигамны . [ необходима цитата ]
  • Однополые : имеют функционально мужские или функционально женские цветки. [6] Это состояние также называют раздвоенным , неполным или несовершенным .

Ауткроссинг [ править ]

Ауткроссинг, перекрестное оплодотворение или аллогамия, при которой потомство формируется путем слияния гамет двух разных растений, является наиболее распространенным способом размножения среди высших растений. Так размножаются около 55% видов высших растений. Еще 7% - это частично перекрестное оплодотворение и частично самоопыление (автогамия). Около 15% производят гаметы, но в основном самооплодотворяются без значительного ауткроссинга. Только около 8% видов высших растений размножаются исключительно несексуальным путем. К ним относятся растения, которые размножаются вегетативно побегами или луковицами или дают семена без оплодотворения эмбриона ( апомиксис ). Селективное преимущество ауткроссинга заключается в маскировке вредных рецессивных мутаций. [27]

Основной механизм, используемый цветковыми растениями для обеспечения ауткроссинга, включает генетический механизм, известный как самонесовместимость . Аллогамии способствуют различные аспекты морфологии цветков. У растений с двуполыми цветками пыльники и плодолистики могут созревать в разное время, при этом растения могут быть протандрозными (сначала созревают пыльники) или протогинными (сначала созревают плодолистики). [ необходима цитата ] Однодомные виды с однополыми цветками на одном и том же растении могут производить мужские и женские цветки в разное время. [ необходима цитата ]

Dioecy, условие наличия однополых цветков на разных растениях, обязательно приводит к ауткроссированию, и, таким образом, можно предположить, что оно развилось для этой цели. Однако «двудомность трудно объяснить просто как механизм аутбридинга у растений, у которых отсутствует самонесовместимость». [7] Ограничения на распределение ресурсов могут быть важны в развитии двудомности, например, при ветровом опылении отдельные мужские цветы, расположенные в сережке, которая колеблется на ветру, может обеспечить лучшее распространение пыльцы. [7] У вьющихся растений важное значение может иметь быстрый рост вверх, а выделение ресурсов на производство плодов может быть несовместимо с быстрым ростом, что дает преимущество отсроченному производству женских цветков. [7]Двудомность развивалась отдельно во многих разных ветвях, а моноэзия в линии растений коррелирует с эволюцией двудомности, предполагая, что двудомность может легче развиваться у растений, которые уже дают отдельные мужские и женские цветки. [7]

См. Также [ править ]

  • Апомиксис
  • Ботаника
  • Эволюция полового размножения
  • Цветок
  • Эволюционная история растений: цветы.
  • Цветок: Развитие
  • Мейоз

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. Перейти ↑ Barrett, SCH (2002). «Эволюция полового разнообразия растений» (PDF) . Природа Обзоры Генетики . 3 (4): 274–284. DOI : 10.1038 / nrg776 . PMID  11967552 . S2CID  7424193 .
  2. ^ а б в г д Хики, М. и Кинг, К. (2001). Кембриджский иллюстрированный глоссарий ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.
  3. ^ Sporne 1974 , стр. 14-15.
  4. ^ Whittemore, Алан Т. " Ранункулус " . Флора Северной Америки . Источник 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  5. ^ Sporne 1974 , стр. 125-127.
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т Beentje, Хенка (2010). Глоссарий растений Кью . Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-422-9.
  7. ^ a b c d e Реннер, SS & Ricklefs, RE (1995). «Диоэзия и ее корреляты у цветковых растений» . Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. DOI : 10.2307 / 2445418 . JSTOR 2445418 . 
  8. ^ Б Stace 2010 , стр. 292-296.
  9. ^ Stace 2010 , стр. 669.
  10. ^ Buzgo, Матиас; Солтис, Памела С. и Солтис, Дуглас Э. (2004). «Морфология развития растений Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . 165 (6): 925–947. DOI : 10.1086 / 424024 . S2CID 84793812 . 
  11. ^ Sporne 1974 , стр. 15-16.
  12. ^ Баркли, Теодор М .; Brouillet, Luc & Strother, John L. "Asteraceae" . Флора Северной Америки . Источник 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  13. ^ Баркли, Теодор М .; Бруйе, Люк и Стротер, Джон Л. "Chichorieae" . Флора Северной Америки . Источник 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  14. ^ Стротер, Джон Л. " Календула " . Флора Северной Америки . Источник 2013-03-04 - через www.eFloras.org.
  15. Перейти ↑ Ewing, JW & Klein, RM (1982). «Выражение секса в« Джек-в-кафедре ». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 109 (1): 47–50. DOI : 10.2307 / 2484467 . JSTOR 2484467 . 
  16. ^ a b c Яник, Дж. (2010). Селекция растений . Вайли. ISBN 9780470650028.
  17. ^ Stace, HM (1995). «Протогиния, самонесовместимость и опыление у Anthocercis gracilis (Solanaceae)». Австралийский журнал ботаники . 43 (5): 451–459. DOI : 10.1071 / BT9950451 .
  18. ^ Baskauf, Steve (2002). «Половые системы у покрытосеменных» . Архивировано из оригинала на 2018-07-03 . Проверено 27 февраля 2013 .
  19. ^ «Гинодобное заболевание» . Словарь по ботанике . Проверено 10 апреля 2013 .
  20. ^ GJH Grubben (2004). Овощи . ПРОТА. С.  255 -. ISBN 978-90-5782-147-9.
  21. ^ Кук 1968 , стр. 131.
  22. ^ Динеш Кумар (20 августа 2008). Словарь определений сельскохозяйственных терминов . IK International Pvt Ltd. стр. 115–. ISBN 978-81-906757-4-1.
  23. ^ Гебер, Моника А. (1999). Гендерный и половой диморфизм у цветковых растений . Берлин: Springer. ISBN 3-540-64597-7.п. 4
  24. ^ Testolin, R; Cipriani, G; Коста, Джи (май 1995 г.). «Соотношение сегрегации полов и выражение пола в роде Actinidia» . Половое размножение растений . 8 . DOI : 10.1007 / BF00242255 . Проверено 30 декабря 2020 .
  25. Перейти ↑ Olson, Matthew S. & Antonovics, Janis (2000). «Взаимосвязь между мужской и женской репродукцией у подледного растения Astilbe biternata (Saxifragaceae)» . Американский журнал ботаники . 87 (6): 837–44. DOI : 10.2307 / 2656891 . JSTOR 2656891 . PMID 10860914 .  
  26. ^ Strittmatter, LI; Негрон-Ортис, В. и Хики, Р. Дж. (2002). «Subdioecy in Consolea spinosissima (Cactaceae): система размножения и эмбриологические исследования» . Американский журнал ботаники . 89 (9): 1373–1387. DOI : 10,3732 / ajb.89.9.1373 . PMID 21665739 . 
  27. Перейти ↑ Bernstein, C. & Bernstein, H. (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.

Источники [ править ]

  • Кук, Дж. Гордон (1968). Азбука заводских терминов . Уотфорд, Великобритания: Мерроу. OCLC  474319451 .
  • Спорне, КР (1974). Морфология покрытосеменных растений . Лондон: Хатчинсон. ISBN 978-0-09-120611-6.
  • Стэйс, Клайв (2010). Новая Флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-70772-5.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Дарвин, Чарльз (1877). Различные формы цветов на растениях одного вида . Лондон: Дж. Мюррей.
  • Линней, Карл (1735). Systema Naturae .
  • Саттлер, Рольф (1973). Органогенез цветов: фотографический текст-атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с репродуктивной морфологией растений на Викискладе?
  • Изображения половых систем у цветковых растений на bioimages.vanderbilt.edu