Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Conifer )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Хвойное дерево» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Хвойное (значения) .

Pinophyta
Сноуфилд Пик 8648s.JPG
Хвойные леса , хотя и состоят из нескольких видов, покрывают огромные площади, как в этом лесу в Каскадном хребте на западе Северной Америки .
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Сперматофиты
Разделение:Pinophyta
Учебный класс:Пинопсида
Заказы и семьи
Синонимы
  • Coniferophyta
  • Хвойные

Хвойные ( / р ɪ п ɒ е ɪ т ə , р aɪ oʊ е aɪ т ə / ), также известный как Coniferophyta ( / ˌ к ɒ п ɪ е ə г ɒ е ɪ т ə , - oʊ е aɪ t ə / ) или Coniferae , или обычно как хвойные деревья , являютсяРазделение на сосудистых наземных растений , содержащих один из дошедших до нас класс , Pinopsida. Это шишковидные семенные растения , подмножество голосеменных растений . Все современные хвойные растения - это многолетние древесные растения с вторичным приростом . Подавляющее большинство - деревья , хотя некоторые - кустарники . Примеры включают кедры , ели Дугласа , кипарисы , ели , можжевельники , каури , лиственницы , сосны., болиголов , секвойи , ели и тисы . [1] По состоянию на 1998 год подразделение Pinophyta, по оценкам, состояло из восьми семейств, 68 родов и 629 живых видов. [ необходима ссылка ] [2]

Хотя общее количество видов относительно невелико, хвойные породы экологически важны. Они являются доминирующими растениями на больших площадях земли, в первую очередь таежные в северном полушарии , [1] , но и в подобных холодном климате в горах южнее. Бореальные хвойные породы имеют много зимних приспособлений. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз ветви помогают им сбрасывать снег. Многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию. В то время как тропические леса обладают большим биоразнообразием и изменчивостью, огромные хвойные леса мира представляют собой крупнейший наземный сток углерода.. Хвойные породы имеют большое экономическое значение для производства пиломатериалов хвойных пород и бумаги . [1]

Эволюция [ править ]

Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз ветви помогают им сбрасывать снег.

Самым ранним хвойным в летописи окаменелостей может быть Swillingtonia , который относится к позднему каменноугольному ( пенсильванскому ) периоду (около 300 миллионов лет назад) [3], однако более поздний анализ окаменелостей позволил предположить сходство с ликопсидами. [4] Хвойные, возможно, произошли от Cordaites , рода семенных растений Гондваны с шишковидной структурой плодородия. [5] В это время развились пинофиты, цикадофиты и гинкгофиты . [5]Важной адаптацией этих голосеменных растений было то, что они позволяли растениям жить без зависимости от воды. Другие приспособления - это пыльца (так что оплодотворение может происходить без воды) и семена, которые позволяют эмбриону транспортироваться и развиваться в другом месте. [5]

Хвойные деревья, по-видимому, являются одним из таксонов, которые выиграли от пермско-триасового вымирания , и были доминирующими наземными растениями мезозойской эры. Их обогнали цветковые растения , которые впервые появились в меловом периоде и стали доминирующими в кайнозойскую эру. Хвойные деревья были основной пищей травоядных динозавров , а их смолы и яды обеспечивали защиту от травоядных. Репродуктивные особенности современных хвойных пород сформировались к концу мезозойской эры. [6]

Таксономия и именование [ править ]

Хвойное дерево - это латинское слово, состоящее из сочетания conus (конус) и ferre (нести), что означает «тот, который несет (а) конус (ы)».

Название подразделения Pinophyta соответствует правилам Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN) , в котором говорится (Статья 16.1), что названия высших таксонов растений (выше ранга семейства) образованы из название включенного семейства (обычно наиболее распространенного и / или представительного), в данном случае Pinaceae (семейство сосновых ), или носит описательный характер. Описательное название, широко используемое для хвойных пород (независимо от выбранного ранга) - Coniferae (ст. 16 Пр. 2).

Согласно ICN , можно использовать название, образованное заменой окончания -aceae в названии включенного семейства, в данном случае предпочтительно Pinaceae , на соответствующее окончание в случае этого подразделения -ophyta . В качестве альтернативы, « описательные ботанические названия » также могут использоваться в любом ранге выше семейства. Оба разрешены.

Это означает, что если хвойные деревья считаются разделом, их можно назвать Pinophyta или Coniferae. Как класс их можно назвать Pinopsida или Coniferae. В отряде их можно назвать Pinales, Coniferae или Coniferales .

Хвойные - самая крупная и экономически важная составляющая группа голосеменных, но, тем не менее, они составляют только одну из четырех групп. Подразделение Pinophyta состоит только из одного класса, Pinopsida, который включает как живые, так и ископаемые таксоны. Время от времени предлагалось разделение живых хвойных растений на два или более отряда. В прошлом чаще всего наблюдалось разделение на два отряда: Taxales (только Taxaceae) и Pinales (остальные), но недавние исследования последовательностей ДНК показывают, что эта интерпретация оставляет Pinales без Taxales как парафилетических., и последний порядок больше не считается отдельным. Более точным подразделением было бы разделение класса на три отряда: Pinales, содержащие только Pinaceae, Araucariales, содержащие Araucariaceae и Podocarpaceae, и Cupressales, содержащие остальные семейства (включая Taxaceae), но не было какой-либо значительной поддержки для такого разделения, с Большинство придерживается мнения, что, несмотря на их древность и разнообразную морфологию, все семейства в пределах одного отряда Pinales .

Филогения Pinophyta на основе кладистического анализа молекулярных данных . [7]

По состоянию на 2016 г. хвойные деревья были приняты в составе семи семейств [8], в общей сложности 65–70 родов и 600–630 видов (696 принятых названий). [ необходима цитата ] Семь наиболее различных семейств связаны в рамке вверху справа и филогенетической диаграмме слева. В других интерпретациях Cephalotaxaceae может быть лучше включен в Taxaceae, и некоторые авторы дополнительно признают Phyllocladaceae в отличие от Podocarpaceae (в который он включен здесь). Семья Taxodiaceaeздесь входит в семейство Cupressaceae, но был широко признан в прошлом и до сих пор может быть найден во многих полевых справочниках. Новую классификацию и линейную последовательность, основанные на молекулярных данных, можно найти в статье Christenhusz et al. [9]

Хвойные деревья - древняя группа, летопись окаменелостей которой насчитывает около 300 миллионов лет, вплоть до палеозоя в поздний каменноугольный период; даже многие из современных родов можно узнать по окаменелостям возрастом 60–120 миллионов лет. Другие классы и отряды, ныне давно вымершие, также встречаются в виде окаменелостей, особенно из позднего палеозоя и мезозоя . Ископаемые хвойные деревья включали множество разнообразных форм, наиболее резко отличающиеся от современных хвойных пород - это некоторые травянистые хвойные деревья без древесных стеблей. Основные ископаемое порядки хвойных пород или хвойных пород, как растения включают Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales и , возможно , такжеCzekanowskiales (возможно, более близкий к Ginkgophyta ).

 
 

Сосновые

 
 
 
 

Араукариевые

 
 

Подокарповые

 
 
 
 

Sciadopityaceae

 
 
 

Cupressaceae

 
 
 

Cephalotaxaceae

 
 
 

Taxaceae

 
 
 
 
 
 
 

Морфология [ править ]

Все живые хвойные деревья - древесные растения, и большинство из них - деревья, большинство из которых имеют моноподиальную форму роста (одиночный прямой ствол с боковыми ветвями) с сильным верхушечным доминированием . Многие хвойные деревья имеют отчетливо пахнущую смолу , выделяемую для защиты дерева от заражения насекомыми и грибкового заражения ран. Окаменелая смола превращается в янтарь . Размер зрелых хвойных деревьев варьируется от менее одного метра до более 100 метров. [10] Самые высокие, самые толстые, самые большие и самые старые живые деревья в мире - это хвойные породы. Самым высоким является прибрежная секвойя ( Sequoia sempervirens ) высотой 115,55 метра (хотя одна викторианская рябина,Eucalyptus regnans якобы вырос в высоту до 140 метров, хотя точные размеры не были подтверждены). [ необходима цитата ] Самым толстым, что означает дерево с наибольшим диаметром ствола , является кипарис Монтесума ( Taxodium mucronatum ), диаметром 11,42 метра. Самым крупным деревом по объемному объему является Секвойя гигантская ( Sequoiadendron giganteum ) объемом 1486,9 кубометра. [11] Самым маленьким из них является карликовая сосна ( Lepidothamnus laxifolius ) Новой Зеландии, которая редко бывает выше 30 см в зрелом возрасте. [12] Самым старым из них является сосна Бристлеконе Большого бассейна (Pinus longaeva ), возраст 4700 лет. [13]

Листва [ править ]

Pinaceae : игольчатые листья и вегетативные почки пихты Коста Дугласа ( Pseudotsuga menziesii var. Menziesii )
Araucariaceae : шиловидные листья кулинарной сосны ( Araucaria columnaris )
У Abies grandis ( большая ель ) и многих других видов со спирально расположенными листьями основания листьев скручены, чтобы уплощить их расположение и увеличить захват света.
Cupressaceae : чешуйчатые листья кипариса Лоусона ( Chamaecyparis lawsoniana ); шкала в мм

Так как большинство хвойных деревьев являются вечнозеленые, [1] , что листья многих хвойных деревьев длинные, тонкие и имеют игольчатую внешний вид, но и другие, в том числе большая часть Cupressaceae и некоторые из подокарповых , имеют плоские, треугольные масштаба , как листья. Некоторые из них, особенно Agathis in Araucariaceae и Nageia in Podocarpaceae, имеют широкие плоские ленточные листья. У других растений, таких как Araucaria columnaris , листья имеют шиловидную форму. У большинства хвойных растений листья расположены спирально, за исключением большинства видов Cupressaceae и одного рода Podocarpaceae, где они расположены перекрещивающимися противоположными парами или мутовками по 3 (-4).

У многих видов со спирально расположенными листьями, таких как Abies grandis (на фото), основания листьев скручены, чтобы листья располагались в очень плоской плоскости для максимального захвата света. Размер листьев колеблется от 2 мм у многих видов чешуекрылых до 400 мм в длину в хвое некоторых сосен (например, Apache Pine, Pinus engelmannii ). В устьица находятся в линии или пятна на листьях и может быть закрыт , когда он очень сухой или холодный. Листья часто имеют темно-зеленый цвет, что может помочь поглощать максимум энергии слабого солнечного света в высоких широтах или под тенистым пологом леса.

Хвойные растения из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia ) часто имеют желто-зеленые листья, в то время как другие (например, голубая ель , Picea pungens ) могут иметь синие или серебристые листья, отражающие ультрафиолетовый свет. У подавляющего большинства родов листья вечнозеленые , обычно оставаясь на растении в течение нескольких (2-40) лет до опадания, но пять родов ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia и Taxodium ) лиственные , сбрасывая листья осенью. [1]У сеянцев многих хвойных деревьев, в том числе большинства Cupressaceae и Pinus in Pinaceae, есть отчетливый период молодой листвы, когда листья отличаются, часто заметно, от типичных взрослых листьев.

Структура годичных колец [ править ]

Внутреннее строение хвойного дерева

Три кольца представляют собой записи о влиянии на экологических условий, их анатомические характеристики записи скорость роста изменения , вызываемые этими изменяющимся условиям. Микроскопическая структура древесины хвойных пород состоит из двух типов клеток : паренхимы , имеющей овальную или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами в трех направлениях, и сильно вытянутых трахеид. Трахеиды составляют более 90% объема древесины. Трахеиды ранней древесины, сформированные в начале вегетационного периода, имеют большие радиальные размеры и меньшие и более тонкие клеточные стенки.. Затем образуются первые трахеиды переходной зоны, где радиальный размер клеток и толщина их клеточных стенок значительно изменяются. Наконец, формируются трахеиды поздней древесины с небольшими радиальными размерами и большей толщиной клеточной стенки. Это основная закономерность внутренней клеточной структуры годичных колец хвойных деревьев. [14]

Воспроизведение [ править ]

Основная статья: Хвойная шишка

Большинство хвойных растений однодомны , но некоторые являются двудомными или двудомными ; все опыляются ветром . Семена хвойных растений развиваются внутри защитного конуса, называемого стробилом . Шишкам требуется от четырех месяцев до трех лет, чтобы достичь зрелости, и они имеют размер от 2 мм до 600 мм в длину.

У Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae и большинства Cupressaceae шишки деревянистые , а при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам выпадать и разноситься ветром . У некоторых (например, у елей и кедров ) шишки распадаются, высвобождая семена, а у других (например, у сосен , производящих кедровые орехи ) орехоподобные семена разносятся птицами (в основном щелкунчиками и сойками).), которые разбивают специально адаптированные более мягкие конусы. Созревшие шишки могут оставаться на растении разное время, прежде чем упадут на землю; у некоторых приспособленных к огню сосен семена могут храниться в закрытых шишках до 60–80 лет, высвобождаясь только тогда, когда огонь убивает родительское дерево.

У семейств Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae и одного рода Cupressaceae ( Juniperus ) чешуя мягкая, мясистая, сладкая и ярко окрашенная, и ее поедают птицы, питающиеся фруктами, которые затем передают семена в своем помете. Эти мясистые чешуйки (кроме можжевельника ) известны как ариллы . У некоторых из этих хвойных (например, у большинства Podocarpaceae) шишка состоит из нескольких сросшихся чешуек, в то время как у других (например, Taxaceae) шишка уменьшена до одной семенной чешуи или (например, Cephalotaxaceae) несколько чешуек конуса развиваются в отдельные чешуйки. arils, создающий вид грозди ягод.

Мужские шишки имеют структуры, называемые микроспорангиями, которые производят желтоватую пыльцу посредством мейоза. Пыльца разносится ветром к женским шишкам. Пыльцевые зерна современных видов пинофитов образуют пыльцевые трубки, как и у покрытосеменных растений. В голосеменных гаметофитах мужчину (пыльцевые зерна) переносятся ветром на женский конус и втягиваются в крошечное отверстие на яйцеклетке называется микропилом . Именно в семяпочке происходит прорастание пыльцы. Отсюда пыльцевая трубка ищет женский гаметофит, который содержит архегонии, каждая с яйцом, и в случае успеха происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота превращается в эмбрион., который вместе с женским гаметофитом (питательным материалом для растущего эмбриона) и окружающими его покровами становится семенем . В конце концов, семя может упасть на землю и, если позволяют условия, вырасти в новое растение.

В лесном хозяйстве терминология цветковых растений обычно, хотя и неточно, применяется и к шишковидным деревьям. Мужская шишка и неоплодотворенная женская шишка называются мужским цветком и женским цветком соответственно. После оплодотворения женская шишка называется плодом , который подвергается созреванию (созреванию).

Было обнаружено недавно , что пыльца хвойных дерев передают митохондриальные органеллы к зародышу , своего родом мейоз диска , который , возможно , объясняет , почему Pinus и другие хвойные породы являются настолько производительны, и , возможно , также имеет отношение (наблюдаются?) Смещение пола отношения.

  • Pinaceae: закрытые женские шишки субальпийской пихты ( Abies lasiocarpa ).

  • Taxaceae: мясистая оболочка, окружающая каждое семя тиса европейского ( Taxus baccata ), представляет собой сильно модифицированную чешуйку шишек семян.

  • Pinaceae: пыльцевая шишка лиственницы японской ( Larix kaempferi )

Жизненный цикл [ править ]

Хвойные растения разноспористые , образуя два разных типа спор: мужские микроспоры и женские мегаспоры . Эти споры развиваются на отдельных мужских и женских спорофиллах на отдельных мужских и женских конусах. В мужских колбочках микроспоры образуются из микроспороцитов в результате мейоза . Микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами. Большое количество пыльцы выпускается и разносится ветром. Некоторые пыльцевые зерна приземляются на женскую шишку для опыления. Генеративная клетка пыльцевого зерна делится на две гаплоидные сперматозоиды путем митоза.приводит к развитию пыльцевой трубки. При оплодотворении одна из сперматозоидов объединяет свое гаплоидное ядро ​​с гаплоидным ядром яйцеклетки. На женской колбочке развиваются две семяпочки, каждая из которых содержит гаплоидные мегаспоры. Мегаспороцит делится мейозом в каждой яйцеклетке. Каждое крылатое пыльцевое зерно представляет собой четырехклеточный мужской гаметофит . Три из четырех клеток распадаются, оставляя только одну выжившую клетку, которая разовьется в женский многоклеточный гаметофит. Женские гаметофиты растут, чтобы произвести две или более архегонии , каждая из которых содержит яйцо. После оплодотворения диплоидное яйцо дает начало зародышу и дает семя. Затем женская шишка открывается, высвобождая семена, которые прорастают молодому человеку.саженец .

  1. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, мужская шишка выпускает пыльцу, которая разносится ветром к женской шишке. Это опыление . (Мужские и женские шишки обычно встречаются на одном и том же растении.)
  2. Пыльца оплодотворяет женскую гамету (расположенную в женской колбочке). У некоторых видов оплодотворение происходит только через 15 месяцев после опыления. [15]
  3. Оплодотворенная женская гамета (называемая зиготой ) превращается в эмбрион .
  4. Развивается семя, содержащее зародыш. Семя также содержит клетки покровов, окружающие зародыш. Это эволюционная характеристика Spermatophyta .
  5. Созревшие семена выпадают из шишки на землю.
  6. Семена прорастают, а из рассады вырастает зрелое растение.
  7. Когда растение созревает, оно дает шишки, и цикл продолжается.

Женские репродуктивные циклы [ править ]

Размножение хвойных растений синхронно с сезонными изменениями в зонах умеренного климата. Репродуктивное развитие замедляется до остановки каждую зиму, а затем возобновляется каждую весну. Развитие мужского стробила завершается за один год. Хвойные породы классифицируются по трем репродуктивным циклам, а именно; 1-, 2- или 3-. Циклы относятся к завершению развития женских стробилов от начала до созревания семян. Все три типа репродуктивных циклов имеют большой промежуток между опылением и оплодотворением .

Одногодичный репродуктивный цикл : роды включают Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) и Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia и Sequoia ( Cupressaceae ).. Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью года, затем перезимовывают. Появляются женские стробилы с последующим их опылением весной. Оплодотворение происходит летом следующего года, всего через 3–4 месяца после опыления. К концу того же года шишки созревают и семена сбрасываются. Опыление и удобрение происходит за один вегетационный период. [16]

Двухлетний репродуктивный цикл : роды включают Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) и большинство видов Pinus . Инициалы женских стробилов образуются в конце лета или осенью, а затем перезимовывают. Он появляется и получает пыльцу в первый год весны и превращается в шишки. Шишка переживает очередной зимний отдых и весной 2-го года. Форма архегонии в конусе и оплодотворение архегонии.происходит к началу лета 2-го года, поэтому интервал опыления-оплодотворения превышает год. После оплодотворения шишка считается незрелой шишкой. Созревание наступает к осени 2-го года, когда семена сбрасываются. Таким образом, однолетний и двухлетний циклы различаются в основном продолжительностью интервала опыления-удобрения. [16]

Трехлетний репродуктивный цикл : три вида хвойных - это виды сосны ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ), опыление и оплодотворение которых происходит с интервалом в 2 года. Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью в году, а затем зимуют до следующей весны. Появляются женские стробилы, затем опыление происходит весной 2-го года, затем опыленные стробилы становятся шишками в том же году (т.е. на второй год). Женские гаметофиты в конусе развиваются так медленно, что мегаспорадо осени 3-го года не проходит свободно-ядерное разделение. Затем шишка снова зимует в стадии свободного ядерного гаметофита . Оплодотворение происходит к началу лета 4-го года, а семена созревают в шишках к осени 4-го года. [16]

Развитие дерева [ править ]

Рост и форма лесного дерева являются результатом активности первичной и вторичной меристем , на которую влияет распределение фотосинтата из его игл и гормональные градиенты, контролируемые апикальными меристемами (Fraser et al. 1964). [17] Внешние факторы также влияют на рост и форму.

Фрейзер зафиксировал развитие единственного белого ели с 1926 по 1961 год. Верхушечный рост ствола был медленным с 1926 по 1936 год, когда дерево конкурировало с травами и кустарниками.и, вероятно, в тени более крупных деревьев. Боковые ветви начали показывать замедленный рост, и некоторые из них исчезли на 36-летнем дереве. Вершинный рост дерева составил около 340 м, 370 м, 420 м, 450 м, 500 м, 600 м и 600 м соответственно в период с 1955 по 1961 год. Общее количество игл всех возрастов, присутствовавших на 36-летнем дереве в 1961 году, составляло 5,25 миллиона и весило 14,25 кг. В 1961 году на дереве осталась хвоя возрастом 13 лет. Вес золы хвои прогрессивно увеличивался с возрастом примерно с 4% у хвои первого года в 1961 г. до примерно 8% у хвои 10-летнего возраста. Обсуждая данные, полученные для одной белой ели высотой 11 м, Fraser et al. (1964) [17]предположил , что если photosynthate используется при изготовлении верхушечного роста в 1961 году был произведен в прошлом году, то 4 миллиона игл , которые были произведены до 1960 изготовленной пищи около 600000 мм апикального роста или 730 г сухого веса, более 12 млн мм 3 из древесины для годового кольца 1961 года, плюс 1 миллион новых игл в дополнение к новой ткани в ветвях, коре и корнях в 1960 году. К этому добавлен фотосинтат для производства энергии для поддержания дыхания в течение этого периода, количество которого оценивается в около 10% от общего годового производства фотосинтатов молодым здоровым деревом. Исходя из этого, одна игла давала пищу для примерно 0,19 мг сухого веса апикального роста, 3 мм 3 древесины, одной четверти новой иглы, а также неизвестного количества веток, коры и корней.

Приоритет распределения фотосинтата, вероятно, следующий: сначала верхушечный рост и образование новой иглы, затем бутоны для роста в следующем году, а камбий в более старых частях ветвей получает питание последним. У ели белой, исследованной Fraser et al. (1964), [17] хвоя составляла 17,5% дневного веса. Несомненно, со временем пропорции меняются.

Механизм распространения семян [ править ]

Ветер и распространение животных - два основных механизма, участвующих в распространении семян хвойных пород. Распространение семян, порождаемых ветром, включает два процесса, а именно: рассредоточение по местным окрестностям (LND) и рассредоточение на большие расстояния (LDD). Расстояние распространения на большие расстояния составляет 11,9–33,7 км (7,4–20,9 миль) от источника. [18] Птицы семейства вороньих , Corvidae , являются основными распространителями семян хвойных деревьев. Эти птицы , как известно, кэш 32000 семян сосны и транспортировки семян, насколько 12-22 километров (7.5-13.7 миль) от источника. Птицы хранят семена в почве на глубине 2–3 см (0,79–1,18 дюйма) в условиях, благоприятствующих прорастанию . [19]

Инвазивные виды [ править ]

Сосновый лес Монтерей в Сиднее , Австралия.
Основная статья: Уайлдинг хвойные породы

Ряд хвойных пород, первоначально интродуцированных для лесного хозяйства, стали инвазивными видами в некоторых частях Новой Зеландии , в том числе сосна лучистая ( Pinus radiata ), сосна ложняковая ( P. contorta ), пихта Дугласа ( Pseudotsuga mensiezii ) и европейская лиственница ( Larix decidua ). [20]

В некоторых частях Южной Африки инвазивными видами были объявлены морская сосна ( Pinus pinaster ), сосна обыкновенная ( P. patula ) и сосна лучистая. [21] Эти дикие хвойные деревья представляют собой серьезную экологическую проблему, вызывающую проблемы для пастбищного земледелия и сохранения . [20]

Сосна лучистая была завезена в Австралию в 1870-х годах. Это «доминирующий вид деревьев в австралийских плантациях» [22] - настолько, что многие австралийцы обеспокоены потерей естественной среды обитания диких животных. Этот вид широко считается экологическим сорняком на юго-востоке и юго-западе Австралии [23], и рекомендуется удаление отдельных растений за пределы плантаций. [24]

Хищники [ править ]

По крайней мере 20 видов круглоголовых мотыльков семейства Cerambycidae питаются древесиной ели , пихты и болиголова (Rose, Lindquist 1985). [25] Бурильщики редко прокалывают туннели в живых деревьях, хотя, когда популяция высока, взрослые жуки питаются нежной корой веток и могут повредить молодые живые деревья. Один из наиболее распространенных и широко распространенных видов бурильных молотков в Северной Америке - это пила с белыми пятнами ( Monochamus scutellatus ). Взрослые особи летом встречаются на недавно упавших или недавно срубленных деревьях, грызуя крошечные щели в коре, в которых откладывают яйца. Яйца вылупляются примерно через 2 недели, и крошечные личинкитуннель к дереву и надрезать его поверхность своими питающими каналами. С наступлением более прохладной погоды они врезались в древесину, проделывая овальные входные отверстия и углубляясь в туннель. Кормление продолжается следующим летом, когда личинки иногда возвращаются на поверхность древесины и расширяют каналы питания, как правило, в U-образной форме. За это время под бревнами скапливаются небольшие кучки выдавленной личинками грязи. Ранней весной второго года после откладки яиц личинки длиной около 30 мм окукливаются в расширении туннеля прямо под поверхностью древесины. Образовавшиеся имаго прокусывают себе дорогу в начале лета, оставляя круглые выходные отверстия, таким образом завершая обычный двухлетний жизненный цикл.

Globosa , сорт из сосны обыкновенной , северный европейский вид, в североамериканском Красный Бьют сад

Выращивание [ править ]

Были отобраны хвойные породы, в частности Abies (пихта), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (кипарис Лоусона), Cupressus (кипарис), можжевельник , Picea (ель), Pinus (сосна), Taxus (тис), Thuja (кедр). в декоративных целях (дополнительную информацию см. на странице лесоводства ). Растения с необычными привычками роста, размерами и окраской разводят и высаживают в парках и садах по всему миру. [26]

Условия для роста [ править ]

Хвойные деревья могут поглощать азот в форме аммония (NH 4 + ) или нитрата (NO 3 - ), но эти формы не являются физиологически эквивалентными. Форма азота влияет как на общее количество, так и на относительный состав растворимого азота в тканях белой ели (Durzan and Steward 1967). [27] Аммонийный азот стимулирует выработку аргинина и амидов и приводит к значительному увеличению свободного гуанидина.соединений, тогда как в листьях, питаемых нитратами как единственным источником азота, соединения гуанидина были менее заметными. Дурзан и Стюард отметили, что их результаты, полученные на основе определений, сделанных в конце лета, не исключают появления различных промежуточных ответов в другое время года. Аммиачный азот дал значительно более тяжелые (по сухому весу) проростки с более высоким содержанием азота через 5 недель (McFee and Stone 1968) [28], чем такое же количество нитратного азота. Свон (1960) [29] обнаружил такой же эффект у 105-дневной белой ели.

Общий краткосрочный эффект азотных удобрений на саженцы хвойных растений заключается в том, что они больше стимулируют рост побегов, чем рост корней (Armson and Carman 1961). [30] В течение более длительного периода также стимулируется рост корней. Многие руководители питомников долгое время не хотели вносить азотные удобрения в конце вегетационного периода, опасаясь повышенной опасности повреждения суккулентных тканей морозом. Презентация на семинаре по почвам лесных питомников Северной Америки в Сиракузах в 1980 году представила убедительные доказательства обратного: Боб Истман, президент Western Maine Forest Nursery Co., заявил, что в течение 15 лет ему удавалось избегать зимнего «ожога» ели европейской.и белую ель в своем питомнике, удобряя азотом 50–80 фунтов / акр (56–90 кг / га) в сентябре, тогда как раньше зимние ожоги происходили ежегодно, часто серьезно. Истман также заявил, что у обработанного таким образом поголовья значительно улучшилась способность к перезимованию (Eastman 1980). [31]

Концентрация питательных веществ в тканях растений зависит от многих факторов, включая условия выращивания. Интерпретация концентраций, определенных анализом, возможна только тогда, когда питательное вещество встречается в чрезмерно низкой или иногда чрезмерно высокой концентрации. На значения влияют факторы окружающей среды и взаимодействия между 16 питательными элементами, которые, как известно, важны для растений, 13 из которых поступают из почвы, включая азот , фосфор , калий , кальций , магний и серу , и все они используются в относительно больших количествах ( Бакман и Брэди 1969). [32]Концентрации питательных веществ в хвойных деревьях также различаются в зависимости от сезона, возраста, вида ткани, в которой взяты образцы, а также от метода анализа. Диапазоны концентраций, встречающиеся в хорошо выращенных растениях, служат полезным ориентиром для оценки адекватности определенных питательных веществ, а соотношения между основными питательными веществами являются полезными ориентирами при дисбалансе питания.

Экономическое значение [ править ]

Хвойные породы , полученные из хвойных пород имеют большое экономическое значение, обеспечивая около 45% годового объема производства пиломатериалов в мире. Другие виды использования древесины включают производство бумаги и пластика из химически обработанной древесной массы. Некоторые хвойные деревья также содержат такие продукты, как кедровые орехи и ягоды можжевельника , последние используются для ароматизации джина .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Кэмпбелл, Рис, "Phylum Coniferophyta". Биология. 7-е. 2005. Печать. С. 595.
  2. ^ Лотт, Джон Н. А; Лю, Джессика С; Пеннелл, Келли А; Лесаж, Од; Запад, М. Марсия (2002). «Богатые железом частицы и глобоиды в зародышах семян типов Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta и Ginkgophyta: характеристики ранних семенных растений». Канадский журнал ботаники . 80 (9): 954–961. DOI : 10.1139 / b02-083 .
  3. ^ AC Scott, WG Chaloner 1983. Самое раннее ископаемое хвойное дерево из Вестфальского B в Йоркшире . Труды Лондонского королевского общества, 220B (1983), стр. 163-182.
  4. ^ Hubers, М., Bomfleur, Б., & Кегр, H. (2011). Рассеянные кутикулы ликопсид из Миссисипи в Хемнице (Саксония, Германия) и их значение для сродства предполагаемого самого раннего хвойного дерева и для палеоэкологии ликопсид. Обзор палеоботаники и палинологии, 167 (1-2), 10-15.
  5. ^ a b c Генри, RJ (2005) Разнообразие растений и эволюция. Лондон: CABI.
  6. ^ Клэр Г. Уильямс, 2009, Репродуктивная биология хвойных, Springer Science
  7. ^ Получено из статей А. Фарджона и С. Дж. Куинна и Р. А. Прайса в материалах Четвертой Международной конференции по хвойным породам, Acta Horticulturae 615 (2003)
  8. ^ "Описание Pinidae (хвойных пород) - База данных голосеменных растений" . Архивировано из оригинала на 2016-02-20.
  9. ^ Christenhusz, MJM, Reveal, J., Farjon, A., Gardner, MF, Mill, RR & Chase, MW (2011) Новая классификация и линейная последовательность существующих голосеменных. Фитотакса 19: 55–70.
  10. ^ Энрайт, Нил Дж. И Роберт С. Хилл. 1990. Экология южных хвойных пород. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт. 342с.
  11. ^ Видакович, Мирко. 1991. Хвойные породы: морфология и изменчивость. Перевод с хорватского Майей Солян. Хорватия: Graficki Zavod Hrvatske
  12. ^ Васильев, Мэгги. «Хвойные породы» . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии, обновленная 1 марта 2009 г.
  13. ^ Даллимор, Уильям Альберт Брюс Джексон, и SG Харрисон. 1967. Справочник Coniferae и Ginkgoaceae, 4-е изд. Нью-Йорк: Издательство Св. Мартина. XIX, 729 с.
  14. ^ Ледиг, Ф. Томас; Портерфилд, Ричард Л., 1982, Улучшение качества деревьев западных хвойных пород: экономические аспекты, Лесной журнал.
  15. ^ http://bioserv.fiu.edu/~biolab/labs/1011/Spring%202009/TA%20notes%20and%20pictures/Week%205%20-%20Seed%20Plants.htm
  16. ^ a b c Сингх, Х. 1978. Эмбриология голосеменных растений. Берлин, Gebruder Borntraeger.
  17. ^ а б в Фрейзер, DA; Belanger, L .; McGuire, D .; Здразил, З. 1964. Общий рост надземных частей белой ели у реки Чок, Онтарио, Канада. Может. J. Bot. 42: 159–179.
  18. ^ Williams CG, LaDeau SL, Oren R, Katul GG., 2006, Моделирование расстояний распространения семян: последствия для трансгенных Pinus taeda, Ecological Applications 16: 117–124
  19. ^ Томпак, Д. и Ю. Linhart, 1990. Эволюция птиц дисперсных сосен. Эволюционная экология 4: 185–219
  20. ^ a b «Стратегия Южного острова по диким хвойным деревьям» . Департамент охраны природы (Новая Зеландия) . 2001 . Проверено 19 апреля 2009 .
  21. ^ [1]
  22. ^ «Сохранение фауны в австралийских лесах плантаций: обзор» Архивировано 8 августа 2017 г. в Wayback Machine , май 2007 г., Д. Б. Линденмайер и Р. Дж. Хоббс
  23. ^ "Pinus radiata" . keyserver.lucidcentral.org .
  24. ^ «Городской совет Голубых гор - Информационные бюллетени [Проверено 1 августа 2015]» .
  25. ^ Роза, AH; Линдквист, Огайо, 1985. Насекомые восточных елей, пихты и болиголова, исправленное издание. Gov't Can. Может. За. Serv., Оттава, For. Tech. Реп. 23. 159 с. (цитируется по Coates et al., 1994, цит. по 1977 г.)
  26. ^ Farjon, Aljos (2010). Справочник хвойных пород мира . Brill Academic Publishers. ISBN 978-9004177185.
  27. ^ Durzan, DJ; Steward, FC 1967. Азотный метаболизм Picea glauca (Moench) Voss и Pinus banksiana Lamb. под влиянием минерального питания. Может. J. Bot. 45: 695–710.
  28. ^ МакФи, WW; Stone, EL 1968. Аммоний и нитраты как источники азота для Pinus radiata и Picea glauca . Почвоведение. Soc. Амер. Proc. 32 (6): 879–884.
  29. ^ Swan, HSD 1960. Минеральное питание канадских балансовых пород. 1. Влияние дефицита азота, фосфора, калия и магния на рост и развитие сеянцев ели белой, ели черной, сосны обыкновенной и болиголова, выращиваемых в контролируемых условиях. Pulp Paper Res. Instit. Can., Montreal QC, Woodlands Res. Индекс № 116, Тех. Реп. 168. 66 с.
  30. ^ Армсон, штат Калифорния; Карман, Р. Д. 1961. Управление почвой в лесных питомниках. Онт. Деп. Lands & Forests, Timber Branch, Оттава, Онтарио. 74 с.
  31. ↑ Истман, Б. 1980. Лесная питомниководческая компания Западного Мэна. pp. 291–295 In Proc. семинара Североамериканского семинара по почвам лесных питомников, 28 июля - 1 августа 1980 г., Сиракузы, Нью-Йорк. Окружающая среда Канады, Канадская лесная служба, USDA For. Серв.
  32. ^ Бакман, HO; Брэди, NC 1969. Природа и свойства почв, 7-е изд. Macmillan NY. 653 с.

Библиография [ править ]

  • Эккенвальдер, Джеймс Эмори (3 сентября 2008 г.). «Хвойное дерево» . Британская энциклопедия . Проверено 27 июля 2020 .


Внешние ссылки [ править ]

  • tolweb.org , Хвойные породы
  • Хвойное дерево возрастом 300 миллионов лет в Иллинойсе - 4/2007
  • Мировой список хвойных пород из базы данных хвойных, составленный А. Фарджоном в Каталоге жизни.
  • Браузер деревьев семейств и родов хвойных через Каталог жизни
  • Энциклопедия хвойных растений Королевского садоводческого общества: полное руководство по сортам и видам .
  • DendroPress: Хвойные породы в мире .
  • Колено, Майкл. «Голосеменные» . Проверено 14 января +2016 .