Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Порядок Pinales в дивизионе хвойные , класс Pinopsida , включает в себя все из дошедших до нас хвою . Отличительной особенностью является репродуктивная структура, известная как шишка, которую производят все Pinales. Сюда входят все существующие хвойные породы, такие как кедр , сельдерей, сосна , кипарис , пихта , можжевельник , лиственница , сосна , красное дерево , ель и тис . Некоторые ископаемыехвойные, однако, принадлежат к другим отдельным отрядам в рамках подразделения Pinophyta .

Таксономия [ править ]

История [ править ]

Браун (1825) [b] [5] впервые обнаружил, что существует две группы семенных растений, различающихся по форме развития семян, в зависимости от того, были ли семяпочки обнажены, получая пыльцу напрямую, или закрыты, но нет. [6] Вскоре после этого Бронгниар (1828) ввел термин голосеменные Phanérogames [c] для описания первой группы. [7] Затем это различие было формализовано Линдли (1830), разделив то, что он назвал подклассом двудольных растений, на две трибы : голосеменные и покрытосеменные. [d]В голосеменных (или Gymnospermae) Линдли включил два отряда: Cycadeae и Coniferae. [8] [9] В своей заключительной работе (1853 г.) он описал Gymnogens как класс с четырьмя порядками; [10]

  • Cycadeaceae (саговники)
  • Pinaceae (хвойные)
  • Taxaceae (таксады)
  • Gnetaceae

Напротив, Бентам и Хукер (1880) включили только три отряда в класс Gymnospermeae, включив таксады в пределах Coniferae; [11]

  • Gnetaceae
  • Хвойные
  • Cycadaceae

В системе Энглера (1903 г.) Gymnospermae перечисляются как подразделение ( Unterabteilung ) и используют более разделительный подход, включая вымершие таксоны, со следующими шестью классами; [12]

  • Cycadales
  • Bennettitales
  • Cordaitales
  • Гинкгоалес
  • Хвойные
  • Gnetales

В этот период Горожанкин опубликовал свой трактат о голосеменных культурах (1895 г.), в отношении которого он является ботаническим авторитетом Пиналеса, Горожа. . В его классификации Gymnospermae (альтернативно называемые Archespermae) были классом подразделения Archegoniatae , разделенным на подклассы; [1]

  • Cycadoideae
  • Peucideae ( Хвойные )

Система из двух групп была поддержана наиболее часто используемой классификацией в двадцатом веке [13], пересмотром системы Энглера Пильгером (1926), который сгруппировал 12 семейств от разделения Gymnospermae на 2 класса; [14]

  • Хвойные (Coniferae)
  • Gnetales

Обработка голосеменных как две группы, хотя и с разным составом и названиями, прослеживалась на протяжении большей части двадцатого века, включая системы Чемберлена (1935), [15], Бенсона (1957) [16] и Кронквиста (1960). [17]

В последнем случае Кронквист разделил Gymnospermae на две части;

  • подразделение Coniferophyta
    • класс Coniferae
    • класс Chlamydospermae (Gnetales)
  • подразделение Cycadophyta
    • класс Cycadae

Бенсон (1957) [16], который ввел термин Pinales , разделил голосеменные на четыре класса; [9]

  • Conopsida (хвойные породы, в том числе Pinales)
  • Эфедропсида
  • Гнетопсиды
  • Cycadopsida

В более поздней редакции, в сотрудничестве с двумя другими систематиками (1966), Кронквист объединил все голосеменные в единый отдел, Pinophyta , с тремя подразделениями, отражающими основные линии; [18] [9]

  • Cycadicae
  • Pinicae
  • Gneticae

В эпоху молекулярной филогенетики Де-Жи и его коллеги (2004) снова предложили разделить 12 семейств голосеменных на два класса; [9]

  • Cycadopsida
    • заказать Cycadales
  • Coniferopsida
    • подкласс Multinervidae (6 порядков)
    • подкласс Taxidae
      • заказать Taxales
      • заказать Pinales

С развитием покрытосеменных филогении группы пришли большую перестройку линейной классификации наземных растений , по Чейзу и Reveal (2009). В этой системе, наземные растения образуют класс, хвощёвый сла ( зепзите Латы ) или Sensu Chase & Показывают , [е] , также известные как высшие растения или Embryophyceae ном. незаконный. . [19] Класс Equisetopsida sl делится на 14 подклассов как подклассы, включая Magnoliidae ( покрытосеменные). Голосеменные представлены четырьмя из этих подклассов, что помещает их в сестринскую группу по отношению к покрытосеменным. Подклассы (количество заказов); [19]

  • подкласс Cycadidae Pax (1)
  • подкласс Ginkgooidae Engl. (1)
  • подкласс Gnetidae Pax (3)
  • подкласс Pinidae Cronquist , Takht. & Zimmerm. (хвойные) (1)

Споры [ править ]

Голосеменная (голосеменная) систематика была рассмотрена спорной, и не хватает консенсуса. [20] [3] [21] Поскольку таксономическая классификация превратилась из основанной исключительно на морфологии растений в молекулярную филогенетику , количество таксономических публикаций значительно увеличилось после 2008 года, [22] [23] [2] [24] [25] однако эти подходы не были единообразными. Таксономическая классификация усложняется отношениями существующих таксонов к вымершим и внутри вымерших таксонов, и особенно размещением Gnetophyta.. Последние по-разному классифицируются как базальные по отношению ко всем голосеменным, сестринские по отношению к хвойным (гипотеза «гнетифера») или сестринские по отношению к сосновым (гипотеза «гнепина»), по которым они классифицируются среди хвойных пород. [26] Хотя существующие голосеменные образуют монофилетическую группу, [4] формального названия этой кладе не было присвоено . [2] В 2018 г. была создана Группа филогении голосеменных, аналогичная Группе филогении покрытосеменных и группе филогении птеридофитов , с целью достижения консенсуса. [21]

Филогения [ править ]

Голосеменные образуют группу из четырех подклассов среди сперматофитов (семеносных растений). В свою очередь, семенные растения вместе с подклассами папоротников- монилофитов составляют трахеофиты (сосудистые растения), входящие в класс Equisetopsida (эмбриофиты или наземные растения), в отличие от зеленых водорослей . Среди семенных растений голосеменные являются сестринской группой подкласса Magnoliidae (покрытосеменные или цветковые растения).

В настоящее время насчитывается около 1000 видов голосеменных , относящихся к 12 семействам и 83 родам . Многие из этих родов монотипны (41%), а еще 27% - олиготипы (2–5 видов). [27] Четыре подкласса также рассматривались как подразделения сперматофитов. Альтернативные названия и приблизительное количество родов и видов в каждом: [27]

  • Саговники (Cycadophyta, cycads 10, 300)
  • Ginkgooidae (Ginkgophyta, гинкго 1, 1)
  • Гнетиды (Gnetophyta 3, 100)
  • Pinidae (Pinophyta, [18] [28] хвойные деревья 70, 600)

Термин Pinophyta также используется для обозначения всех хвойных деревьев, как вымерших, так и существующих, причем Pinales представляет все существующие хвойные породы. [29]

Кристенхус и его коллеги расширили систему Chase and Reveal [19], чтобы в 2011 году предоставить пересмотренную классификацию голосеменных растений, основанную на четырех вышеупомянутых субкладах . [2] На этой схеме Pinidae включает три отряда, включая Pinales, и 6 семейств;

  • Пиналес Горож. ( Сосновые )
  • Araucariales Gorozh. ( Araucariaceae , Podocarpaceae )
  • Ссылка Cupressales ( Sciadopityaceae , Cupressaceae , Taxaceae )

Однако точная филогения оставалась темой, которая «горячо обсуждалась», в частности, были ли основные линии лучше всего представлены четырьмя подклассами Christenhusz и его коллег или более традиционными пятью кладами (саговники, гинкго, купрессофиты, Pinaceae и gnetophytes). [27] В 2014 году была опубликована первая полная молекулярная филогения, основанная на 90 видах, представляющих все существующие роды. В результате были установлены саговники как базальная группа, а за ними - гинкгоцветные как сестры остальных голосеменных и подтверждена гипотеза «гнепина». Анализ отдает предпочтение гипотезе пяти клад, оставшаяся после расхождения Pinidae клады называются кладой хвойных II, или купрессофитами, в отличие от клады хвойных I (Gnetidae, Pinidae) [30].Эта клада, в свою очередь, имеет две линии передачи. Первый состоит из Sciadopityaceae и Araucariales, а второй - из Cupressales. В схеме Christenhusz Sciadopityaceae считались принадлежащими к Cupressales. Термин Cupressaceae sl относится к включению Taxodiaceae. [31] Эти отношения показаны на этой кладограмме , хотя формального таксономического пересмотра не проводилось. [31]

Более полный анализ был проведен Ран и его коллегами в 2018 году в рамках детальной филогении всех семенных растений. [32] Это составляет основу плаката по филогении трахеофитов [30] и веб-сайта по филогенезу покрытосеменных. [33]

Подразделение [ править ]

Исторически сложилось так, что хвойные породы в том порядке, в котором Pinales, как считалось, состояли из шести-семи существующих семейств, на основе классификации класса Coniferae Пильгером (1926), который считался стандартом на протяжении большей части двадцатого века. [13] Эти семейства рассматривались как единый порядок, в отличие от некоторых более ранних систем. [34] Его семьи были; [14]

  • Араукариевые
  • Cupressaceae ( кипарисы , можжевельник , красное дерево )
  • Pinaceae ( ели , сосны , кедры , лиственница , ель )
  • Подокарповые
  • Taxaceae ( тис )
  • Cephalotaxaceae
  • Taxodiaceae

Последующие изменения объединили Taxodiaceae и Cupressaceae и поместили Sciadopitys , ранее входившие в состав Cupressaceae, в отдельное семейство (Sciadopityaceae). [35] Cephalotaxaceae ранее признавались отдельным семейством, но впоследствии были включены в Taxaceae. Подобным образом Phyllocladaceae были включены в Podocarpaceae. Тисы (Taxaceae) иногда рассматривались как отдельный заказ (Taxales). [27]

Кристенхус и его коллеги (2011) включили только одно семейство в Pinales, Pinaceae [2], практика, которой впоследствии последовали Веб-сайт по филогенезу покрытосеменных [33] и База данных голосеменных. [35] В этой ограниченной модели Pinales (Pinaceae) включают 11 родов и около 225 видов, при этом все остальные хвойные деревья, первоначально включенные в этот отряд, были включены в другие отряды, такие как Cupressales. [2]

Примечания [ править ]

  1. ^ Названия таксонов, начинающиеся с корня хвойного дерева , считаются незаконными, потому что они не основаны на соответствующем роде [2]
  2. Прочитано перед Линнеевским обществом в 1825 г., опубликовано в 1826 г.
  3. ^ Phanerogam , или семенное растение, указывающее на видимые половые органы, и голосеменное растение, указывающеена открытые семена
  4. ^ Покрытосеменные с указанием закрытых семян
  5. ^ Этот термин не следует путать с Equisetopsida sensu stricto, когда он используется как сорт папоротников, синоним Equisetidae.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Горожанкин 1904 .
  2. ^ Б с д е е г ч Christenhusz 2011 и др .
  3. ^ а б в Эккенвальдер 2008 .
  4. ^ a b Gernandt et al 2011 .
  5. ^ Браун 1826 .
  6. Перейти ↑ Tomlinson 2012 .
  7. ^ Brongniart 1828-1837 .
  8. ^ Линдли 1830 .
  9. ^ а б в г Де-Чжи и др. 2004 .
  10. ^ Линдли 1853 .
  11. Bentham & Hooker 1862–1883 .
  12. ^ Энглер 1903 .
  13. ^ a b Брансфилд и др., 1994 .
  14. ^ а б Пильгер 1926 .
  15. Чемберлен, 1935 .
  16. ^ a b Бенсон 1957 .
  17. ^ Кронквист 1960 .
  18. ^ а б Кронквист и др., 1966 .
  19. ^ a b c Chase & Reveal 2009 .
  20. ^ Farjon 2001 .
  21. ^ а б Нагалингам и Берли 2018 .
  22. ^ Eckenwalder 2009 .
  23. ^ Farjon 2010 .
  24. ^ Debreczy & Рац 2011 .
  25. ^ Farjon & Filer 2013 .
  26. ^ Farjon 2018 .
  27. ^ а б в г Ван и Ран 2014 .
  28. Перейти ↑ Reveal 1995 .
  29. ^ Delevoryas 2015 .
  30. ^ а б Cole & Bachelier 2019 .
  31. ^ а б в Лу и др., 2014 .
  32. ^ Ран и др., 2018 .
  33. ^ а б Стивенс 2020 .
  34. ^ Дэви 1937 .
  35. ^ а б Эрл 2020 .

Библиография [ править ]

Книги [ править ]

  • Андерсон, Джон Малкольм; Андерсон, Хайди М .; Клил, Кристофер Дж. (2007). Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология . Южноафриканский национальный институт биоразнообразия . ISBN 978-1-919976-39-6.
  • Бенсон, Лайман Дэвид (1957). Классификация растений . Хит.
    • Бенсон, Лайман Дэвид (1979). Классификация растений (2-е изд.). Хит. ISBN 978-0-669-01489-1.
  • Бентам, Г .; Хукер, JD (1862–1883). «Gymnospermeae». Genera plantarum ad instanceplaria imprimis in herbariis kewensibus servata Definita (3 тома) (на латыни). 3 (1) 1880. Лондон: L Reeve & Co., стр. 417–447.
  • Бронгниар, Адольф (1828–1837). Histoire des végétaux fossiles, ou, Recherches botaniques et géologiques sur les végétaux renfermés dans les diverses couches du global 2 vols . я 1828. Париж: G. Dufour et Ed. d'Ocagne. п. 22.
  • Экенвальдер, Джеймс Э. (2009). Хвойные породы мира: полный справочник . Timber Press . ISBN 978-0-88192-974-4.
  • Энглер, Адольф (1903) [1892]. «Голосеменные». Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde-edle medicinal. (3-е место в немецком языке). Берлин: Gebrüder Borntraeger Verlag. С. 70–75.
  • Энглер, Адольф ; Прантл, Карл , ред. (1924) [1887–1915]. Die natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten (на немецком языке). 21 часть (Abteilungen) (2-е изд.). Берлин: Дункер и Хамблот.см. также Die Natürlichen Pflanzenfamilien
    • Пильгер, Роберт (1926). Klasse Coniferae . С. 121–403., в Engler & Prantl (1924) т. 13 голосеменных
  • Дебречи, Жолт; Рац, Иштван (2011). Хвойные растения в мире: хвойные породы умеренных зон и прилегающих регионов . DendroPress. ISBN 978-963-219-061-7.
  • Фарджон, Алйос (2001) [1998]. Всемирный контрольный список и библиография хвойных растений (2-е изд.). Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-025-2.
  • - (2010). Справочник хвойных растений мира (2 тома) . Брилл . ISBN 978-90-04-17718-5.
  • -; Филер, Денис (2013). Атлас хвойных растений мира: анализ их распространения, биогеографии, разнообразия и статуса сохранности . Брилл . ISBN 978-90-04-21181-0.
  • Горожанкин, Иван Николаевич (1904). Лекции по морфологии и систематики архегониальных растений (Лекции. Морф. Сист. Архегон. Лекции по морфологии и систематике архегониальных растений ). Москва: Русская типо-литография. С. 88., Смотри также Горожанкин, Иван Николаевич (1895). Морфология и систематика архегониальных растений: лекции профессора И.Н. Горожанкина 1894-95 г. Гимнаспермы (Archispermae). Часть III . "Русская" типо-литография.
  • Линдли, Джон (1830). "Общий вид". Введение в естественную систему ботаники: или, систематический взгляд на организацию, природное сходство и географическое распределение всего растительного мира: вместе с использованием наиболее важных видов в медицине, искусстве, а также в сельских или домашних условиях. экономика (1-е изд.). Лондон: Лонгман . п. xxxv.
  • Линдли, Джон (1853) [1846]. «Гимногены». Царство растений: или Структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на естественной системе (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс. С. 221–234.
  • Пломион, Кристоф; Буске, Жан; Коле, Читтаранджан, ред. (2011). Генетика, геномика и селекция хвойных растений . CRC Press . ISBN 978-1-57808-719-8.
    • Gernandt, David S; Виллиард, Энн; Syring, Джон V; Листон, Аарон (2011). Хвойные (Pinophyta) . С. 1–39., в Plomion et al (2011)

Энциклопедии [ править ]

  • Делеворяс, Т (13 апреля 2015 г.). «Гимносперм» . Encyclopdia Britannica . Дата обращения 6 августа 2020 .
  • Эккенвальдер, Джеймс Эмори (3 сентября 2008 г.). «Хвойное дерево» . Encyclopdia Britannica . Проверено 27 июля 2020 .

Статьи [ править ]

  • Браун, Роберт (31 мая 1826 г.). «LIV. Характер и описание Kingia, нового рода растений, обитающих на юго-западном побережье Новой Голландии: с наблюдениями за строением его непереплодотворенной яйцеклетки; и за женским цветком Cycadeœ и Coniferœ» . Философский журнал . 67 (337): 352–361. DOI : 10.1080 / 14786442608674070 .
  • Brunsfeld, Steven J .; Soltis, Pamela S .; Солтис, Дуглас Э .; Gadek, Paul A .; Куинн, Кристофер Дж .; Strenge, Darren D .; Ранкер, Том А. (апрель 1994). "Филогенетические отношения между родами Taxodiaceae и Cupressaceae: данные по последовательностям rbcL". Систематическая ботаника . 19 (2): 253. DOI : 10,2307 / 2419600 . JSTOR  2419600 .
  • Чемберлен, Чарльз Джозеф (июнь 1935 г.). «Голосеменные» (PDF) . Ботаническое обозрение . 1 (6): 183–209. DOI : 10.1007 / BF02872502 . S2CID  39793752 .
  • Чейз, Марк У ; Раскрыть, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Christenhusz, MJM ; Reveal, JL ; Фарджон, А .; Гарднер, М.Ф .; Милл, RR; Чейз, MW (18 февраля 2011 г.). «Новая классификация и линейная последовательность существующих голосеменных растений» (PDF) . Фитотакса . 19 (1): 55–70. DOI : 10.11646 / phytotaxa.19.1.3 .
  • Кронквист, Артур (октябрь 1960). «Подразделения и классы растений». Ботаническое обозрение . 26 (4): 425–482. DOI : 10.1007 / BF02940572 . S2CID  43144314 .
  • Кронквист, Артур ; Тахтаджан, Армен ; Циммерманн, Вальтер (1966). «О высших таксонах эмбриобионтов» (PDF) . Таксон . 15 (4): 129-134. DOI : 10.2307 / 1217531 . JSTOR  1217531 .
  • Дэви, Дж. Бертт (1937). «Классификация Coniferae II». Лесное хозяйство: Международный журнал исследований леса . 11 (2): 122–123. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.forestry.a062697 .
  • Де-Чжи, Фу; Юн, Ян; Гуан-Хуа, Чжу (2004). «Новая схема классификации живых голосеменных на семейном уровне» . Бюллетень Кью . 59 (1): 111. DOI : 10,2307 / 4111081 . JSTOR  4111081 .
  • Де Ла Торре, Аманда Р.; Пиот, Энтони; Лю, Бобин; Уилхайт, Бенджамин; Вайс, Мэтью; Порт, Илга (январь 2020 г.). «Функциональная и морфологическая эволюция голосеменных растений: портрет вовлеченных семейств генов» . Эволюционные приложения . 13 (1): 210–227. DOI : 10.1111 / eva.12839 . PMC  6935586 . PMID  31892953 .
  • Фарджон, Алйос (26 марта 2018 г.). "Обзор Кью: Хвойные породы мира" . Бюллетень Кью . 73 (1). DOI : 10.1007 / s12225-018-9738-5 .
  • Лу, Инь; Ран, Джин-Хуа; Го, Донг-Мэй; Ян, Зу-Ю; Ван, Сяо-Цюань (15 сентября 2014 г.). "Филогения и времена расхождения голосеменных растений, полученные на основе ядерных генов одной копии" . PLoS ONE . 9 (9): e107679. DOI : 10.1371 / journal.pone.0107679 . PMC  4164646 . PMID  25222863 .
  • Ран, Джин-Хуа; Шен, Тинг-Тинг; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (27 июня 2018 г.). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1881): 20181012. DOI : 10.1098 / rspb.2018.1012 . PMC  6030518 . PMID  29925623 .
  • Ран, Джин-Хуа; Шен, Тинг-Тинг; Ву, Хуэй; Гун, Сюнь; Ван, Сяо-Цюань (декабрь 2018 г.). «Филогения и эволюционная история Pinaceae обновлены с помощью транскриптомного анализа». Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 106–116. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.08.011 . PMID  30153503 .
  • Открой, Джеймс Л. (август 1995 г.). «Новые требуемые надродовые названия Magnoliophyta» . Phytologia . 79 (2): 68–76.
  • Томлинсон, ПБ (2012). «Спасение Роберта Брауна - происхождение ангио-яйцеклетки в семенных шишках хвойных». Ботаническое обозрение . 78 (4): 310–334. DOI : 10.1007 / s12229-012-9104-5 . JSTOR  41809857 . S2CID  5403322 .
  • Ван, Сяо-Цюань; Ран, Цзинь-Хуа (июнь 2014 г.). «Эволюция и биогеография голосеменных растений» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 75 : 24–40. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.02.005 . PMID  24565948 .

Сайты [ править ]

  • Коул, Теодор СН; Башелье, Жюльен Б. (октябрь 2019 г.). "Плакат по филогении трахеофитов - Сосудистые растения: систематика и характеристики, 2019" . Далемский центр наук о растениях (DCPS), Институт биологии и ботаники, Свободный университет Берлина . Дата обращения 24 августа 2020 .
  • Стивенс, П. Ф. (2020) [2001]. «Пиналес» . AP Web v. 14 . Ботанический сад Миссури . Проверено 28 июля 2020 .( см. также веб-сайт филогении покрытосеменных )
  • Эрл, Кристофер Дж. (2020). «База данных голосеменных растений» .
  • Нагалингум, Натали; Берли, Гордон (2018). "Группа филогении голосеменных" . Ботаника 2018 (Аннотация). Ботаническое общество Америки . Дата обращения 30 июля 2020 .
  • Эккенвальдер, Джеймс Э (2007). «Классификация голосеменных» . Флора Северной Америки. Том 1, Глава 13 . Дата обращения 11 августа 2020 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Пиналесом, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Pinales на Wikispecies