Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Pistil )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Цветок магнолии × wieseneri, показывающий множество пестиков, составляющих гинецей в середине цветка.
Цветки гиппеаструма с тычинками, стигмой и стигмой
Рыльца и стиль гиппеаструма
Моховые растения с гиноэциями, гроздьями архегоний на верхушках каждого побега.

Гинецей ( / ɡ aɪ н я с ɪ ə м / с Древнегреческий γυνή ( Gyne , «женщина») и οἶκος ( Ойкос , «дом»)) чаще всего используется как собирательный термин для частей цветка , что производят семяпочки и в конечном итоге развиваются в плоды и семена . Гинецей - это самая внутренняя мутовка цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестиков , и , как правило , окружен пыльца -продуцирующейрепродуктивные органы , тычинки , вместе называемые андроциумом . Гинецей часто называют « женской » частью цветка, хотя вместо того, чтобы непосредственно производить женские гаметы (т.е. яйцеклетки ), гинецей производит мегаспоры , каждая из которых превращается в женский гаметофит, который затем производит яйцеклетки.

Термин гинецей также используется ботаниками для обозначения группы архегоний и любых связанных с ними модифицированных листьев или стеблей, присутствующих на побеге гаметофита у мхов , печеночников и роголистников . Соответствующие термины для мужских частей этих растений - это скопления антеридиев внутри андроциума. Цветы, которые несут гинецей, но не имеют тычинок, называются пестичными или плодолистыми . Цветки, лишенные гинецея, называются тычиночными .

Гинецей часто называют женским, потому что он дает начало женским (производящим яйца) гаметофитам; однако, строго говоря, спорофиты не имеют пола, только гаметофиты. [1] Развитие и расположение гинецей важны для систематических исследований и идентификации покрытосеменных растений, но интерпретация их частей может быть самой сложной задачей. [2]

Введение [ править ]

В отличие от большинства животных, у растений после эмбриогенеза вырастают новые органы , включая новые корни, листья и цветы. [3] У цветковых растений гинецей развивается в центральной части цветка в виде плодолистиков или групп сросшихся плодолистиков. [4] После оплодотворения гинецей превращается в плод, который обеспечивает защиту и питание развивающихся семян, а также часто способствует их распространению. [5] Гинецей состоит из нескольких специализированных тканей. [6] Ткани гинецея развиваются в результате генетических и гормональных взаимодействий по трем основным осям. [7] [8] Эти ткани возникают из меристем.которые продуцируют клетки, которые дифференцируются в различные ткани, которые продуцируют части гинеция, включая пестик, плодолистики, яичник и овалы; Carpel Margin Meristem (возникающий из зачатков плодолистиков ) образует овалы, перегородку яичника, передающую дорожку и играет роль в слиянии апикальных краев плодолистиков. [9]

Пестик [ править ]

«Пестик» перенаправляется сюда. Не следует путать с пистолетом .
Синкарпный гинецей в контексте. Гинецей (состоящий из одного плодолистика или нескольких «сросшихся» плодолистиков) обычно состоит из завязи , фасции и рыльца, как в центре цветка.

Гинецей может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной базальной части, называемой яичником , удлиненной части, называемой стилем, и апикальной структуры, которая принимает пыльцу, называемой рыльцем .

  • Яичник (от латинского ovum, что означает яйцо) - это увеличенная базальная часть, которая содержит плаценты , гребни ткани, несущие одну или несколько яйцеклеток (покровные мегаспорангии ). Плаценты и / или семяпочки могут рождаться на гинекологических придатках или, реже, на верхушке цветка. [10] [11] [12] [13] [14] Камера, в которой развиваются семяпочки, называется локулой (или иногда клеткой).
  • Стиль (от древнегреческого στῦλος , stylos означает столб) - это столбчатый стебель, через который проходят пыльцевые трубки, достигающие завязи. У некоторых цветов, таких как Tulipa , нет четкого стиля, и рыльце располагается прямо на завязи. Этот стиль представляет собой полую трубку у некоторых растений, таких как лилии , или имеет передающую ткань, через которую проходят пыльцевые трубки. [15]
  • Клеймо (от древнегреческого στίγμα , клеймо, означающее отметку или прокол), обычно находится на конце стиля, части плодолистика, которая получает пыльцу (мужские гаметофиты ). Обычно пыльца бывает липкой или перистой.

Слово «пестик» происходит от латинского pistillum, что означает пестик . Стерильный пестик мужского цветка называется пестиком .

Carpels [ править ]

Пестики цветка состоят из плодолистиков . [примечание 1] плодолистик - это женская репродуктивная часть цветка, интерпретируемая как видоизмененные листья, несущие структуры, называемые семяпочками , внутри которых в конечном итоге формируются яйцеклетки , состоящие из завязи, стигмы и стигмы. Пестик может состоять из одного плодолистика с его завязью, стигмой и рыльцем, или несколько плодолистиков могут быть соединены вместе в один завязь, целое звено, называемое пестиком. Гинецей может состоять из одного или нескольких одноплодных (с одним плодолистиком) пестиков или из одного многоплодкового пестика. Количество плодолистиков описывается такими терминами, как трикарпеллят (три плодолистика).

Считается, что плодолистики филогенетически произошли от листьев, несущих семяпочки, или их гомологов ( мегаспорофиллов ), которые в процессе эволюции образовали замкнутую структуру, содержащую семяпочки. Эта структура обычно свернута и сплавлена ​​по краю.

Хотя многие цветы удовлетворяют приведенному выше определению плодолистика, есть также цветы, не имеющие плодолистиков, потому что у этих цветов семяпочка (и), хотя и закрыта, несут непосредственно на верхушке побега. [12] [17] Были предложены различные способы решения этой проблемы. Простое средство, которое применимо в большинстве случаев, - это переопределить плодолистик как придаток, который включает семяпочки и может их нести, а может и не иметь. [13] [14] [18]

В центре Ranunculus repens (лютик ползучий) видны множественные несросшиеся плодолистики, окруженные более длинными тычинками
Поперечный разрез яичника нарцисса, показывающий множественные сросшиеся плодолистики (составной пестик), сросшиеся по линии плаценты, где семяпочки образуются в каждой локуле.
Пестик бегонии большой

Типы [ править ]

Если гинецей имеет одиночный плодолистик, его называют монокарпным . Если гинецей имеет несколько отчетливых (свободных, не сросшихся) плодолистиков, он апокарпный . Если гинецей имеет несколько плодолистиков, «сросшихся» в единую структуру, он синкарпный . Синкарпный гинецей иногда очень похож на монокарпный гинецей.

Сравнение терминологии гинеция с использованием плодолистика и пестика
Гинецкий состав
Терминология Carpel		Терминология пестикаПримеры
Одинарный карпельОдноплодный (одноклеточный) гинецейПестик (простой)Авокадо ( Persea sp.), Большинство бобовых ( Fabaceae )
Множественные отчетливые («неслитые») плодолистикиАпокарпный (хорикарпный) гинецейПестики (простые)Клубника ( Fragaria sp.), Лютик ( Ranunculus sp.)
Множественные сросшиеся («сросшиеся») плодолистикиСинкарпный гинецейПестик (составной)Тюльпан ( Tulipa sp.), Большинство цветов

Степень сращения («слияния») в синкарпном гинецее может быть разной. Плодолистики могут «срастаться» только в основании, но сохранять отдельные стили и рыльца. Плодолистики могут быть «слиты» полностью, за исключением сохранения отдельных рыльц. Иногда (например, Apocynaceae ) плодолистики сливаются по своим стилям или рыльцам, но имеют отчетливые завязи. В синкарпном гинецее «слитые» яичники составляющих плодолистиков можно вместе называть одним сложным яичником. Определить, сколько плодолистиков слилось, образуя синкарпный гинецей, может оказаться непростой задачей. Если стили и рыльца различны, их обычно можно пересчитать, чтобы определить количество плодолистиков. Внутри сложного яичника плодолистики могут иметь отчетливые локулы, разделенные стенками, называемыми перегородками.. Если синкарпный гинецей имеет один стиль и стигму и одно место в яичнике, может потребоваться изучить, как прикрепляются семяпочки. У каждого плодолистика обычно есть четкая линия плацентации, где прикрепляются семяпочки.

Развитие пестика [ править ]

Пестики начинаются в виде небольших зачатков на апикальной меристеме цветков, образующихся позже и ближе к (цветочной) вершине, чем зачатки чашелистиков, лепестков и тычинок. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, скорее всего, гомологичны листьям. [ необходима цитата ]

Плодолистник выполняет ту же функцию, что и мегаспорофилл , но обычно включает рыльце и сливается с семяпочками, заключенными в увеличенную нижнюю часть яичника. [19]

У некоторых базальных линий покрытосеменных , Degeneriaceae и Winteraceae , плодолистик начинается как неглубокая чаша, где семяпочки развиваются с ламинарной плацентой на верхней поверхности плодолистика. Плодолистик со временем образует складчатую листообразную структуру, не полностью запечатанную по краям. Никакого стиля не существует, но широкий стигматический гребень по краю обеспечивает доступ пыльцевым трубкам по поверхности и между волосками по краям. [19]

Различают два вида слияния: постгенитальное слияние, которое можно наблюдать во время развития цветков, и врожденное слияние, которое нельзя наблюдать, то есть слияние, которое произошло во время филогении. Но в эволюции цветковых растений отличить процессы слияния от слияния очень сложно. Некоторые процессы, которые считались врожденными (филогенетическими) слияниями, по-видимому, не являются процессами слияния, такими как, например, образование интеркалярного роста de novo в кольцевой зоне на или ниже основания зачатков. [20] [21] [18] Таким образом, «сейчас все больше признается, что термин« слияние »в применении к филогении (например,« врожденное слияние ») нецелесообразен». [22]

Положение гинецей [ править ]

Базальные группы покрытосеменных имеют тенденцию иметь плодолистики, расположенные по спирали вокруг конического или куполообразного цветоложа . В более поздних линиях плодолистики, как правило, располагаются в мутовках .

Отношение других частей цветка к гинецею может иметь важный систематический и таксономический характер. У некоторых цветов тычинки, лепестки и чашелистики часто называют «слитыми» в «цветочную трубку» или гипантий . Однако, как указали Leins & Erbar (2010), «классическая точка зрения, согласно которой стенка нижнего яичника является результатом« врожденного »слияния боковых сторон дорсального плодолистика и оси цветка, не соответствует онтогенетическим процессам, которые действительно можно наблюдать. Все, что можно увидеть, - это вставочный рост в широкой круглой зоне, который изменяет форму цветочной оси (цветоложа) ». [18]И то, что произошло в ходе эволюции, - это не филогенетическое слияние, а образование единой вставочной меристемы. Эволюционная биология развития исследует такие процессы развития, которые возникают или изменяются в процессе эволюции.

Если гипантий отсутствует, цветок гипогинен , а тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к цветоложу под гинецием. Гипогинные цветки часто называют имеющими верхнюю завязь . Это типичная композиция для большинства цветов.

Если гипантий присутствует до основания стиля (ов), цветок эпигинный . У эпигинозного цветка тычинки, лепестки и чашелистики прикреплены к гипантию в верхней части завязи или, иногда, гипантий может выходить за пределы вершины яичника. Эпигинозные цветки часто называют имеющими нижнюю завязь . Семейства растений с эпигинными цветками включают орхидеи , астры и вечерние примулы .

Между этими двумя крайними точками находятся перигинозные цветы, в которых присутствует гипантий, но он либо свободен от гинецея (в этом случае может казаться чашкой или трубкой, окружающей гинецей), либо частично соединен с гинецием (с тычинками, лепестки и чашелистики, прикрепленные к гипантию на пути вверх по яичнику). Перигинозные цветки часто упоминаются как имеющие наполовину нижнюю завязь (или, иногда, частично нижнюю или наполовину верхнюю ). Такое расположение особенно часто встречается у розовых и камнеломокрылых .

Иногда гинецей появляется на стебле, называемом гинофором , как у Isomeris arborea .

  • Цветы и плоды (капсулы) наземной орхидеи Spathoglottis plicata , иллюстрирующие нижнюю завязь.

  • Иллюстрация, показывающая продольные сечения гипогинных (а), перигинозных (б) и эпигинных (в) цветов.

Размещение [ править ]

Основная статья: яйцеклетка

Внутри яичника каждая семяпочка рождается из плаценты или возникает как продолжение верхушки цветка. Плаценты часто образуют отдельные линии, называемые линиями плаценты . При монокарпной или апокарпной гинецеции обычно имеется одна линия плацентации в каждом яичнике. При синкарпной гинецеции линии плацентации могут регулярно располагаться вдоль стенки яичника ( париетальная плацентация ) или около центра яичника. В последнем случае используются отдельные термины в зависимости от того, разделен ли яичник на отдельные локулы. Если яичник разделен, и семяпочки рождаются на линии плацентации на внутреннем углу каждой локулы, это подмышечная плацентация . Яичник со свободной центральной плацентацией, с другой стороны, состоит из единственного компартмента без перегородок, а семяпочки прикреплены к центральному столбцу, который поднимается непосредственно от верхушки цветка (оси). В некоторых случаях одиночная семяпочка прикрепляется к нижней или верхней части локулы ( базальная или апикальная плацентация соответственно).

Яйцеклетка [ править ]

Основная статья: яйцеклетка
Продольный разрез плодолистого цветка кабачка, показывающий завязь, семяпочки, рыльце, столбик и лепестки.

У цветковых растений семяпочка (от латинского ovulum означает маленькое яйцо) представляет собой сложную структуру, рожденную внутри завязей. Первоначально семяпочка состоит из стебельчатого покровного мегаспорангия (также называемого нуцеллусом ). Как правило, одна клетка мегаспорангия подвергается мейозу, в результате чего образуются от одной до четырех мегаспор. Они развиваются в мегагаметофит (часто называемый зародышевым мешком) внутри семяпочки. Мегагаметофит обычно развивает небольшое количество клеток, включая две особые клетки, яйцеклетку и двухъядерную центральную клетку, которые представляют собой гаметы, участвующие в двойном оплодотворении.. Центральная клетка, однажды оплодотворенная сперматозоидом из пыльцы, становится первой клеткой эндосперма , а оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой, которая развивается в эмбрион . Щель в покровах, через которую пыльцевая трубка входит для доставки спермы к яйцеклетке, называется микропиле . Стебель, прикрепляющий семяпочек к плаценте, называется семяпроводом.

Роль стигмы и стиля [ править ]

Основная статья: Стигма (ботаника)

Стигмы могут быть разными, от длинных и тонких до шаровидных и перистых. Клеймо - это восприимчивый кончик плодолистика (ов), который получает пыльцу при опылении и на котором прорастает пыльцевое зерно . Клеймо приспособлено для улавливания и улавливания пыльцы либо путем объединения пыльцы приезжих насекомых, либо с помощью различных волосков, лоскутов или скульптур. [23]

Стиль и клеймо цветка участвуют в большинстве типов реакций самонесовместимости . Самонесовместимость, если она присутствует, предотвращает оплодотворение пыльцой одного и того же растения или генетически похожих растений и обеспечивает ауткроссинг.

Примитивное развитие плодолистиков, наблюдаемое у таких групп растений, как Tasmannia и Degeneria , лишено стилей, и стигматическая поверхность образуется по краям плодолистиков. [24]

  • Стигмы и стиль Cannabis sativa удерживаются парой щипцов

  • Клеймо цветка крокуса .

См. Также [ править ]

  • Чалаза

Заметки [ править ]

  1. ^ carpel (также карпофил) —Gr. καρπός (karpós, «фрукт») + гр. φύλλον (phúllon, «лист») [Л. лист]. [16]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, П. Ф. и Донохью, М. Дж. (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-407-2.
  2. ^ Сеттлер, R. (1974). «Новый подход к морфологии гинекологии». Фитоморфология . 24 : 22–34.
  3. ^ Мубайдин, Лайла; Остергаард, Ларс (2017-08-01). «Образование гинецея: интимные и сложные отношения» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 15–21. DOI : 10.1016 / j.gde.2017.02.005 . ISSN 0959-437X . PMID 28242478 .  
  4. ^ Последние достижения и проблемы анализа больших данных в нейровизуализации . Frontiers Media SA; 17 мая 2017 г. ISBN 978-2-88945-128-9 . п. 158–. 
  5. ^ Энциклопедия воспроизводства . Elsevier Science; 29 июня 2018 г. ISBN 978-0-12-815145-7 . п. 2–. 
  6. ^ Молекулярные основы развития плодов . Frontiers Media SA; 26 марта 2014 г. ISBN 978-2-88919-460-5 . п. 27–. 
  7. ^ Перес-Меса, Пабло; Ортис-Рамирес, Клара Инес; Гонсалес, Фавио; Феррандис, Кристина; Пабон-Мора, Наталья (17 февраля 2020 г.). «Экспрессия факторов транскрипции формирования паттерна гинеция в Aristolochia fimbriata (Aristolochiaceae) и их вклад в развитие гиностемии» . EvoDevo . 11 (1): 4. DOI : 10,1186 / s13227-020-00149-8 . ISSN 2041-9139 . PMC 7027301 . PMID 32095226 .   
  8. ^ Симонини, Сара; Остергаард, Ларс (2019). «Формирование женских репродуктивных органов: многозадачность» . Актуальные темы биологии развития . 131 : 337–371. DOI : 10.1016 / bs.ctdb.2018.10.004 . ISBN 9780128098042. ISSN  1557-8933 . PMID  30612622 .
  9. ^ Созревание фруктов: от настоящего знания к будущему развитию . Frontiers Media SA; 12 августа 2019 г. ISBN 978-2-88945-919-3 . п. 155–. 
  10. Перейти ↑ Macdonald, AD & Sattler, R. (1973). «Цветочное развитие Myrica gale и полемика по поводу цветочных теорий». Канадский журнал ботаники . 51 (10): 1965–1975. DOI : 10.1139 / b73-251 .
  11. ^ Сеттлер, R. (1973). Органогенез цветов: фотографический текст-атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9.
  12. ^ Б Сэттлер, Р. & Лакруа, С. (1988). «Развитие и эволюция базальной стеблевой плацентации: Basella rubra ». Американский журнал ботаники . 75 (6): 918–927. DOI : 10.2307 / 2444012 . JSTOR 2444012 . 
  13. ^ a b Саттлер, Р. и Перлин, Л. (1982). «Цветочное развитие Bougainvillea spectabilis Willd., Boerhaavia diffusa L. и Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 84 (3): 161–182. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1982.tb00532.x .
  14. ^ a b Грейсон 1994 , стр. 130.
  15. ^ Исав, К. (1965). Анатомия растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. OCLC 263092258 . 
  16. ^ "Карпофил" . Словарь века: словарь века . Компания Века. 1914. с. 832.
  17. ^ Д'Арси, WG; Китинг, Р. К. (1996). Пыльник: форма, функция и филогения . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521480635.
  18. ^ a b c Лейнс, П. и Эрбар, К. (2010). Цветок и фрукты . Штутгарт: Schweizerbart Science Publishers. ISBN 978-3-510-65261-7.
  19. ^ a b Гиффорд, Э.М. и Фостер, А.С. (1989). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.) . Нью-Йорк: ISBN WH Freeman & Co. 978-0-7167-1946-5.
  20. ^ Сеттлер, R. (1978). « „ Fusion“и„преемственность“в цветочной морфологии». Записки Королевского ботанического сада, Эдинбург . 36 : 397–405.
  21. ^ Greyson 1994 , стр. 67–69, 142–145.
  22. ^ Greyson 1994 , стр. 142.
  23. ^ Блэкмор, Стивен и Toothill, Элизабет (1984). Пингвинский словарь ботаники . Книги пингвинов. ISBN 978-0-14-051126-0.
  24. ↑ Армен Тахтаджан. Цветущие растения . Springer Science & Business Media; 6 июля 2009 г. ISBN 978-1-4020-9609-9 . п. 22–. 

Библиография [ править ]

  •  Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Рендл, Альфред Бартон (1911). " Цветок ". В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том 10 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 553–573. |volume=имеет дополнительный текст ( справка )
  • Грейсон, Р.И. (1994). Развитие цветов . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506688-3.