Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Поликрикос
Световая микрофотография пулевидной клетки с большой спиральной нитью (выдавленная нематоциста).
Свет микрофотография из Polykrikos kofoidii показывает экструдированный nematocyst . Масштабная линейка = 10 мкм. [1]
Научная классификация
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Динофлагеллата
Класс:
Dinophyceae
Заказ:
Gymnodiniales
Семья:
Polykrikaceae
Род:
Поликрикос

Поликрикос (от греч. «Поли» - многие и «крикос» - кольцо или круг) - один из родов семейства Polykrikaceae, который включает атекатные псевдоколониеобразующие динофлагеллаты. Polykrikos характеризуются сложным баллистическим аппаратом [2], названным комплексом нематоциста-тениоциста, который позволяет видам охотиться на множество организмов. Было обнаружено, что поликрики регулируют цветение водорослей, поскольку они питаются токсичными динофлагеллятами. [3] [4] Однако есть также некоторые данные о том, что поликрикос токсичен для рыб. [5]

История познания [ править ]

Поликрик был впервые замечен Ульяниным в 1868 году и ошибочно считался личинкой многоклеточного животного турбеллярийных плоских червей. В 1873 году Бутчили повторно исследовал образец и пришел к выводу, что клетка является необычной инфузорией, а позже, в 1881 году, Берг выяснил родство Поликрикоса с динофлагеллятами. [6]

Морфология [ править ]

Поликрикос - это колония зооидов (единиц колониального организма), которые одновременно выполняют функции целой клетки.

У всех видов Polykrikos : 1) слегка изогнутая продольная борозда, борозда, доходящая до заднего конца организма 2) петлевидное акробазу, которое является передним продолжением борозды 3) поперечная борозда, поясная борозда, со смещением 4 ) комплексы тениоцист-нематоцисты 5) в два или четыре раза меньше ядер, чем у зооидов, и 6) способность распадаться на псевдоколонии с меньшим количеством зооидов и только одним ядром. [7]

Наиболее отличительной чертой этого рода является образование многоядерных псевдоколоний, состоящих из четного числа зооидов. Каждый зооид имеет пару жгутиков (поперечный и продольный жгутики) и имеет свою поперечную бороздку, цингулюм, но зооидные продольные борозды, бороздки, сливаются. [8] Поперечный жгутик имеет боковые выросты, мастигонемы и поперечно-полосатую нить, общие для других динофлагеллят. [9] Часто у поликриков вдвое меньше ядер, чем у зооидов, и каждая пара зооидов разделяет ядро. Внутри группы есть некоторые вариации в том, в каких органеллах представлены, но трихоцисты, нематоцисты, тениоцисты, мукоцисты и пластиды наблюдались у разных членов внутри таксона. [8]

Цитоплазма Polykrikos характеризуется многочисленными грубыми сетками эндоплазматического ретикулума, комплексами Гольджи и вакуолями. Polykrikos известно, производят испускаемой частицы органеллы, в extrusomes. Одна из них - нематоциста, образовавшаяся в зооидах. Другая экструсома, обнаруженная в организме, представляет собой палочковидную тениоцисту, которая расположена дистальнее нематоцисты и ранее ошибочно считалась предшественником нематоцисты. [10] Вместе эти органеллы образуют комплекс тениоциста-нематоциста, который считается лучшей синапоморфией для клады Polykrikos . [8]Вакуоли, происходящие из Гольджи, являются общими для обеих органелл и снабжают каждую молекулами, необходимыми для ее роста, наряду с участием в артикуляции NTC. [10] Органеллы расположены рядом, но находятся внутри разных мембран и разделены проходом, называемым «желобом». Нематоциста - это более крупная органелла, расположенная кзади от тениоцисты. Некоторые недавние исследования [3] показали, что работа двух органелл взаимосвязана: тениоциста прилипает к добыче, за которым следует выделение нематоцисты, приводящее к прокалыванию добычи и, наконец, извлечение жертвы с помощью жгута нити, расположенного на конце нематоцисты близко к заднему пузырю. Канальец, заключенный в нематоцисту, разносится по направлению к жертве и, как предполагается, будет использоваться для ее прокалывания.

Кроме того, Gavelis et al. [3] глубоко исследовали морфологию NTC и баллистический механизм, которые, как было показано, фундаментально отличаются от книдарий, демонстрируя, что нематоцисты независимо эволюционировали в одноклеточных динофлагеллятах. Обволакивающая капсула из спиральных канальцев, в отличие от книдарий, запечатана, что заставляет стилет при стрельбе сначала прокалывать капсулу изнутри, чтобы высвободить нить, и только потом проткнуть жертву. Когда трубочка проходит через сопло, она открывает жаберную крышечку и затем разматывается. Баллистика нематоцист книдарий обусловлена ​​синтезом осмотического пропеллента полигамма-глутамат-синтазы, PgsAA, в то время как у поликрикоса это происходит из-за индуцированного давления в результате сокращения капсульного волокна в стенке капсулы. [3]Ядро уникально характеризуется двухслойной фиброзной корой, которая подчеркивает выпяченную ядерную оболочку; Предполагается, что кора головного мозга придает ядру прочность и форму, в то время как ядерные эвагинации увеличивают площадь ядерно-цитоплазматического обмена в местах перфорации коры. [9]

У Polykrikos четко определенные волокнистые ленты участвуют в ядерно-жгутиковых связях, и закрепление на жгутиковых аппаратах может служить для ориентации ядра по отношению к жгутикам во время процессов движения, митоза и деления клеток. [9]

Пластиды [ править ]

Существуют различия в усвоении питательных веществ среди видов Polykrikos, поскольку некоторые из них полагаются исключительно на фотосинтез, некоторые являются миксотрофами, а некоторые являются облигатными гетеротрофами, что делает Polykrikos полезной группой для изучения эволюции органелл. Поликрикоиды с ранним ветвлением, Polykrikos geminatum и P. hartmanii , имеют трехмембранные пластиды с тройным стэком тилакоидов, которые указывают на вторичные пластиды перидининового типа, общие для динофлагеллят. Однако миксотрофный P. lebouriaeфилогенетически гнездится среди гетеротропных поликрикоидов, имеет пластиды, нетипичные для динофлагеллят. Он имеет две мембраны и содержит двойные тилакоиды, которые встречаются у диатомовых водорослей и гаптофитов. Однако анализ молекулярных данных, проведенный Gavelis et al. [11] продемонстрировали, что P. lebouriae имеют пластиды перидининового типа, которые, скорее всего, были получены от предковых поликрикоидов. Транскриптомический анализ продемонстрировал множественные случаи потерь у поликрикоидов, которые можно объяснить с точки зрения энергетики и физиологических ограничений. Постепенное увеличение размеров Поликрикосаделает эти организмы великими хищниками, но известно, что увеличение размеров отдельных клеток приводит к увеличению самозатенения хлоропластов и уменьшению отношения площади поверхности к объему, что приводит к снижению эффективности фотосинтеза. Наличие специализированных NTC и большой размер клеток могли вызвать множественные потери фотосинтеза. [11]

Жизненный цикл P. kofoidii [ править ]

Для рода Polykrikos доступны подробные данные о воспроизводстве типового вида (голотипа) P. kofoidii , жизненный цикл которого напоминает общий цикл динофлагеллят, поскольку вегетативные клетки образуют гаметы, которые сливаются, образуя диплоидную (2n) зиготу, которая может энцистировать, но Псевдоколониальный характер добавляет в развитие Поликрика ряд особенностей . [12]

Когда организмы были сыты, они выглядели как псевдоколонии 4-зооид-2-ядер, а во время вегетативного размножения удвоилось количество зооидов с последующим делением ядер, приводящим к стадии 8-зооид-4-ядер с дальнейшим поперечным бинарным делением на два 4-ядерных. зооид-2-ядра Поликрикос . Формирование гамет было особым, поскольку псевдоколония продуцирует 4 гаметы разного размера и морфологии, чем вегетативные клетки. Вегетативная форма удвоила зооиды и впоследствии разделилась на четыре гаметы формы 2-зооид-1-ядро. Две гаметы соединились с брюшной стороной и слились, образуя планозиготу. Для P. kofoidiiдве структуры в форме пальца копуляции наблюдались в гаметах, которые предположительно участвуют в контакте и слиянии гамет, но необходимы дополнительные данные, чтобы подтвердить это. Слившиеся вентрально гаметы потребовали сложной перестройки восьми жгутиков и образования бороздок и цингулов. 4-зооидная планозигота имела только одно ядро ​​и два пути развития в зависимости от доступности пищи. В условиях голодания планозигота распалась на два 2-зооида с одним недостающим ядром, но дальнейшая судьба не исследовалась. В условиях культивирования большинство организмов претерпело мейоз и непосредственно вступило в вегетативный цикл. Очень немногие планозиготы прошли стадию кисты покоя. Стадия кисты сохранялась в течение 1 месяца, что считается относительно коротким периодом по сравнению с другими динофлагеллятами.период облигатного покоя может достигать 6 месяцев. Продолжительность инцистирования связана с экологическими стратегиями кормодобывания. Короткий период покоя может способствовать быстрой смене стадий жизненного цикла, что может быть полезно для гетеротрофных видов в случае колебания доступности пищи. Однако возможность передачи химических сигналов, участвующих в вылуплении кисты дляПоликрик еще не определен.

Росток, единственная зооидная клетка, выходящая из цисты, имела уникальное развитие, которое никогда не было зарегистрировано ни для одной свободноживущей динофлагелляты. Его морфология явно перешла от ядра 1-зооид-1, ядра 2-зооид-1 и ядра 4-зооид-1 к стадии ядра 4-зооид-2. Эти данные поднимают вопрос, может ли такой рисунок штриховки отражать филогению псевдоколоний Polykrikos . [12]

Среда обитания и экология (ниша, еда) [ править ]

Все известные виды Polykrikos обитают в морской среде. Большинство видов являются планктонными, за исключением Polykrikos lebouriae и Polykrikos herdmanae , обитающих в придонной среде обитания. [7] Существует также различие в экологии кормления, поскольку некоторые виды имеют пластиды и могут использовать фотосинтез для получения питательных веществ, но часто оказываются миксотрофами ( P. barnegatensis, P. lebouriae, P tanit, P. hartmannii ). Известно, что только один вид является исключительно автотрофным ( P. geminatum ), в то время как некоторые из них лишены пластиды и полностью гетеротрофны ( P. grassei, P. herdmanae, P. kofoidii и P. schwartzii ). [13][8]

Polykrikos hartmannii - фототрофная динофлагеллята, о которой сообщалось в водах Канады [14], США, Мексики, Китая, Индии, Японии, Кореи. [5] [13] P. hartmanii питается видами водорослей путем поглощения после закрепления добычи с помощью комплекса нематоциста-тениоциста (позже именуемого NTC). [13] Танг и др. [5] наблюдали за цветением P. hartmannii, которое вызвало 100% -ную гибель молоди овчарок ( Cyprinodon variegates ) в течение 24 часов, что позволяет предположить, что P. hartmannii является ихтиотоксичной и вредной водорослью. P.hartmannii питается цепочечными динофлагеллятами Cochlodinium polykrikoides.и Gymnodinium catenatum, которые, как известно, вызывают гибель рыб, и поэтому считается, что P. hartmannii содержит ферменты, которые выводят токсины, вырабатываемые этими динофлагеллятами, являющимися жертвами. [13] Кроме того, сравнение кормления трех видов Polykrikos показало, что виды различаются по своим предпочтениям в отношении добычи, и некоторые из них более специализированы, чем другие, так что добыча P. hartmanii менее разнообразна (питается двумя видами добычи), чем P. kofoidii и P. lebouriae , которые питались 14 различными видами водорослей. [13]

Хищничество гетеротрофных поликриков стало предметом большого интереса, поскольку некоторые организмы питаются динофлагеллятами, вызывающими токсичное цветение. О сильном воздействии хищников Polykrikos schwartzii Butschili на токсичную динофлагеллату Alexandrium tamarense (Lebour) Balech сообщалось в Аргентине, а Polykrikos kofoidii Chatton контролировал Gymnodium catenatum Graham в прибрежных водах Португалии и Японии. [4] G. catenatum - один из видов, вызывающих паралитическое отравление моллюсками (PSP), он встречается в водах Австралии, Японии, Мексики и Испании. [15] Наблюдения за пищевым поведением позволяют предположить, что P. kofoidiiпервоначально демонстрировал плавание по петле в непосредственной близости от жертвы, за которым следовало выделение нематоцисты, втягивание жертвы в тело через заднюю борозду и окончательное поглощение жертвы. [16] PSP вызывает социально-экономические и экологические проблемы, поскольку влияет на здоровье как морских млекопитающих, так и людей, а механизм регулирования популяции токсичных микроводорослей с помощью P.kofoidii может иметь важное значение для мониторинга окружающей среды и устранения опасности для здоровья.

Практическое значение [ править ]

Похищение токсичных микроводорослей гетеротрофными динофлагеллятами является одним из факторов, контролирующих цветение водорослей. Polykrikos , как известно, модулирует популяций динофлагеллят как Alexandrium tamarense , [3] [4] и Г. catenatum, [17] , которые являются одними из распространенных возбудителей цветения токсичных водорослей. Такие гетеротрофные поликрикоиды могут не только снижать уровни токсичности, вызываемые их добычей в морских пищевых сетях, но также могут прекращать токсичное цветение и могут использоваться для биоремедиации. [17] Таким образом, снижение токсичности воды может помочь регулировать баланс морских пищевых сетей и снизить уровень смертности рыб, морских млекопитающих и морских птиц. Дальнейшие исследования молекулярных механизмов детоксикацииПоликрик может быть полезен в области биомедицины и мониторинга окружающей среды.

Однако некоторые Polykrikos представляют опасность для здоровья определенных рыб, в то время как рыбы, регулирующие цветение, часто становятся жертвами морских беспозвоночных, таких как амфиподы , которые возвращают токсины обратно в пищевую сеть. [17] Мониторинг популяции поликрикоидов и исследование динамики токсинов внутри тела травоядных могут обеспечить лучшее понимание пищевых цепей планктона, оценить степень отравления в экосистемах и предложить потенциальные пути выведения токсинов.

Список видов [ править ]

В настоящее время следующие 10 видов принимаются таксономически: Polykrikos barnegatensis GWMartin, Polykrikos geminatus (F.Schütt) DXQiu & Senjie Лин, Polykrikos grassei Lecal, Polykrikos hartmannii W.Zimmermann, Polykrikos herdmaniae Hoppenrath & Leander, Polykrikos kofoidii Chatton, Polykrikos lebouriae Хердман, Polykrikos schwartzii Bütschli, Polykrikos tanit Reñé, Polykrikos tentaculatus O.Wetzel [18]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хоппенрат, Мона; Бачварофф Цветан Р; Хэнди, Сара М; Delwiche, Charles F; Леандер, Брайан S (2009). «Молекулярная филогения динофлагеллят, несущих оселлоид (Warnowiaceae), по данным последовательностей рДНК SSU и LSU» . BMC Evolutionary Biology . 9 : 116. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-116 . PMC  2694157 . PMID  19467154 .
  2. ↑ Джеймс Горман (31 марта 2017 г.). «Первый ясный вид одноклеточного гарпунера в действии» . NYTimes.com . Проверено 26 декабря 2017 года .
  3. ^ a b c d e Gavelis, G .; Wakeman, K .; Ripken, C .; Озебек, С .; Holstein, T .; Herranz, M .; Keeling, P .; Леандер, Б. (2017). «Микробная гонка вооружений: баллистические нематоцисты» в динофлагеллатах представляют собой новую крайность в сложности органелл » . Наука продвигается . 3 (3): e1602552. DOI : 10.1126 / sciadv.1602552 . PMC 5375639 . PMID 28435864 .  
  4. ^ a b c Nagai, S .; Matsuyama, Y .; Такаяма, H .; Котани, Ю. (2002). «Морфология цист Polykrikos kofoidii и P. schwartzii (Dinophyceae, Polykrikaceae), полученных в культуре». Phycologia . 41 (4): 319. DOI : 10,2216 / i0031-8884-41-4-319.1 .
  5. ^ a b c Тан, YZ; Харке, MJ; Гоблер, CJ (2013). «Морфология, филогения, динамика и ихтиотоксичность изолятов и цветков Pheopolykrikos hartmannii (Dinophyceae) из Нью-Йорка, США». J. Phycol . 49 (6): 1084–1094. DOI : 10.1111 / jpy.12114 .
  6. ^ Тейлор, FJR (1987). «Биология динофлагеллят». Биологические монографии . 21 .
  7. ^ a b Hoppenrath, M .; Леандер, BS (2007b). «Морфология и филогения псевдоколониальных динофлагеллят Polykrikos lebourae и Polykrikos herdmanae n. Sp.». Протист . 158 : 209–227. DOI : 10.1016 / j.protis.2006.12.001 .
  8. ^ a b c d Hoppenrath, M .; Леандер, BS (2007a). «Эволюция характера поликрикоидных динофлагеллят». J. Phycol . 43 : 366–377. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2007.00319.x .
  9. ^ a b c Брэдбери, ПК; Westfall, JA; Таунсенд, Дж. (1983). «Ультраструктура динофлагелляты Polykrikos . Ядро и его связи с жгутиковым аппаратом». Журнал исследований ультраструктуры . 85 (1): 24–32. DOI : 10.1016 / s0022-5320 (83) 90113-2 . PMID 6686618 . 
  10. ^ a b Westfall, JA; Брэдбери, ПК; Таунсенд, Дж. (1983). «Ультраструктура динофлагелляты Polykrikos . Развитие комплекса нематоциста-тениоциста и морфология участка экструзии». J Cell Sci . 63 : 245–261.
  11. ^ a b Gavelis, G .; Белый, РА; Саттл, Калифорния; Килинг, П.Дж.; Леандер, Б.С. (2015). «Транскриптомика одиночных клеток с использованием сплайсинга лидерной ПЦР: доказательства множественных потерь фотосинтеза в поликрикоидных динофлагеллятах» . BMC Genomics . 16 (1). DOI : 10,1186 / s12864-015-1636-8 . PMC 4504456 . PMID 26183220 .  
  12. ^ a b Tillmann, U .; Хоппенрат М. (2013). «Жизненный цикл псевдоколониальной динофлагеллаты Polykrikos kofoidii (Gymnodiniales, Dinoflagellata)». Журнал психологии . 49 (2): 298. DOI : 10.1111 / jpy.12037 . PMID 27008517 . 
  13. ^ a b c d e Ли, MJ; Jeong, HJ; Ли, К. Х .; Jang, SH; Kim, JH; Ким, KY (2015). «Миксотрофия в фототрофной динофлагелляте Polykrikos hartmannii, несущей комплекс нематоцисты-тениоцисты ». Вредные водоросли . 49 : 124–132. DOI : 10.1016 / j.hal.2015.08.006 .
  14. ^ Hoppenrath, M .; Yubuki, N .; Бахварофф, С .; Леандер, Б.С. (2010). «Реклассификация Pheopolykrikos hartmannii в Polykrikos (Dinophyceae), частично основанная на ультраструктуре сложных экструзом». Europ. J. Protistol . 46 : 29–37. DOI : 10.1016 / j.ejop.2009.08.003 . PMID 19767184 . 
  15. ^ Мацуяма, Y; Миямото, М; Котани, Y (1999). «Пастбищные воздействия гетеротрофной динофлагеллаты Polykrikos kofoidii на цветение Gymnodinium catenatum » . Aquat Microb Ecol . 17 : 91–98. DOI : 10,3354 / ame017091 .
  16. ^ Мацуока, К .; Чо, HJ; Джейкобсон, DM (2000). «Наблюдение за пищевым поведением и темпами роста гетеротрофной динофлагеллаты, Polykrikos kofoidii (Polykrikaceae. Dinophyceae) 39: 82-86». Phycologia . 39 : 82–86. DOI : 10.2216 / i0031-8884-39-1-82.1 .
  17. ^ a b c Jeong, H .; Парк, К .; Kim, J .; Kang, H .; Kim, C .; Чой, Х., ...; Парк, М. (2003). «Снижение токсичности динофлагелляты Gymnodinium catenatum при питании гетеротрофной динофлагеллатой Polykrikos kofoidii » . Экология водных микробов . 31 : 307–312. DOI : 10,3354 / ame031307 .
  18. ^ Guiry, MD "Polykrikos Butschli, 1873" . Водорослевая база . Проверено 20 февраля 2017 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )