Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Dinoflagellata )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Динофлагеллята
Временной диапазон: 240–0  млн лет[1] Триас или более ранний период – настоящее время
Ceratium hirundinella.jpg
Ceratium sp.
Научная классификация е
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Myzozoa
Подтип:Динозоа
Суперкласс:Dinoflagellata
Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012 [2] [3] [4]
Классы
Синонимы
  • Cilioflagellata Claparède & Lachmann, 1868 г.
  • Dinophyta Dillon, 1963 год.
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914 г.
  • Pyrrophyta Pascher 1914
  • Pyrrhophycophyta Papenfuss 1946 г.
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883 г.
  • Диномастигота Маргулис и Саган, 1985 г.
  • Dinophyta Dillon, 1963 год.

В динофлагеллятах ( греческий δῖνος Динос «кружение» и латинское жгутик «кнут, бич») одноклеточные эукариоты , составляющие филюм динофлагелляты . [5] Обычно считается водорослями , динофлагелляты - это в основном морской планктон , но они также распространены в пресноводных средах обитания . Их популяции распределены в зависимости от температуры поверхности моря , солености или глубины. Известно, что многие динофлагелляты являются фотосинтезирующими , но на самом деле большая их частьмиксотрофный , сочетающий фотосинтез с заглатыванием добычи ( фаготрофия и мизоцитоз ). [6] [7]

По числу видов динофлагелляты - одна из крупнейших групп морских эукариот, хотя эта группа значительно меньше диатомовых . [8] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие динофлагелляты являются непигментированными хищниками других простейших, а некоторые формы паразитируют (например, Oodinium и Pfiesteria ). Некоторые динофлагелляты производят стадии покоя, называемые цистами динофлагеллат или диноцистами., как часть их жизненного цикла, и известен по 84 из 350 описанных пресноводных видов и чуть более чем 10% известных морских видов. [9] [10] Динофлагелляты - это альвеоляты, обладающие двумя жгутиками , что является наследственным состоянием биконтов .

В настоящее время описано около 1555 видов свободноживущих морских динофлагеллят. [11] По другой оценке, около 2 000 видов живых существ, из которых более 1 700 являются морскими (свободноживущими, а также бентическими) и около 220 обитают в пресной воде. [12] По последним оценкам, в общей сложности насчитывается 2 294 ныне живущих вида динофлагеллят, включая морские, пресноводные и паразитические динофлагелляты. [2]

Быстрое накопление определенных динофлагеллат может привести к видимому окрашиванию воды, в просторечии известному как красный прилив (вредное цветение водорослей ), которое может вызвать отравление моллюсками, если люди едят зараженных моллюсков. Некоторые динофлагелляты также проявляют биолюминесценцию - в основном излучают сине-зеленый свет. Таким образом, некоторые части Индийского океана ночью подсвечиваются сине-зеленым светом.

История [ править ]

В 1753 году первые современные динофлагелляты были описаны Генри Бейкером как «Анималкулы, которые вызывают искрящийся свет в морской воде» [13] и названы Отто Фридрихом Мюллером в 1773 году. [14] Термин происходит от греческого слова δῖνος ( dinos). ), что означает вращение, и латинское flagellum , уменьшительное слово для хлыста или плети.

В 1830-х годах немецкий микроскопист Кристиан Готфрид Эренберг исследовал множество образцов воды и планктона и предложил несколько родов динофлагеллят, которые используются до сих пор, включая Peridinium, Prorocentrum и Dinophysis . [15]

Эти же динофлагелляты были впервые определены Отто Бючли в 1885 году как отряд жгутиковых Dinoflagellida. [16] Ботаника рассматривала их как разделение водорослей, названный Pyrrophyta или Pyrrhophyta ( «огнь водоросль», греческий pyrr (ч) ОС , огнь) после светящихся форм или Dinophyta . В разное время сюда включались криптомонады , эбрииды и эллобиопсиды , но теперь только последние считаются близкими родственниками. Динофлагелляты обладают известной способностью трансформироваться от некистообразующих к цистообразующим стратегиям, что чрезвычайно затрудняет воссоздание их эволюционной истории.

Морфология [ править ]

Жгутик продольный (lf) и поперечный (tf); мешок pusule (sp); ядро (п).
Анатомия динофлагеллат

Динофлагелляты одноклеточные и обладают двумя непохожими жгутиками, отходящими от вентральной стороны клетки (жгутик диноконта). У них есть ленточный поперечный жгутик с множественными волнами, бьющимися слева от клетки, и более традиционный, продольный жгутик, бьющийся назад. [17] [18] [19]Поперечный жгутик представляет собой волнистую ленту, у которой только внешний край волнистый от основания до кончика из-за действия аксонемы, которая проходит вдоль него. Край аксонемы покрыт простыми волосками разной длины. Движение жгутиков производит поступательное движение, а также вращающую силу. Продольный жгутик имеет относительно обычный вид, с небольшим количеством волосков или без них. Он бьет с одним или двумя периодами до своей волны. Жгутики лежат в поверхностных бороздках: поперечной в поясной части и продольной в борозде, хотя его дистальная часть свободно выступает за клеткой. У видов динофлагеллят с жгутиками десмоконта (например, Prorocentrum ) два жгутика дифференцированы, как у диноконтов, но они не связаны с бороздками.

Динофлагелляты имеют сложное клеточное покрытие, называемое амфиесмой или корой, состоящее из ряда мембран, уплощенных пузырьков, называемых альвеолами (= амфиесмальные пузырьки), и связанных структур. [20] [21] В бронированных динофлагеллатах они поддерживают перекрывающиеся целлюлозные пластины, чтобы создать своего рода броню, называемую текой или лорикой , в отличие от атекатных динофлагеллат. Они бывают различной формы и расположения, в зависимости от вида, а иногда и от стадии динофлагелляты. Обычно термин "табуляция" используется для обозначения такого расположения пластин для пластин.. Конфигурация пластины может быть обозначена формулой пластины или формулой таблицы. Волокнистые экструзомы также встречаются во многих формах. Вместе с различными другими структурными и генетическими деталями, эта организация указывает на тесную взаимосвязь между динофлагеллятами, Apicomplexa и инфузориями , вместе именуемыми альвеолиями . [22]

Таблицы динофлагеллятов можно сгруппировать в шесть «типов таблиц»: гимнодиноид , суесоид , гоньяулакоид - перидиниоид , нанноцератопсиоид , динофизиоид и пророцентроид . [ необходима цитата ]

В хлоропластах в большинстве фотосинтетического динофлагеллята связаны три мембраны , предполагая , что они, вероятно , были получены из некоторых заглатывания водорослей . Большинство фотосинтезирующих видов содержат хлорофиллы а и с2, каротиноид бета-каротин и группу ксантофиллов, которая, по-видимому, уникальна для динофлагеллятов, обычно перидинин , диноксантин и диадиноксантин. Эти пигменты придают многим динофлагеллятам характерный золотисто-коричневый цвет. Тем не менее, динофлагелляты Karenia BREVIS , Karenia mikimotoi , и Karlodinium micrum приобрели другие пигменты через эндосимбиоз, в том числефукоксантин . [23] Это говорит о том, что их хлоропласты были включены в несколько эндосимбиотических событий с участием уже окрашенных или вторично бесцветных форм. Открытие пластид в Apicomplexa привело некоторых к предположению, что они унаследованы от предка, общего для этих двух групп, но ни одна из более базальных линий не имеет их. Тем не менее, клетка динофлагеллат состоит из более общих органелл, таких как грубая и гладкая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, липидные и крахмальные зерна и пищевые вакуоли. У некоторых даже были обнаружены светочувствительные органеллы, глазное пятно или стигма или более крупное ядро, содержащее заметное ядрышко. У динофлагеллята Erythropsidium самый маленький из известных глаз. [24]

У некоторых атекатных видов есть внутренний скелет, состоящий из двух звездчатых кремнистых элементов, функция которых неизвестна, и их можно найти в виде микрофоссилий . Таппан [25] дал обзор динофлагеллят с внутренним скелетом. Это включало первое подробное описание пентастеров у Actiniscus pentasterias , основанное на сканирующей электронной микроскопии. Они помещаются в отряд Gymnodiniales, подотряд Actiniscineae. [5]

Структура и формирование тека [ править ]

Формирование текальных пластинок подробно изучено с помощью ультраструктурных исследований. [21]

Ядро динофлагеллат: динокарион [ править ]

Основная статья: Динокарион

«Сердцевинные динофлагелляты» ( динокариоты ) имеют особую форму ядра , называемую динокарионом , в которой хромосомы прикреплены к ядерной мембране. Они несут уменьшенное количество гистонов . Вместо гистонов ядра динофлагеллят содержат новое, доминирующее семейство ядерных белков, которые, по-видимому, имеют вирусное происхождение, поэтому называются вирусными нуклеопротеинами динофлагеллат (DVNP), которые являются высокоосновными, связывают ДНК с аналогичным сродством к гистонам и встречаются во множестве посттрансляционно модифицированные формы. [26] Ядра динофлагеллат остаются конденсированными на протяжении всей интерфазы, а не только во время митоза., который является замкнутым и включает уникальное внеядерное митотическое веретено . [27] Этот вид ядра когда-то считался промежуточным между нуклеоидной областью прокариот и истинными ядрами эукариот , поэтому их называли мезокариотическими, но теперь они считаются производными, а не примитивными чертами (т.е. предки динофлагеллат имели типичные эукариотические ядра ). В дополнении к dinokaryotes, DVNPs можно найти в группе базального динофлагеллята (известную как морская альвеоляты «MALVs») этой отрасль , как сестра dinokaryotes ( Syndiniales ). [28]

Классификация [ править ]

Дополнительная информация: Викивиды: Dinoflagellata
1. Орнитоцерк ; 2. диаграмма; 3. Exuviaeella ; 4. Пророцентр ; 5, 6. Ceratium ; 7. Пушетия ; 8. Citharistes ; 9. Поликрикос

Динофлагелляты - это протисты, которые были классифицированы с использованием как Международного кодекса ботанической номенклатуры (ICBN, теперь переименованного в ICN), так и Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN). Около половины современных видов динофлагеллят - автотрофы, обладающие хлоропластами, а половина - нефотосинтезирующие гетеротрофы.

Динофлагелляты перидинина, названные в честь их пластид перидинина, по-видимому, являются предками линии происхождения динофлагеллат. Почти половина всех известных видов имеет хлоропласты, которые являются либо исходными пластидами перидинина, либо новыми пластидами, полученными от других линий одноклеточных водорослей посредством эндосимбиоза. Остальные виды утратили фотосинтетические способности и адаптировались к гетеротрофному, паразитарному или клептопластическому образу жизни. [29] [30]

Большинство (но не все) динофлагеллят имеют динокарион , описанный ниже (см .: Жизненный цикл ниже). Динофлагеллят с микросхемой динокариона классифицируется по Dinokaryota , в то время как динофлагелляты без динокариона классифицируется по Syndiniales .

Хотя ядра динофлагеллят классифицируются как эукариоты , ядра динофлагеллят не являются характерными для эукариот, поскольку некоторые из них не имеют гистонов и нуклеосом и поддерживают постоянно конденсированные хромосомы во время митоза . Ядро динофлагеллат было названо «мезокариотическим» Доджем (1966) [31] из-за того, что оно обладает промежуточными характеристиками между областями спиральной ДНК прокариотических бактерий и четко определенным ядром эукариот. Эта группа, однако, действительно содержит типичные эукариотические органеллы , такие как тельца Гольджи, митохондрии и хлоропласты. [32]

Якоб Шиллер (1931–1937) дал описание всех видов, как морских, так и пресноводных, известных в то время. [33] Позже Ален Сурния (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) перечислил новые таксономические статьи, опубликованные после Шиллера (1931–1937). [34] [35] [36] [37] [38] Sournia (1986) дал описания и иллюстрации морских родов динофлагеллят, исключая информацию на уровне видов. [39] Последний указатель написан Гомесом. [2]

Идентификация [ править ]

Таксономические монографии на английском языке, охватывающие большое количество видов, опубликованы для Мексиканского залива [40] Индийского океана [41], Британских островов [42] Средиземного моря [43] и Северного моря. [44]

Основным источником для идентификации пресноводных динофлагеллят является флора Зюссвассера . [45]

Calcofluor-white можно использовать для окрашивания пластинок в бронированных динофлагеллятах. [46]

Экология и физиология [ править ]

Среда обитания [ править ]

Динофлагелляты могут встречаться во всех водных средах: морской, солоноватой и пресной, в том числе в снегу или льду. Они также обычны в придонной среде и морском льду.

Эндосимбионты [ править ]

Все Zooxanthellae являются динофлагеллятами, и большинство из них входят в состав Symbiodiniaceae (например, рода Symbiodinium ). [47] Широко известна связь между симбиодиниумом и кораллами, строящими рифы . Однако эндосимбионтные зооксантеллы населяют большое количество других беспозвоночных и простейших, например многих морских анемонов , медуз , голожаберников , гигантского моллюска Tridacna , а также несколько видов радиолярий и фораминифер . [48] Многие существующие динофлагелляты являются паразитами.(здесь определены как организмы, которые поедают свою добычу изнутри, т. е. эндопаразиты , или которые остаются прикрепленными к своей добыче в течение более длительных периодов времени, т. е. эктопаразиты). Они могут паразитировать на животных или простейших хозяевах. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium и Blastodinium сохраняют свои пластиды, питаясь зоопланктоном или рыбами-хозяевами. У большинства паразитических динофлагеллят инфекционная стадия напоминает типичную подвижную клетку динофлагеллят.

Стратегии питания [ править ]

У динофлагеллят наблюдаются три стратегии питания: фототрофия , миксотрофия и гетеротрофия . Фототрофы могут быть фотоавтотрофами или ауксотрофами . Миксотрофные динофлагелляты фотосинтетически активны, но также являются гетеротрофами. Факультативные миксотрофы, у которых для питания достаточно автотрофии или гетеротрофии, классифицируются как амфитрофные. Если требуются обе формы, организмы являются миксотрофными sensu stricto . Некоторые свободноживущие динофлагелляты не имеют хлоропластов, но содержат фототрофный эндосимбионт. Некоторые динофлагелляты могут использовать чужеродные хлоропласты (клептохлоропласты), полученные с пищей ( клептопластика).). Некоторые динофлагелляты могут питаться другими организмами в качестве хищников или паразитов. [49]

Пищевые включения содержат бактерии, сине-зеленые водоросли, мелкие динофлагелляты, диатомовые водоросли, инфузории и другие динофлагелляты. [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]

Механизмы захвата и проглатывания динофлагеллят довольно разнообразны. Некоторые динофлагелляты, как текатные (например, Ceratium hirundinella , [55] Peridinium globulus [53] ), так и нетекатные (например, Oxyrrhis marina , [51] Gymnodinium sp. [57] и Kofoidinium spp. [58] ), становятся жертвами борозды. клетки (либо через потоки воды, создаваемые жгутиками, либо через псевдоподиальные отростки) и заглатывают добычу через борозду. У некоторых видов Protoperidinium , например P. conicum, большая кормовая вуаль - псевдопод, называемая паллием - выдавливается для захвата добычи, которая впоследствии переваривается внеклеточно (= кормление паллием). [59] [60] Oblea , Zygabikodinium и Diplopsalis - единственные другие роды динофлагеллят, которые, как известно, используют этот конкретный механизм питания. [60] [61] [62] Грибовидная форма Katodinium (Gymnodinium) , обычно встречающаяся в качестве контаминанта в культурах водорослей или инфузорий, питается, прикрепляясь к своей добыче и проглатывая цитоплазму жертвы через расширяющийся стебель. [63] Два родственных вида, polykrikos kofoidii и neatodinium, выстреливают гарпуноподобную органеллу для захвата добычи. [64]Механизмы питания океанических динофлагеллят остаются неизвестными, хотя у Podolampas bipes наблюдались псевдоподиальные расширения . [65]

Цветет [ править ]

Цветение динофлагеллат обычно непредсказуемо, непродолжительно, с низким видовым разнообразием и небольшой сменой видов. [66] Низкое видовое разнообразие может быть связано с множеством факторов. Один из способов возникновения недостатка разнообразия в цветении - это сокращение хищничества и снижение конкуренции. Первое может быть достигнуто за счет того, что хищники отвергают динофлагеллату, например, уменьшая количество пищи, которую они могут съесть. Это дополнительно помогает предотвратить увеличение давления хищников в будущем из-за того, что хищникам, которые отвергают его, не хватает энергии для размножения. Затем вид может сдерживать рост своих конкурентов, достигая таким образом доминирования. [67]

Вредное цветение водорослей [ править ]

Динофлагелляты иногда цветут в концентрации более миллиона клеток на миллилитр. В таких условиях они могут производить токсины (обычно называемые динотоксинами ) в количествах, способных убивать рыбу и накапливаться в фильтрах, таких как моллюски , которые, в свою очередь, могут передаваться людям, которые их едят. Это явление называется красным приливом из-за цвета, который цвет придает воде. Некоторые бесцветные динофлагелляты также могут образовывать токсичные налеты, например, Pfiesteria . Некоторые соцветия динофлагеллят не опасны. Голубоватые мерцания, видимые в океанской воде ночью, часто возникают из-за цветения биолюминесцентных динофлагеллят, которые при потревожении испускают короткие вспышки света.

Цветение водорослей ( акасио ) Noctiluca spp. в Нагасаки

Тот же самый красный прилив, упомянутый выше, более конкретно возникает, когда динофлагелляты способны быстро и обильно размножаться из-за обилия питательных веществ в воде. Хотя возникающие красные волны - необычное зрелище, они содержат токсины, которые влияют не только на всю морскую жизнь в океане, но и на людей, которые их потребляют. [68] Конкретный переносчик - моллюски . Это может вызвать как нефатальные, так и смертельные заболевания. Одним из таких ядов является сакситоксин , мощный паралитический нейротоксин . Человеческий фактор фосфатадальнейшее поощрение этих красных приливов, поэтому существует большой интерес к изучению динофлагеллятов как с медицинской, так и с экономической точки зрения. Известно, что динофлагелляты особенно способны поглощать растворенный органический фосфор для P-питательного вещества; было обнаружено, что несколько видов HAS очень универсальны и механически разнообразны в использовании различных типов DOP. [69] [70] [71] Экология вредоносного цветения водорослей широко изучается. [72]

Биолюминесценция [ править ]

Изображение биолюминесценции N. scintillans с длинной выдержкой в яхтенном порту Зебрюгге , Бельгия
Воспроизвести медиа
Каякинг в Биолюминесцентном заливе , Вьекес, Пуэрто-Рико

Ночью вода может иметь вид сверкающего света из-за биолюминесценции динофлагеллат. [73] [74] Более 18 родов динофлагеллят являются биолюминесцентными, [75] и большинство из них излучают сине-зеленый свет. [76] Эти виды содержат сцинтиллоны , отдельные цитоплазматические тельца (около 0,5 мкм в диаметре), распределенные в основном в кортикальной области клетки, выходящие из кармана основной клеточной вакуоли. Они содержат динофлагеллат люциферазу , основной фермент, участвующий в биолюминесценции динофлагеллат, и люциферин., тетрапиррольное кольцо, производное хлорофилла, которое действует как субстрат для реакции образования света. Свечение происходит в виде короткой (0,1 с) синей вспышки (макс. 476 нм) при стимуляции, обычно в результате механического воздействия. Поэтому при механической стимуляции - например, лодкой, плаванием или волнами - можно увидеть синий искрящийся свет, исходящий от поверхности моря. [77]

Биолюминесценция динофлагеллат контролируется циркадными часами и происходит только ночью. [78] Люминесцентные и нелюминесцентные штаммы могут встречаться у одного и того же вида. Количество сцинтиллонов больше ночью, чем днем, и разрушаются в конце ночи, во время максимальной биолюминесценции. [79]

Люциферин-люциферазная реакция, отвечающая за биолюминесценцию, чувствительна к pH. [77] Когда pH падает, люцифераза меняет свою форму, позволяя связывать люциферин, а точнее тетрапиррол. [77] Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию в качестве защитного механизма. Они могут напугать своих хищников мигающим светом или отпугнуть потенциальных хищников с помощью косвенного эффекта, такого как «охранная сигнализация». Биолюминесценция привлекает внимание к динофлагелляте и ее атакующему, делая хищника более уязвимым для хищников с более высоких трофических уровней. [77]

Бухты биолюминесцентной экосистемы динофлагеллат относятся к числу самых редких и хрупких [80], наиболее известными из которых являются Биолюминесцентный залив в Ла-Паргера, Лахас , Пуэрто-Рико; Москито-Бэй на Вьекесе, Пуэрто-Рико ; и Лас-Кабесас-де-Сан-Хуан-Ресерва-Натурал Фахардо, Пуэрто-Рико . Кроме того, биолюминесцентная лагуна находится недалеко от залива Монтего, Ямайка, а биолюминесцентные гавани окружают Кастин, штат Мэн. [81] В Соединенных Штатах Центральная Флорида является домом для лагуны Индийской реки , изобилующей динофлагеллятами летом и биолюминесцентными гребневиками зимой. [82]

Производство липидов и стеролов [ править ]

Динофлагеллаты производят характерные липиды и стерины. [83] Один из этих стеринов типичен для динофлагеллят и называется диностерином .

Транспорт [ править ]

Динофлагеллятная тека может быстро опускаться на морское дно в морском снегу . [84]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл динофлагеллат: 1-митоз, 2-половое размножение, 3-планозигота, 4-гипнозигота, 5-планомейоцит.

Динофлагелляты имеют гаплонтический жизненный цикл , за исключением, возможно, Noctiluca и его родственников. [5] Жизненный цикл обычно включает бесполое размножение посредством митоза, либо посредством десмошизиса, либо элеутерошизиса . Происходят более сложные жизненные циклы, особенно у паразитических динофлагеллят. Половое размножение также происходит [85], хотя этот способ размножения известен лишь у небольшого процента динофлагеллят. [86] Это происходит путем слияния двух особей с образованием зиготы., которые могут оставаться подвижными в типичном для динофлагеллят образе и тогда называются планозиготами. Эта зигота может позже сформировать стадию покоя или гипнозиготу , которая называется динофлагеллатной кистой или диноцистой . После (или до) прорастания кисты вылупившийся птенец подвергается мейозу с образованием новых гаплоидных клеток . Динофлагелляты, по-видимому, способны выполнять несколько процессов репарации ДНК, которые могут иметь дело с различными типами повреждений ДНК [87]

Геномика [ править ]

Одна из их самых ярких особенностей - большое количество клеточной ДНК, содержащейся в динофлагеллятах. Большинство эукариотических водорослей содержат в среднем около 0,54 пг ДНК на клетку, тогда как оценки содержания динофлагеллятной ДНК варьируются от 3 до 250 пг на клетку [27], что соответствует примерно 3000-215 000 МБ (для сравнения, гаплоидный геном человека составляет 3180 МБ. и гексаплоидной пшеницы Triticum - 16 000 Mb). Полиплоидия или политения могут объяснять это большое содержание клеточной ДНК [88], но более ранние исследования кинетики реассоциации ДНК и недавние анализы генома не подтверждают эту гипотезу. [89] Скорее, это было приписано, гипотетически, безудержной ретропозиции, обнаруженной в геномах динофлагеллат. [90] [91]

Помимо непропорционально больших геномов, ядра динофлагеллят уникальны по своей морфологии, регуляции и составу. Их ДНК настолько плотно упакована, что до сих пор неизвестно, сколько именно хромосом у них есть. [92]

Динофлагелляты разделяют необычную организацию митохондриального генома со своими родственниками, Apicomplexa . [93] Обе группы имеют очень редкие митохондриальные геномы (около 6 килобаз (т.п.н.) в Apicomplexa по сравнению с ~ 16 килобаз в митохондриях человека). Один вид, Amoebophrya ceratii , полностью утратил свой митохондриальный геном, но все еще имеет функциональные митохондрии. [94]Гены в геномах динофлагеллат претерпели ряд реорганизаций, включая массивную амплификацию и рекомбинацию генома, в результате чего несколько копий каждого гена и фрагментов гена были связаны в многочисленные комбинации. Произошла потеря стандартных стоп-кодонов, транс-сплайсинг мРНК для мРНК cox3 и обширное редактирование РНК, перекодирование большинства генов. [95] [96] Причины этого преобразования неизвестны. В небольшой группе динофлагеллят, называемых «динотомами» (Durinskia и Kryptoperidinium), эндосимбионты (диатомовые водоросли) все еще имеют митохондрии, что делает их единственными организмами с двумя эволюционно разными митохондриями. [97]

У большинства видов пластидный геном состоит всего из 14 генов. [98]

ДНК пластиды в перидининсодержащих динофлагеллатах заключена в серию маленьких кружков. [99] Каждый кружок содержит один или два полипептидных гена. Гены этих полипептидов специфичны для хлоропластов, поскольку их гомологи из других фотосинтезирующих эукариот кодируются исключительно в геноме хлоропластов. Внутри каждого круга есть различимая «сердцевина». Гены всегда находятся в одной ориентации по отношению к этой основной области.

Что касается штрих-кодирования ДНК , ITS-последовательности могут использоваться для идентификации видов [100], где генетическое расстояние p≥0,04 может использоваться для разграничения видов [101], что успешно применяется для разрешения давней таксономической путаницы, как в случай разделения комплекса Alexandrium tamarense на пять видов. [102] Недавнее исследование [103] показало, что значительная часть генов динофлагеллат кодирует неизвестные функции, и что эти гены могут быть консервативными и специфичными для клонов.

История эволюции [ править ]

Динофлагеллят в основном представлены в ископаемом по ископаемым диноцист , которые имеют длинные геологическую запись с низкими вхождений в течение середины триаса , [104] в то время как геохимические маркеры указывают на присутствие в раннем кембрии. [105]

Некоторые свидетельства указывают на то, что диностероиды во многих палеозойских и докембрийских породах могли быть продуктом предковых динофлагеллят (протодинофлагеллят). [106] [107]

Молекулярная филогенетика показывает, что динофлагеллаты сгруппированы с инфузориями и апикомплексами (= Sporozoa) в хорошо поддерживаемую кладу - альвеоляты . Ближайшие родственники dinokaryotic динофлагеллята кажутся apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinians и Oxyrrhis . [108] Молекулярные филогении похожи на филогении, основанные на морфологии. [109]

На самых ранних стадиях эволюции динофлагеллат, по-видимому, доминируют паразитические линии, такие как перкинсиды и синдины (например, Amoebophrya и Hematodinium ). [110] [111] [112] [113]

Все динофлагелляты содержат пластиды красных водорослей или остаточные (нефотосинтетические) органеллы происхождения красных водорослей. [114] Паразитическая динофлагеллята Hematodinium, однако, полностью лишена пластиды. [115] Некоторые группы, утратившие фотосинтетические свойства своих исходных пластид красных водорослей, получили новые фотосинтетические пластиды (хлоропласты) посредством так называемого серийного эндосимбиоза, как вторичного, так и третичного. Как и их исходные пластиды, новые хлоропласты в этих группах можно проследить до красных водорослей, за исключением тех, которые принадлежат к представителям рода Lepidodinium, которые обладают пластидами, полученными из зеленых водорослей, возможно Trebouxiophyceae или Ulvophyceae . [116] [117]Родословные с третичным эндосимбиозом являются Dinophysis с пластидами из в криптофитовых водорослях , [118] Karenia, Karlodinium и Такаям, которые обладают пластидами гаптофитовых водорослей происхождения, а также Peridiniaceae, Durinskia и Kryptoperidinium, который имеет пластиды , полученные из диатомовых [119] [120 ] Некоторые виды также выполняют клептопластику . [121]

Эволюция динофлагеллат была разделена на пять основных организационных типов: пророцентроид, динофизоид, гоньяулакоид, перидиниоид и гимнодиноид. [122] Переход морских видов в пресную воду происходил нечасто во время диверсификации динофлагеллят и в большинстве случаев не происходил в последнее время, возможно, только в меловом периоде . [123]

Недавно «живое ископаемое» Dapsilidinium pastielsii было обнаружено в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне , служившем рефугиумом для термофильных динофлагеллят. [124]

Примеры [ править ]

  • Александрий
  • Гоньяулакс
  • Гимнодиниум
  • Lingulodinium polyedrum

  • Oxyrrhis marina ( Оксирея )

  • Остроконечный динофиз ( Dinophyceae )

  • Ceratium macroceros ( Dinophyceae )

  • Ceratium furcoides ( Dinophyceae )

  • Неизвестная динофлагеллята при СЭМ ( Dinophyceae )

  • Pfiesteria shumwayae ( Dinophyceae )

  • Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): зооксантелла , коралловый эндосимбионт.

  • Noctiluca scintillans ( Noctiluciphyceae )

См. Также [ править ]

  • Ciguatera
  • Паралитическое отравление моллюсками
  • Йессотоксин
  • Тонкие слои (океанография)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Parfrey LW, Лар DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P . DOI : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC  3158185 . PMID  21810989 .
  2. ^ а б в Гомес Ф (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллят (Dinoflagellata, Alveolata)» (PDF) . CICIMAR Océanides . 27 (1): 65–140. Архивировано из оригинального (PDF) 27 ноября 2013 года.
  3. ^ Руджеро; и другие. (2015), «Классификация всех живых организмов высшего уровня», PLOS ONE , 10 (4): e0119248, Bibcode : 2015PLoSO..1019248R , doi : 10.1371 / journal.pone.0119248 , PMC 4418965 , PMID 25923521  
  4. ^ Силар, Филипп (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes» , HAL Archives- ouvertes: 1–462
  5. ^ a b c Фенсом Р.А., Тейлор Р.Дж., Норрис Г., Сарджант В.А., Уортон Д.И., Уильямс Г.Л. (1993). Классификация живых и ископаемых динофлагеллят . Специальное издание микропалеонтологии. 7 . Ганновер PA: Sheridan Press. OCLC 263894965 . 
  6. ^ Stoecker DK (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (4): 397–401. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04619.x . S2CID 83885629 . 
  7. ^ Эссер К, Lüttge U, Beyschlag Вт, Murata J (2012-12-06). Успехи ботаники: генетика, физиология, систематика, экология . ISBN 9783642188190.
  8. ^ Guiry MD (октябрь 2012). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x . PMID 27011267 . S2CID 30911529 .  
  9. ^ Мертенс К.Н., Rengefors K, Моструп Ø, Ellegaard M (2012). «Обзор последних пресноводных цист динофлагеллат: систематика, филогения, экология и палеокология». Phycologia . 51 (6): 612–619. DOI : 10.2216 / 11-89.1 . S2CID 86845462 . 
  10. ↑ Bravo I, Figueroa RI (январь 2014 г.). «К экологическому пониманию функций кисты динофлагеллат» . Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. DOI : 10.3390 / microorganisms2010011 . PMC 5029505 . PMID 27694774 .  
  11. ^ GÓMEZ F (2005). «Список свободноживущих видов динофлагеллят в Мировом океане». Acta Botanica Croatica . 64 (1): 129–212.
  12. ^ Taylor FR, Hoppenrath M, Saldarriaga JF (февраль 2008). «Разнообразие и распространение динофлагеллят». Биодайверы. Консерв . 17 (2): 407–418. DOI : 10.1007 / s10531-007-9258-3 . S2CID 9810504 . 
  13. ^ Бейкер, М., 1753. Работа для микроскопа. Додсли, Лондон, 403 стр.
  14. ↑ Müller, OF 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta Historia, vol. 1. Pars prima. п. 34, 135. Faber, Havniae, et Lipsiae 1773.
  15. ^ Ehrenberg CG (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, находится в Сибири. - Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1830. Physikalische Abhandlungen 1830: 1-88, Pls 1-8.
  16. ^ Bütschli О. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) динофлагелляты. - В: Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild доктора Х. Г. Бронна. Erster Band Protozoa. - CF Winter'sche Verlagshandlung, Лейпциг и Гейдельберг. Стр. 906-1029; Pl.
  17. ^ Taylor FJR (март 1975). «Неспиральные поперечные жгутики динофлагеллят». Phycologia . 14 : 45–7. DOI : 10.2216 / i0031-8884-14-1-45.1 .
  18. ^ Leblond PH, Тейлор FJ (апрель 1976 г.). «Пересмотрен движущий механизм поперечного жгутика динофлагеллат». Биосистемы . 8 (1): 33–9. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (76) 90005-8 . PMID 986199 . 
  19. Перейти ↑ Gaines G, Taylor FJ (май 1985). «Форма и функция поперечного жгутика динофлагеллат». J. Protozool . 32 (2): 290–6. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1985.tb03053.x .
  20. ^ Моррилла LC, Loeblich AR (1983). Ультраструктура амфиесмы динофлагеллат . Международный обзор цитологии. 82 . С. 151–80. DOI : 10.1016 / s0074-7696 (08) 60825-6 . ISBN 9780123644824. PMID  6684652 .
  21. ^ a b Netzel H, Dürr G (2012-12-02). Гл. 3: кора динофлагеллатных клеток . С. 43–106. ISBN 9780323138130.В Спектор 1984
  22. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (1991). «Диверсификация клеток у гетеротрофных жгутиконосцев». В Паттерсон Д., Ларсен Дж. (Ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Публикации Ассоциации Систематики. 45 . Кларендон Пресс. С. 113–131. ISBN 978-0198577478.
  23. ^ Hackett JD, Андерсон DM, Erdner DL, Бхаттачария D (октябрь 2004). «Динофлагелляты: замечательный эволюционный эксперимент». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1523–34. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1523 . PMID 21652307 . 
  24. ↑ Schwab IR (сентябрь 2004 г.). «Ты то, что ты ешь» . Британский журнал офтальмологии . 88 (9): 1113. DOI : 10.1136 / bjo.2004.049510 . PMC 1772300 . PMID 15352316 .  
  25. ^ Таппан Н (1980). Палеобиология протистов растений . Геология. WH Freeman. ISBN 978-0716711094.
  26. ^ Gornik SG, Ford KL, Mulhern TD, Bacic A, Макфэдден Г.И., Waller РФ (декабрь 2012). «Нарушение конденсации нуклеосомной ДНК совпадает с появлением нового ядерного белка у динофлагеллят» . Текущая биология . 22 (24): 2303–12. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.10.036 . PMID 23159597 . 
  27. ^ а б Спектор Д. (2012-12-02). Ядра динофлагеллат . С. 107–147. ISBN 9780323138130.В Спектор 1984
  28. ^ Strassert ДФ, Karnkowska А, Hehenberger Е, Del Campo J, Колиско М, Окамото Н, Бурки Ж, Janouškovec Дж, Пуарье С, Леонард G, Халлэм SJ, Ричардс Т.А., Уорден АЗ, Санторо А.Е., Килинг PJ (январь 2018) . «Одноклеточная геномика некультивируемых морских альвеолят показывает парафилию базальных динофлагеллят» . Журнал ISME (Представленная рукопись). 12 (1): 304–308. DOI : 10.1038 / ismej.2017.167 . PMC 5739020 . PMID 28994824 .  
  29. ^ Эволюция генома третичной динофлагеллятной пластиды - PLOS
  30. ^ Bodył, Анджей; Мощинский, Кшиштоф (2006). «Разве перидининовые пластиды эволюционировали в результате третичного эндосимбиоза? Гипотеза» . Европейский журнал психологии . 41 (4): 435–448. DOI : 10.1080 / 09670260600961080 .
  31. ^ Додж (1966). Цитируется, но не упоминается в Steidinger KA, Jangen K (1997). «Динофлагелляты» . В Tomas C (ред.). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса. С. 387–584. ISBN 978-0-08-053442-8.
  32. ^ Steidinger К.А., Jangen K (1997). «Динофлагелляты» . В Томасе CR (ред.). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса. С. 387–584. ISBN 978-0-08-053442-8.
  33. ↑ Schiller, J., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) в monographischer Behandlung. В: RABENHORST, L. (ed.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Акад. Verlag., Лейпциг. Vol. 10 (3): часть 1 (1–3) (1931–1933): часть 2 (1–4) (1935–1937).
  34. ^ Sournia A (1973). "Каталог espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellés marins actels publiés depuis la révision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres". Бейх. Новая Хедвигия . 48 : 1–92.
  35. ^ Sournia A (1978). "Каталог espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins publiés depuis la révision de J. Schiller. III (Complément)". Rev. Algol . 13 : 3–40 + опечатка 13, 186.
  36. ^ Sournia A (1982). "Каталог espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (Complément)". Arch. Protistenkd . 126 (2): 151–168. DOI : 10.1016 / S0003-9365 (82) 80046-8 .
  37. ^ Sournia А (1990). "Каталог espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément)". Acta Protozool . 29 : 321–346. ISSN 0065-1583 . 
  38. ^ Sournia A (1993). "Каталог espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément)". Cryptog. Алгол . 14 : 133–144. ISSN 0181-1568 . 
  39. ^ SOURNIA, А., 1986: Atlas дю фитопланктон Marin. Vol. I: Введение, Cyanophycées, Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Editions du CNRS, Париж.
  40. ^ Steidinger К.А., Williams J (1970). Динофлагелляты . Воспоминания о круизах «Песочные часы». 2 . Флорида: Лаборатория морских исследований. OCLC 6206528 . 
  41. ^ Тейлор Ф (1976). Динофлагелляты из Международной экспедиции в Индийский океан: отчет о материалах, собранных НИС «Антон Бруун» в 1963–1964 гг . Biblioteca Botanica. 132 . Э. Швейцербарт. ISBN 978-3510480036. OCLC  3026853 .
  42. ^ Dodge, JD 1982. Морские динофлагелляты Британских островов. Канцелярия Ее Величества в Лондоне.
  43. ↑ Gómez F (апрель 2003 г.). «Контрольный список средиземноморских свободноживущих динофлагеллят». Ботаника Марина . 46 (3): 215–242. DOI : 10,1515 / BOT.2003.021 . S2CID 84744638 . 
  44. ^ Hoppenrath M, Elbrächter M, Drebes G (2009). Морской фитопланктон: отдельные виды микрофитопланктона из Северного моря в районе Гельголанда и Зильта . Штутгарт: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller). ISBN 978-3-510-61392-2.
  45. ^ Поповский Дж, Pfiester Л. (1990). Dinophyceae (Динофлагеллиды) . Süßwasserflora von Mitteleuropa. 6 . Фишер. ISBN 978-3334002476.
  46. ^ Fritz L, Triemer R (декабрь 1985). «Быстрый простой метод с использованием калькофлюорового белого M2R для визуализации текальных пластин динофлагеллят». J. Phycol . 21 (4): 662–4. DOI : 10.1111 / j.0022-3646.1985.00662.x . S2CID 85004940 . 
  47. ^ Freudenthal et al. 2007 г.
  48. Перейти ↑ Trench R (1997). «Разнообразие симбиотических динофлагеллят и эволюция симбиозов микроводорослей и беспозвоночных». В Lessios H, MacIntyre I (ред.). Труды восьмого международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24-29 июня 1996 года . 2 . Бальбоа, Панама: Смитсоновский институт тропических исследований. С. 1275–86. OCLC 833272061 . 
  49. ^ Шнепф E, Elbrächter M (февраль 1992). «Стратегии питания динофлагеллят: обзор с акцентом на биологические аспекты клетки». Европейский журнал протистологии . 28 (1): 3–24. DOI : 10.1016 / S0932-4739 (11) 80315-9 . PMID 23194978 . 
  50. ^ Kofoid CA, Swezy O (1921). «Свободноживущая небронированная динофлагеллата» . Простой. Univ. Калифорния . 5 : 1–538. DOI : 10.5962 / bhl.title.24995 .
  51. ^ а b Баркер HA (1935). «Культура и физиология морских динофлагеллят». Arch. Микробиол . 6 (1–5): 157–181. DOI : 10.1007 / BF00407285 . S2CID 44657010 . 
  52. ^ Biecheler В (1952). "Recherches sur les Peridiniens". Бык. Биол. Пт. Бельг . 36 (Дополнение): 1–149.
  53. ^ a b Бурса А.С. (1961). «Годовой океанографический цикл в Иглулике в канадской Арктике. II. Фитопланктон». J. Fish. Res. Bd Can . 18 (4): 563–615. DOI : 10.1139 / f61-046 .
  54. ^ Норрис DR (1969). «Возможное фаготрофное питание у Ceratium lunula Schimper» (PDF) . Лимнол. Oceanogr . 14 (3): 448–9. Bibcode : 1969LimOc..14..448N . DOI : 10,4319 / lo.1969.14.3.0448 . Архивировано из оригинального (PDF) 14 мая 2014 года . Проверено 13 мая 2014 .
  55. ^ a b Dodge JD, Кроуфорд RM (июнь 1970 г.). «Морфология и тонкая структура Ceratium hirundinella (Dinophyceae)». J. Phycol . 6 (2): 137–149. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1970.tb02372.x . S2CID 84034844 . 
  56. ^ Elbrachter M (1979). «О таксономии небронированных динофитов (Dinophyta) из региона апвеллинга Северо-Западной Африки». Meteor Forschungsergebnisse . 30 : 1–22.
  57. ^ Frey LC, Штёрмер EF (1980). «Фаготрофия динофлагеллат в верховьях Великих озер». Пер. Являюсь. Microsc. Soc . 99 (4): 439–444. DOI : 10.2307 / 3225654 . JSTOR 3225654 . 
  58. ^ Cachon PJ, Cachon M. "Система стоматофарингенов Kofoidinium Pavillard. Сравнения avec celui divers Peridiniens волокон и паразитов". Protistologica . 10 : 217–222.
  59. Перейти ↑ Gaines G, Taylor FJ (1984). «Внеклеточное пищеварение у морских динофлагеллят». J. Plankton Res . 6 (6): 1057–61. DOI : 10.1093 / plankt / 6.6.1057 .
  60. ^ a b Джейкобсон Д.М., Андерсон Д.М. (сентябрь 1986 г.). «Текатные гетеротрофные динофлагелляты: пищевое поведение и механизмы». J. Phycol . 22 (3): 249–258. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1986.tb00021.x . S2CID 84321400 . 
  61. ^ Strom SL, Buskey EJ (1993). «Питание, рост и поведение текат гетеротрофной динофлагелляты Oblea rotunda » (PDF) . Лимнол. Oceanogr . 38 (5): 965–977. Bibcode : 1993LimOc..38..965S . DOI : 10,4319 / lo.1993.38.5.0965 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 сентября 2015 года . Проверено 13 мая 2014 .
  62. ^ Naustvoll LJ (январь 1998). «Рост и выпас текатных гетеротрофных динофлагеллят Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)». Phycologia . 37 (1): 1–9. DOI : 10.2216 / i0031-8884-37-1-1.1 .
  63. ^ Spero HJ (сентябрь 1982). «Фаготрофия в Gymnodinium фунгиформе (Pyrrophyta): стебель как органелла поедания». J. Phycol . 18 (3): 356–360. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1982.tb03196.x . S2CID 85988790 . 
  64. ^ Исследователи фиксируют динофлагеллату на видео, стреляя гарпунами в добычу.
  65. ^ Schütt F (1895). "2. Teil, Studien über die Zellen der Peridineen". Die Peridineen der Plankton-Expedition . Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Allgemeiner Theil. С. 1–170. OCLC 69377189 . 
  66. ^ Смайда, Теодор Дж. (2002). «Адаптивная экология, стратегии роста и глобальное распространение цветения динофлагеллят». Журнал океанографии . 58 (2): 281–294. DOI : 10,1023 / A: 1015861725470 . ISSN 0916-8370 . S2CID 55024118 .  
  67. Перейти ↑ Huntley M, Sykes P, Rohan S, Marin V (1986). «Химически опосредованное отторжение добычи динофлагеллат копеподами Calanus pacificus и Paracalanus parvus : механизм, возникновение и значение» . Серия «Прогресс морской экологии» . 28 : 105–120. Bibcode : 1986MEPS ... 28..105H . DOI : 10,3354 / meps028105 .
  68. ^ Faust М, Gulledge, RA (2002). Выявление вредных морских динофлагеллят . Вклады Национального гербария США. 42 . Вашингтон, округ Колумбия: Отдел систематической биологии, ботаники, Национальный музей естественной истории. ISSN 0097-1618 . Архивировано из оригинала на 2007-04-30 . Проверено 18 мая 2007 . 
  69. ^ Lin, S .; Литакер, RW; Зунда, В. (2016). «Физиологическая экология фосфора и молекулярные механизмы в морском фитопланктоне». Журнал психологии. 52 . С. 10–36.
  70. ^ Чжан, C .; Luo, H .; Huang, L .; Лин, С. (2017). «Молекулярный механизм утилизации глюкозо-6-фосфата в динофлагелляте Karenia mikimotoi». Вредные водоросли. 67 . С. 74–84.
  71. ^ Луо, H .; Lin, X .; Li, L .; Zhang, C .; Lin, L .; Лин, С. (2017). «Транскриптомный и физиологический анализы динофлагелляты Karenia mikimotoi выявили молекулярный механизм утилизации АТФ, основанный на нещелочной фосфатазе». Экологическая микробиология. 19 . С. 4506–4518.
  72. ^ Гранели E, Turner JT (2007). Экология вредоносных водорослей . Экологические исследования: анализ и синтез . Экологические исследования. 189 . Springer. ISBN 978-3-540-74009-4. ISSN  0070-8356 .
  73. Перейти ↑ Castro P, Huber ME (2010). Морская биология (8-е изд.). Макгроу Хилл. п. 95. ISBN 978-0071113021.
  74. ^ Гастингс JW (1996). «Химия и цвета биолюминесцентных реакций: обзор». Джин . 173 (1 Спецификация): 5–11. DOI : 10.1016 / 0378-1119 (95) 00676-1 . PMID 8707056 . 
  75. ^ Poupin, J., A.-S. Куссатлегра и П. Гейстдёрфер. 1999. Биолюминесцентный Plancton marin. Rapport scientifique du Laboratoire d'Océanographie de l'École Navale LOEN, Брест, Франция, 83 стр.
  76. ^ Суини, Б. Биолюминесценция и циркадные ритмы .В: Тейлор 1987 , стр. 269–281.
  77. ^ a b c d Haddock SH, Moline MA, Case JF (1 октября 2009 г.). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–93. Bibcode : 2010ARMS .... 2..443H . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120308-081028 . PMID 21141672 . S2CID 3872860 .  
  78. ^ Knaust R, Urbig T, Li L, Taylor W, Hastings JW (февраль 1998 г.). «Циркадный ритм биолюминесценции у Pyrocystis не связан с различиями в количестве люциферазы: сравнительное исследование трех биолюминесцентных морских динофлагеллят». J. Phycol . 34 (1): 167–172. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.1998.340167.x . S2CID 84990824 . 
  79. Перейти ↑ Fritz L, Morse D, Hastings JW (февраль 1990). «Циркадный ритм биолюминесценции Gonyaulax связан с суточными колебаниями количества светоизлучающих органелл» . Журнал клеточной науки . 95 (Pt 2): 321–8. PMID 2196272 . 
  80. ^ Dybas CL (май 2012). «Яркие микробы - ученые открывают новые ключи к разгадке биолюминесценции». Scientific American . 360 (5): 19. Bibcode : 2012SciAm.306e..19D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0512-19 .
  81. ^ Castine Kayak (2015). «Ночная экскурсия на байдарках по биолюминесцентной бухте Castine Kayak» . visitmaine.com . Проверено 1 июля 2015 года .
  82. ^ Кеннеди Duckett, Maryellen (2015-02-10). "Флорида у воды: опыт биолюминесценции" . Проверено 31 июля 2018 года .
  83. ^ Withers, N. Dinoflagellate стеролы .В: Тейлор, 1987 , стр. 316–359.
  84. ^ Alldredge AL, Пассы U, пикши SH (1998). «Характеристики и содержание прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в морском снеге, образованном из текат-динофлагеллат» . J. Plankton Res . 20 (3): 393–406. DOI : 10.1093 / plankt / 20.3.393 .
  85. ^ фон Стош HA (1973). "Наблюдения за вегетативным размножением и половыми жизненными циклами двух пресноводных динофлагеллят, Gymnodinium pseudopalustre Schiller и Woloszynskia apiculata sp. Nov" . Британский психологический журнал . 8 (2): 105–34. DOI : 10.1080 / 00071617300650141 .
  86. ^ Pfiester, Андерсон (1987). «Глава 14» . В Тейлор Ф (ред.). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.
  87. ↑ Li C, Wong JT (июль 2019 г.). «Пути реакции на повреждение ДНК в динофлагеллятах» . Микроорганизмы . 7 (7): 191. DOI : 10.3390 / microorganisms7070191 . PMC 6680887 . PMID 31284474 .  
  88. ^ Beam CA, Химес M (2012-12-02). Гл. 8: Генетика динофлагеллат . С. 263–298. ISBN 9780323138130.В Спектор 1984
  89. ^ Lin S, Cheng S, Song B и др. (2015). «Геном Symbiodinium kawagutii освещает экспрессию гена динофлагеллат и коралловый симбиоз» . Наука . 350 (6261): 691–694. DOI : 10.1126 / science.aad0408 . PMID 26542574 . 
  90. ^ Песня B, Морс D, Песня Y и др. (2017). «Сравнительная геномика выявляет два основных периода ретропозиции генов, совпадающих с решающими периодами эволюции симбиодиниума» . Геномная биология и эволюция . 9 (8): 2037–2047. DOI : 10.1093 / GbE / evx144 . PMC 5585692 . PMID 28903461 .  
  91. ^ Hou Y, Ji N, Zhang H и др. (2018). «Зависимое от размера генома число копий гена PCNA в динофлагеллятах и ​​молекулярные доказательства ретропозиции как основного эволюционного механизма» . Журнал психологии . 55 (1): 37–46. DOI : 10.1111 / jpy.12815 . PMID 30468510 . 
  92. ^ «Понимание разрыва отношений для защиты рифа» . ScienceDaily . Дата обращения 16 мая 2019 .
  93. ^ Джексон CJ, Gornik С.Г., Waller РФ (2012). «Митохондриальный геном и транскриптом базальной динофлагеллят Hematodinium sp: эволюция характера в высокопроизводительных митохондриальных геномах динофлагеллят» . Геномная биология и эволюция . 4 (1): 59–72. DOI : 10.1093 / GbE / evr122 . PMC 3268668 . PMID 22113794 .  
  94. ^ Джон, Уве; Лу, Ямэн; Вольраб, Силке; Грот, Марко; Яноушковец, Ян; Kohli, Gurjeet S .; Марк, Феликс С .; Бикмейер, Ульф; Фархат, Сара (апрель 2019 г.). «Аэробный эукариотический паразит с функциональными митохондриями, у которого, вероятно, отсутствует митохондриальный геном» . Успехи науки . 5 (4): eaav1110. Bibcode : 2019SciA .... 5.1110J . DOI : 10.1126 / sciadv.aav1110 . ISSN 2375-2548 . PMC 6482013 . PMID 31032404 .   
  95. ^ Lin S, Zhang H, Spencer D, Norman J, Gray M (2002). «Широкое и обширное редактирование митохондриальных мРНК динофлагеллят». Журнал молекулярной биологии . 320 (4): 727–739. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (02) 00468-0 . PMID 12095251 . 
  96. ↑ Lin S, Zhang H, Gray MW (2018). Редактирование РНК у динофлагеллят и его значение для эволюционной истории редактирующего механизма . В: Сммит H (редактор) РНК и редактирование ДНК: молекулярные механизмы и их интеграция в биологические системы. John Wiley & Sons Inc., стр. 280–309.
  97. ^ Эндосимбиотическое происхождение, разнообразие и судьба пластид - NCBI
  98. ^ Дас, Biplab (2019). «Морской паразит выживает без ключевых генов». Природа Ближнего Востока . DOI : 10.1038 / nmiddleeast.2019.63 .
  99. ^ Laatsch Т, Zauner S, Stoebe-Майер Б, Kowallik К.В., Майер UG (июль 2004 г.). «Полученные из пластид миникольца одного гена динофлагелляты Ceratium horridum локализованы в ядре» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (7): 1318–22. DOI : 10.1093 / molbev / msh127 . PMID 15034134 . 
  100. ^ Стерн Р.Ф., Андерсен Р.А., Джеймсон I, Кюппер ФК, Коффрот Массачусетс, Вауло Д., Ле Галл Ф., Верон Б., Брэнд Дж.Дж., Скелтон Х., Касаи Ф., Лилли Э.Л., Килинг П.Дж. (2012). «Оценка рибосомного внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) в качестве кандидата на маркер штрих-кода динофлагеллат» . PLOS ONE . 7 (8): e42780. Bibcode : 2012PLoSO ... 742780S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0042780 . PMC 3420951 . PMID 22916158 .  
  101. ^ Литакер RW, Vandersea MW, Kibler SR, Reece KS, Stokes NA, Lutzoni FM, Yonish BA, West MA, Black MN, Tester PA (апрель 2007 г.). «Распознавание видов динофлагеллат с использованием последовательностей ITS рДНК». J. Phycol . 43 (2): 344–355. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2007.00320.x . S2CID 85929661 . 
  102. ^ Ван, Лу; Чжуан, Юньюнь; Чжан, Хуань; Линь, Синь; Линь, Сенджи (2014). «Виды, кодирующие штрих-кодирование ДНК в комплексе Alexandrium tamarense с использованием ITS и предлагающим обозначение пяти видов». Вредные водоросли . 31 : 100–113. DOI : 10.1016 / j.hal.2013.10.013 . PMID 28040099 . 
  103. ^ Стивенс, Тимоти Дж .; Раган, Массачусетс; Бхаттачарья, D; Чан, CX (21 ноября 2018 г.). «Основные гены в различных линиях динофлагеллят включают множество консервативных темных генов с неизвестными функциями» . Научные отчеты . 8 (1): 17175. Bibcode : 2018NatSR ... 817175S . DOI : 10.1038 / s41598-018-35620-Z . PMC 6249206 . PMID 30464192 .  
  104. ^ Макрей RA, Fensome RA, Williams GL (1996). «Разнообразие ископаемых динофлагеллят, происхождение и исчезновение и их значение». Может. J. Bot . 74 (11): 1687–94. DOI : 10.1139 / b96-205 . ISSN 0008-4026 . 
  105. ^ Moldowan JM, Талызина Н. М. (август 1998). «Биогеохимические свидетельства предков динофлагеллят в раннем кембрии». Наука . 281 (5380): 1168–70. Bibcode : 1998Sci ... 281.1168M . DOI : 10.1126 / science.281.5380.1168 . PMID 9712575 . 
  106. ^ Moldowan JM, Даль JE, Jacobson SR, Хейзинга BJ, Fago FJ, Шетти R, Watt DS, Петерс KE (февраль 1996). «Хемостратиграфическая реконструкция биофаций: молекулярные доказательства связи цистообразующих динофлагеллят с предтриасовыми предками». Геология . 24 (2): 159–162. Bibcode : 1996Geo .... 24..159M . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1996) 024 <0159: CROBME> 2.3.CO; 2 .
  107. ^ Талызина Н. М., Moldowan JM, Johannisson A, Fago FJ (январь 2000). «Сродство ранних кембрийских акритархов изучено с помощью микроскопии, флуоресцентной проточной цитометрии и биомаркеров». Преподобный Палеобот. Палинол . 108 (1–2): 37–53. DOI : 10.1016 / S0034-6667 (99) 00032-9 .
  108. ^ Saldarriaga J; Тейлор MFJR; Кавалер-Смит Т; Menden-Deuer S; Килинг П.Дж. (2004). «Молекулярные данные и эволюционная история динофлагеллят». Eur J Protistol . 40 (1): 85–111. DOI : 10.1016 / j.ejop.2003.11.003 . hdl : 2429/16056 .
  109. ^ Fensome Р.А., Saldarriaga И. Ф., Тейлор FJ (1999). «Пересмотр филогении динофлагеллат: совмещение морфологической и молекулярной филогении». Grana . 38 (2–3): 66–80. DOI : 10.1080 / 00173139908559216 .
  110. ^ Gunderson JH, Goss SH, ветровки DW (1999). «Филогенетическое положение Amoebophrya sp., Заражающего Gymnodinium sanguineum». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (2): 194–7. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04603.x . PMID 10361739 . S2CID 7836479 .  
    Гундерсон Дж. Х., Джон С. А., Боман В. К., Coats DW (2002). «Множественные штаммы паразитической динофлагелляты Amoebophrya существуют в Чесапикском заливе». Журнал эукариотической микробиологии . 49 (6): 469–74. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00230.x . PMID  12503682 . S2CID  30051291 .
  111. ^ Лопес-Гарсиа Р, Родригес-Валера F, Pedros-ALIO С, D Морейра (февраль 2001 г.). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. Bibcode : 2001Natur.409..603L . DOI : 10.1038 / 35054537 . PMID 11214316 . S2CID 11550698 .  
  112. ^ Moon-ван - дер - Staay С.Ю., De Wachter R, Vaulot D (февраль 2001). «Океанические последовательности 18S рДНК из пикопланктона обнаруживают неожиданное эукариотическое разнообразие». Природа . 409 (6820): 607–10. Bibcode : 2001Natur.409..607M . DOI : 10.1038 / 35054541 . PMID 11214317 . S2CID 4362835 .  
  113. ^ Saldarriaga И. Ф., Тейлор FJ, Килинг PJ, Кавалер-Смит Т (сентябрь 2001 г.). «Филогения рРНК SSU ядер динофлагеллат предполагает множественные потери и замены пластид». Журнал молекулярной эволюции . 53 (3): 204–13. Bibcode : 2001JMolE..53..204S . DOI : 10.1007 / s002390010210 . PMID 11523007 . S2CID 28522930 .  
  114. ^ Janouskovec Дж, Горак А, Oborník М, Lukes J, Килинг PJ (июнь 2010 г.). «Обычное красное водорослевое происхождение апикомплексана, динофлагеллята и гетероконта пластид» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10949–54. Bibcode : 2010PNAS..10710949J . DOI : 10.1073 / pnas.1003335107 . PMC 2890776 . PMID 20534454 .  
  115. ^ Gornik С.Г., Кассин А.М., Макрей Ю.И., Ramaprasad A, Rchiad Z, McConville MJ, Bacic A, Макфэдден GI, Pain A, Waller РФ (май 2015). «Эндосимбиоз устраняется путем постепенного удаления пластиды в паразитической динофлагелляте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5767–72. Bibcode : 2015PNAS..112.5767G . DOI : 10.1073 / pnas.1423400112 . PMC 4426444 . PMID 25902514 .  
  116. ^ Dorrell, RG; Хау, CJ (2015). «Интеграция пластид с их хозяевами: уроки, извлеченные из динофлагеллят» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10247–10254. Bibcode : 2015PNAS..11210247D . DOI : 10.1073 / pnas.1421380112 . PMC 4547248 . PMID 25995366 .  
  117. ^ Tørresen, Ole Kristian (2010). «Изучение замены пластид в зеленой динофлагелляте Lepidodinium chlorophorum». hdl : 10852/11559 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  118. ^ Токсичная динофлагеллата Dinophysis acuminata содержит постоянные хлоропласты криптомонадного происхождения, а не клептохлоропласты.
  119. ^ Клингер, CM; Paoli, L .; Ньюби, RJ; Ван, MY; Кэрролл, HD; Леблон, JD; Хау, CJ; Dacks, JB; Bowler, C .; Cahoon, AB; Доррелл, Р.Г.; Ричардсон, Э. (2018). «Редактирование пластидных транскриптов в происхождении динофлагеллат показывает применение, зависящее от происхождения, но сохраненные тенденции» . Геномная биология и эволюция . 10 (4): 1019–1038. DOI : 10.1093 / GbE / evy057 . PMC 5888634 . PMID 29617800 .  
  120. ^ Imanian, B .; Килинг, П.Дж. (2007). «Динофлагелляты Durinskia baltica и Kryptoperidinium foliaceum сохраняют функционально перекрывающиеся митохондрии двух эволюционно различных ветвей» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 172. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-172 . PMC 2096628 . PMID 17892581 .  
  121. ^ Гаст, RJ; Моран, DM; Деннетт, MR; Карон, Д.А. (2007). «Клептопластика у антарктической динофлагелляты: в процессе эволюционного перехода?». Экологическая микробиология . 9 (1): 39–45. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01109.x . PMID 17227410 . 
  122. ^ Тэйлор FJ (1980). «Об эволюции динофлагеллят». Биосистемы . 13 (1-2): 65-108. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (80) 90006-4 . PMID 7002229 . 
  123. ^ Logares R, Shalchian-Tabrizi K, Boltovskoy A, Rengefors K (декабрь 2007). «Обширная филогения динофлагеллат указывает на нечастые переходы от морской к пресной воде». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (3): 887–903. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.08.005 . PMID 17928239 . 
  124. Перейти ↑ Mertens KN, Takano Y, Head MJ, Matsuoka K (2014). «Живые окаменелости в теплом бассейне Индо-Тихоокеанского региона: убежище для теплолюбивых динофлагеллят во время оледенений». Геология . 42 (6): 531–534. Bibcode : 2014Geo .... 42..531M . DOI : 10.1130 / G35456.1 .

Библиография [ править ]

  • Спектор, Д.Л. (1984). Динофлагелляты . Академическая пресса. ISBN 978-0-323-13813-0.
  • Тейлор, FJR (1987). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.

Внешние ссылки [ править ]

  • Международное общество по изучению вредных водорослей
  • Классические монографии по динофлагеллятам
  • Сайт японских динофлагеллят
  • Noctiluca scintillans - Путеводитель по морскому зоопланктону юго-востока Австралии , Тасманский институт аквакультуры и рыболовства
  • Древо жизни динофлагеллят
  • Центр передового опыта в области таксономии динозавров CEDiT
  • Динофлагелляты
  • Джадсон О. (5 января 2010 г.). «Сказка о двух жгутиках» . Нью-Йорк Таймс .