Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из Alveolata )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ячеистая
Временной диапазон: Ediacaran - Недавние[1]
Ceratium furca.jpg
Ceratium Furca
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Потогонные
Клэйд :ЦАРЬ
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Альвеолата
Кавальер-Смит , 1991 г.
Phyla
Синонимы
  • Альвеолатобионты

В альвеолятах ( что означает «с полостями») [2] представляют собой группа протистов , считается одним из основных клад [3] и superphylum [4] в пределах Eukarya , а также называются Alveolata . [5]

Характеристики [ править ]

Наиболее заметной общей характеристикой является наличие корковых (внешних) альвеол (мешочков). Это сплюснутые пузырьки (мешочки), упакованные в непрерывный слой непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образующие гибкую пленку (тонкую кожу). У динофлагеллят они часто образуют броневые пластины. Альвеоляты имеют митохондрии с трубчатыми кристами (гребнями), а их жгутики или реснички имеют отчетливую структуру.

Практически все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексий линейны. [6] Митохондриальный геном Babesia microti имеет форму круга . [7] Теперь известно, что этот вид не принадлежит ни к одному из родов Babesia или Theileria, и для него необходимо создать новый род.

Классификация [ править ]

Альвеолаты включают около 9 основных и второстепенных групп, которые очень разнообразны по форме и, как известно, связаны различными ультраструктурными и генетическими сходствами: [8]

  • Инфузории - очень распространенные простейшие с множеством коротких ресничек, расположенных рядами, и двумя ядрами.
  • Акавомонидия [8]
  • Колпонемидия [8]
  • Dinoflagellates sl - в основном морские жгутиконосцы, многие из которых имеют хлоропласты.
  • Perkinsozoa
  • Chromerida - морской тип фотосинтетических простейших
  • Colpodellida
  • Voromonadida
  • Apicomplexa - паразитические и вторичные нефотосинтезирующие простейшие, у которых отсутствуют аксонемные локомотивные структуры, за исключением гамет

Acavomonidia и Colponemidia ранее были сгруппированы как кольпонемиды, а теперь таксон разделен на основе ультраструктурного анализа. Acavomonidia ближе к группе динофлагеллятов / перкинсид, чем Colponemidia. [8] Таким образом, неофициальный термин «кольпонемиды» в его нынешнем виде охватывает две несестринские группы внутри альвеолат: акавомонидии и кольпонемидии. [8]

Apicomplexa и динофлагелляты могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с инфузориями. Оба имеют пластиды, и большинство из них имеют общий пучок или конус микротрубочек наверху клетки. У apicomplexans он образует часть комплекса, используемого для проникновения в клетки-хозяева, тогда как у некоторых бесцветных динофлагеллят он образует стебель, используемый для поедания добычи. К этим двум группам тесно связаны различные другие роды, в основном жгутиконосцы со сходным апикальным строением. К ним относятся свободно живущие представители Oxyrrhis и Colponema , а также паразиты Perkinsus , [9] Parvilucifera , Rastrimonas и ellobiopsids . В 2001 году прямое усилениеГен рРНК в образцах морского пикопланктона выявил присутствие двух новых альвеолятных линий, названных группой I и II. [10] [11] Группа I не имеет культурных родственников, а группа II связана с динофлагеллятным паразитом Amoebophrya , который до сих пор относился к отряду динофлагеллят Syndiniales .

Связь между некоторыми из этих основных групп была предложена в 1980-х годах, а конкретная взаимосвязь между всеми тремя была подтверждена в начале 1990-х годов генетическими исследованиями, в первую очередь Gajadhar et al . [12] Кавальер-Смит ввел формальное название Alveolata в 1991 году, [5] хотя в то время он фактически считал группировку парафилетической группой , а не монофилетической группой.

Некоторые исследования предположили, что гаплоспориды , в основном паразиты морских беспозвоночных, могут принадлежать сюда, но у них нет альвеол, и теперь они находятся среди Cercozoa .

Филогения [ править ]

На основе сборника следующих работ. [4] [13] [14]

Альвеолаты
Цилиофора
Постцилиодесматофора
 

Гетеротричея

 
 

Кариореликтея

 
 
Intramacronucleata
 

Мезодиния

 
 
Lamellicorticata
 

Litostomatea

 
 
 

Armophorea

 
 
 

Кариакотрихия

 
 

Спиротричея

 
 
 
 
Вентрата
 

Протокрузия

 
 
 

? Discotrichida

 
 
 

Кольподея

 
 
 
 

Нософорея

 
 

Филлофарингея

 
 
 
 

Простома

 
 
 

Плагиопилея

 
 

Олигогименофорея

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Миозоа
Кольпонемидия

Colponemea

 
 
Акавомонадия

Acavomonadea

 
Myzozoa
Apicomplexa  sl
 

? Myzomonadea

 
 

Chromerea

 
 
 

Colpodellida

 
Спорозоа
 

Бластогрегаринида

 
 

Paragregarea

 
 
 

Кокцидиоморфея (Coccidia and Hematozoa)

 
 

Грегариноморфея

 
 
 
 
 
Динозоа
 

? Squirmidea

 
 

Perkinsea

 
Динофлагеллата  сс
 

? Pronoctilucea

 
 

Ellobiophyceae

 
 
 

Псаммосеа

 
 
 

Оксирея

 
 
 

Syndinea

 
Dinokaryota
 

Noctiluciphyceae

 
 

Dinophyceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Недавние исследования показывают, что Dinoflagelllata действительно появилась в Перкинси. Более того, Perkinsea возникла в Apicomplexa. [15]

Таксономия [ править ]

Альвеолата Кавальер-Смит 1991 [Альвеолатобионты]

  • Тип Ciliophora Doflein 1901 stat. п. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusoria Bütschli 1887 ; Реснички, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
    • Подтип Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
      • Класс Heterotrichea Stein 1859 г.
      • Класс Karyorelictea Corliss 1974 г.
    • Subphylum Intramacronucleata Lynn 1996
      • Учебный класс ? Mesodiniea Chen et al. 2015 г.
      • Infraphylum Lamellicorticata
        • Класс Litostomatea Small & Lynn 1981
        • Класс Armophorea Lynn 2004 г.
        • Класс Cariacotrichea Orsi et al. 2011 г.
        • Класс Spirotrichea Bütschli 1889
        • Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012 ]
        • Заказ ? Discotrichida Chen et al. 2015 г.
        • Класс Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987 ]
        • Класс Colpodea Small & Lynn 1981
        • Класс Nassophorea Small & Lynn 1981
        • Класс Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974 г.
        • Класс Prostomatea Schewiakoff 1896 г.
        • Класс Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
        • Класс Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974 г.
  • Филюм Miozoa Cavalier-Smith 1987
    • Подтип Colponemidia Tikhonenkov , Mylnikov & Keeling 2013
      • Класс Colponemea Cavalier-Smith 1993
    • Подтип Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014 г.
      • Класс Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014 г.
    • Подтип Myzozoa Cavalier-Smith 2004
      • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005 г.
        • Заказ ? Витреллида Кавальер-Смит 2017
        • Учебный класс ? Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015 г.
        • Класс Chromerea
        • Отряд Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
        • Суперкласс Sporozoa Leuckart 1879 stat. ноя Кавалер-Смит 2013 [Gamontozoa]
          • Класс Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
          • Класс Paragregarea Cavalier-Smith 2014
          • Класс Gregarinomorphea Grassé 1953 г.
          • Класс Coccidiomorphea Doflein 1901
      • Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 исправлять. 2003 г.
        • Заказ ? Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Заказ ? Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Класс Squirmidea Norén 1999 stat. ноя Кавалер-Смит 2014
        • Суперкласс Perkinsozoa Norén et al. 1999 сс
          • Класс Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
        • Суперкласс Dinoflagellata Butschli 1885 stat. ноя Кавалер-Смит, 1999 г., «Кавалер-Смит», 2013 г. [Dinozoa Cavalier-Smith, 1981 ]
          • Класс Pronoctilucea
          • Класс Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
          • Класс Myzodinea Cavalier-Smith 2017
          • Класс Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
          • Класс Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Синдина Кавальер-Смит ]
          • Класс Endodinea Cavalier-Smith 2017
          • Класс Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 stat. ноя ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. ноя Butschli 1887 ]
          • Класс Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. ноя Wettstein ]

Развитие [ править ]

Интересно развитие пластид среди альвеол. Кавалье-Смит предложил альвеолаты, полученные от предка, содержащего хлоропласты, что также дало начало Chromista ( гипотеза хромальвеолатов ). Другие исследователи предположили, что в альвеолах изначально отсутствовали пластиды, и, возможно, динофлагелляты и Apicomplexa приобрели их отдельно. Однако теперь выясняется, что альвеоляты, динофлагеллаты, хромериды и гетероконтальные водоросли приобрели свои пластиды от красных водорослей, что свидетельствует об общем происхождении этой органеллы во всех этих четырех кладах. [16]

Эволюция [ править ]

Согласно байесовской оценке, эволюция альвеолатной группы произошла примерно 850  миллионов лет назад . [17] Альвеолаты состоят из Myzozoa , инфузорий и кольпонемид. Другими словами, термин Myzozoa , означающий « откачивать содержимое из добычи», может неформально применяться к общему предку подмножества альвеолят, которые не являются ни инфузориями, ни кольпонемидами. Похищение водорослей является важным фактором эволюции альвеол, так как оно может обеспечить источники эндосимбиоза новых пластид. Таким образом, термин Myzozoa представляет собой удобное понятие для отслеживания истории альвеолатного типа.

Предки группы альвеолитов, возможно, были фотосинтетиками. [18] У предковых альвеол, вероятно, была пластида . Хромериды, апикомплексаны и перидининовые динофлагеллаты сохранили эту органеллу . [19] Если пойти еще дальше назад, хромериды, перидининовые динофлагеллаты и гетероконтские водоросли обладают общей монофилетической пластидной линией, т.е. приобрели свои пластиды от красной водоросли , [16] и поэтому кажется вероятным, что общий предок альвеолаты и гетероконты также являются фотосинтетическими.

В одной школе мысли общего предка динофлагеллят , apicomplexans , кольподеллиды , хромериды и Voromonas были myzocytotic хищник с два heterodynamic жгутиков , микропоры , трихоцисты , rhoptries , micronemes , полярным кольцом и гибким открытым односторонний коноидом . [20] Хотя общий предок альвеолят также мог обладать некоторыми из этих характеристик, утверждалось, что мизоцитоз не был одной из этих характеристик, поскольку инфузории поедают добычу по другому механизму. [8]

Продолжающиеся дискуссии касаются количества мембран, окружающих пластиду у apicomplexans и некоторых динофлагеллят, и происхождения этих мембран. Этот ультраструктурный признак может использоваться для группировки организмов, и если этот признак является общим, это может означать, что у типов был общий фотосинтетический предок. На основании того, что apicomplexans обладают пластидой, окруженной 4 мембранами, и что перидининовые динофлагелляты обладают пластидой, окруженной 3 мембранами, Petersen et al. [21] не смогли исключить, что общая страменопил-альвеолатная пластида могла многократно рециклироваться в альвеолятном типе, источником которых были страменопил-альвеолатные доноры, через механизм проглатывания и эндосимбиоза .

Инфузории представляют собой модельные альвеоляты, которые были глубоко изучены генетически в течение самого длительного периода из всех альвеолистных линий. Они необычны среди эукариот тем, что в их размножении участвуют микроядра и макронуклеусы . Их размножение легко изучается в лаборатории, что исторически сделало их образцом эукариот. Будучи полностью хищными и лишенными каких-либо остатков пластид, их развитие как филюма показывает, как хищничество и автотрофия [18] находятся в динамическом равновесии и что баланс может колебаться в ту или иную сторону в точке происхождения нового типа от миксотрофных предков, вызывая одна способность потеряться.

  • Paramecium caudatum ( Ciliophora )

  • Вортичелла ( Ciliophora ) (слева)

  • Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) в крови

  • Eimeria maxima ( Apicomplexa )

  • Остроконечный динофиз ( Dinoflagellata )

Ссылки [ править ]

  1. ^ Li, C.-W .; и другие. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Доушантуо, Венган, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 : 151–6. DOI : 10,1144 / SP286.11 .
  2. ^ "альвеолатный" . Memidex (WordNet) Словарь / Тезаурус . Архивировано из оригинала на 2016-04-11 . Проверено 26 января 2011 .
  3. ^ Адл, СМ; и другие. (2012). «Уточненная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  4. ^ a b Руджеро М.А., Гордон Д.П., Оррелл TM, Байи Н., Бургуан Т., Бруска Р.С., Кавальер-Смит Т., Гуйри, доктор медицины, Кирк PM (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . PLoS ONE . 10 (4): e0119248. DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  5. ^ a b Кавальер-Смит, Т. (1991). «Диверсификация клеток у гетеротрофных жгутиконосцев» . У Паттерсона, Дэвида Дж .; Ларсен, Джейкоб; Ассоциация систематиков (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Издательство Оксфордского университета. С. 113–131. ISBN 978-0-19-857747-8.
  6. ^ Барт, D; Берендонк, Т.У. (2011). «Последовательность митохондриального генома инфузории Paramecium caudatum обнаруживает сдвиг в нуклеотидном составе и использовании кодонов в пределах рода Paramecium » . BMC Genomics . 12 : 272. DOI : 10.1186 / 1471-2164-12-272 . PMC 3118789 . PMID 21627782 .  
  7. ^ Cornillot E, Haddour K, Dassouli A, Noel B, Ranwez V, Vacherie B, Augagneur Y, Brès V, Duclos A, Randazzo S, Carcy B, Debierre-Grockiego F, Delbecq S, Moubri-Ménage K, Shams -Eldin H, Usmani-Brown S, Bringaud F, Wincker P, Vivarès CP, Schwarz RT, Schetters TP, Krause PJ, Gorenflot A, Berry V, Barbe V, Ben Mamoun C (2012). «Секвенирование самого маленького генома Apicomplexan от человеческого патогена Babesia microti » . Nucleic Acids Res . 40 (18): 9102–14. DOI : 10.1093 / NAR / gks700 . PMC 3467087 . PMID 22833609 .  
  8. ^ Б с д е е Тихоненковыми, DV; Janouškovec, J; Мыльников АП; Михайлов, К.В. Симдьянов, Т.Г .; Алеошин, В.В.; Килинг, П.Дж. (2014). "Описание Colponema vietnamica sp. N. И Acavomonas peruviana n. Gen. N. Sp., Двух новых типов альвеол (Colponemidia nom. Nov. И Acavomonidia nom. Nov.) И их вклад в реконструкцию предкового состояния альвеолят и эукариот. " . PLoS ONE . 9 (4): e95467. DOI : 10.1371 / journal.pone.0095467 . PMC 3989336 . PMID 24740116 .  
  9. ^ Чжан, H; Кэмпбелл, округ Колумбия; Sturm, NR; Дунган, CF; Лин, S (2011). «Сплайсированные лидерные РНК, сдвиги рамки считывания митохондриальных генов и мультибелковая филогения расширяют поддержку рода Perkinsus как уникальной группы альвеолитов» . PLOS ONE . 6 (5): e19933. DOI : 10.1371 / journal.pone.0019933 . PMC 3101222 . PMID 21629701 .  
  10. ^ Лопес-Гарсиа Р, Родригес-Валера F, Pedros-ALIO С, D Морейра (2001). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. DOI : 10.1038 / 35054537 . PMID 11214316 . 
  11. ^ Moon-ван - дер - Staay С.Ю., De Wachter R, Vaulot D (2001). «Океанические последовательности 18S рДНК из пикопланктона обнаруживают неожиданное эукариотическое разнообразие». Природа . 409 (6820): 607–10. DOI : 10.1038 / 35054541 . PMID 11214317 . 
  12. ^ Гаджадхар, AA; и другие. (1991). «Последовательности рибосомной РНК Sarcocystis muris , Theilera annulata и Crypthecodinium cohnii показывают эволюционные взаимоотношения между apicomplexans, динофлагеллятами и инфузориями». Молекулярная и биохимическая паразитология . 45 (1): 147–153. DOI : 10.1016 / 0166-6851 (91) 90036-6 . PMID 1904987 . 
  13. ^ Силар, Филипп (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes» , HAL Archives- ouvertes: 1–462
  14. ↑ Кавальер-Смит, Томас (5 сентября 2017 г.). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. DOI : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC 5756292 . PMID 28875267 .  
  15. ^ Штрассерт, Юрген FH; Карнковская, Анна; Хехенбергер, Элизабет; Кампо, Хавьер дель; Колиско, Мартин; Окамото, Норико; Бурки, Фабьен; Яноушковец, Ян; Пуарье, Камилла (2018) [опубликовано в Интернете 10 октября 2017 года]. «Одноклеточная геномика некультивируемых морских альвеолят показывает парафилию базальных динофлагеллят» . Журнал ISME . 12 (1): 304–308. DOI : 10.1038 / ismej.2017.167 . ISSN 1751-7370 . PMC 5739020 . PMID 28994824 .   
  16. ^ a b Яноусковец, J; Horák, A; Оборник, М; Lukes, J; Килинг, П.Дж. (2010). «Обычное красное водорослевое происхождение апикомплексана, динофлагеллята и гетероконта пластид» . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (24): 10949–54. DOI : 10.1073 / pnas.1003335107 . PMC 2890776 . PMID 20534454 .  
  17. ^ Берни, C; Павловский, Дж (2006). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариотов, перекалиброванная с учетом непрерывной записи микрофоссилий» . Proc Biol Sci . 273 (1596): 1867–72. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3537 . PMC 1634798 . PMID 16822745 .  
  18. ^ а б Рейес-Прието, А; Мустафа, А; Бхаттачарья, Д. (2008). «Множественные гены очевидного водорослевого происхождения предполагают, что инфузории, возможно, когда-то были фотосинтетическими» . Curr. Биол . 18 (13): 956–62. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.05.042 . PMC 2577054 . PMID 18595706 .  
  19. ^ Мур РБ, Оборник М, Яноусковец Дж, Хрудимский Т., Ванцова М, Грин Д.Х., Райт ЮЗ, Дэвис Н.З., Больч С.Дж., Хайманн К., Слапета Дж., Хуг-Гулдберг О, Логсдон Дж. М., Картер Д.А. (2008). «Фотосинтетические альвеоляты, близкие к апикомплексным паразитам». Природа . 451 (7181): 959–963. DOI : 10,1038 / природа06635 . PMID 18288187 . 
  20. ^ Кувардина, ОН; Леандер, BS; Алешин В.В. Мыльников АП; Килинг, П.Дж.; Симдьянов, Т.Г. (2002). «Филогения кольподеллид (Alveolata) с использованием генных последовательностей малых субъединиц рРНК предполагает, что они являются свободно живущей сестринской группой по отношению к apicomplexans» . J Eukaryot Microbiol . 49 (6): 498–504. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00235.x . PMID 12503687 . 
  21. ^ Петерсен Дж, Людевиг А.К., Михаил V, двухъярусные В, Ярек М, Baurain Д, Бринкман Н (2014). « Chromera velia , эндосимбиоз и гипотеза родоплекса - эволюция пластид у криптофитов, альвеолят, страменопилов и гаптофитов (линии CASH)» . Genome Biol Evol . 6 (3): 666–684. DOI : 10.1093 / GbE / evu043 . PMC 3971594 . PMID 24572015 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Древо жизни: альвеолаты