Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Populus trichocarpa
Populus trichocarpa 05897.JPG
Черный тополь
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Росиды
Заказ:Мальпигиалес
Семья:Salicaceae
Род:Populus
Раздел:Populus sect. Такамахака
Разновидность:
P. trichocarpa
Биномиальное имя
Populus trichocarpa
Торр. И А.Грей пр. Крюк.
PopulusTrichocarpaRange.jpg
Классифицировать
Синонимы
  • Populus balsamifera subsp. trichocarpa (Torr. & A.Gray ex Hook.) Брейшоу

Populus trichocarpa , черный тополь , [1] западный бальзамический тополь [2] или калифорнийский тополь , - это лиственные широколиственные породы деревьев, произрастающие в западной части Северной Америки . Он используется для древесины и известен как модельный организм в биологии растений .

Описание [ править ]

Это большое дерево, вырастающее до высоты от 30 до 50 м (от 98 до 164 футов) и диаметром ствола более 2 м (6,6 футов), что делает его самым крупным видом тополя в Америке. Обычно они довольно недолговечны, но некоторые деревья могут жить до 400 лет. [3] Тополь в государственном парке Уилламетт Мишн недалеко от Салема, штат Орегон , является национальным и мировым рекордсменом. Последний замер в апреле 2008 года показал, что этот черный тополь имеет высоту 155 футов (47 м), окружность 29 футов (8,8 м) и набирает 527 баллов. [4] [5] [6] [7]

Кора серая и покрыта чечевичек , становится толстым и глубоко трещиноватой на старых деревьях. Кора может стать достаточно твердой, чтобы вызвать искры при резке бензопилой. [8] Стебель серый в старых частях и светло-коричневый в молодых. Корона , как правило , примерно коническая и довольно плотная. У больших деревьев нижние ветви свисают вниз. Часто встречаются шпорцевые отростки . Древесины имеют светлую окраску и прямое зерно.

Эти листья являются 7-20 см длиной с глянцевой, темно - зеленой верхней стороне и сизым, светло - серо-зеленой нижней; более крупные листья, до 30 см длиной, могут образовываться на пнях и очень сильнорослых молодых деревьях. Листья очередные, эллиптические с зубчатым краем и острым концом, сетчатое жилкование (см. Терминологию листа ). Черешок красноватый. Эти почки конические, длинные, узкие, и липкий, с сильным бальзамическим ароматом весной , когда они открыты.

P. trichocarpa имеет обширную и агрессивную корневую систему, которая может вторгаться в дренажные системы и повредить их. Иногда корни могут даже повредить фундамент зданий из-за иссушения почвы.

появляющиеся мужские сережки
женские сережки открываются

Воспроизведение [ править ]

Цветение и плодоношение [ править ]

Мужские (производящие пыльцу) сережки и листовые почки (22 марта) Шервуд , Орегон, США

P. trichocarpa обычно раздельнополый ; мужские и женские серёжки несут на отдельных деревьях. Возраст цветения достигает около 10 лет. Цветы могут появиться с начала марта до конца мая в Вашингтоне и Орегоне , а иногда и в середине июня в северной и внутренней Британской Колумбии , Айдахо и Монтане . Тычиночные сережки содержат от 30 до 60 тычинок , удлиненные до 2–3 см, листопадные . Пестичные сережки в зрелом возрасте от 8 до 20 см длиной сокругло-яйцевидные , трехслойные, почти сидячие плоды от 5 до 8 мм длиной. Каждая капсула содержит множество мелких семян с длинными белыми пушистыми волосками.

Производство и распространение семян [ править ]

Семена созревают и распространяются с конца мая до конца июня в Орегоне и Вашингтоне, но часто не раньше середины июля в Айдахо и Монтане. Ежегодно обычно производятся обильные семенные культуры. Прикрепленные к хлопку, семена легкие и плавучие, их можно переносить на большие расстояния ветром и водой. Несмотря на высокую жизнеспособность семян P. trichocarpa в естественных условиях , их продолжительность жизни может составлять от двух недель до месяца. Его можно увеличить с помощью холодного хранения.

Семена и пух тополя (1 июля 2012 г.) Бойсе , Айдахо, США

Развитие рассады [ править ]

Влажные грядки необходимы для высокой всхожести, а выживание сеянцев зависит от постоянных благоприятных условий в течение первого месяца. Влажные поймы рек и крупных ручьев часто создают такие условия, особенно там, где обнажилась голая почва или образовалась новая почва. Прорастание надземное (надземное). Всходы P. trichocarpa обычно не приживаются в изобилии после вырубки, если не принимаются специальные меры для подготовки голых влажных семенных гряд, необходимых для первоначального укоренения. Там, где всходы приживаются в большом количестве, к пяти годам они естественным образом прореживаются, поскольку более слабые сеянцы этого вида, не переносящего тень , подавляются.

Вегетативное размножение [ править ]

Из-за высокого уровня гормонов укоренения P. trichocarpa легко прорастает. После лесозаготовительных работ он иногда восстанавливается естественным путем за счет укоренения частично заглубленных фрагментов ветвей или пней. Происходит также прорастание из корней. У этого вида также есть способность опадать побеги вместе с зелеными листьями. Эти побеги падают на землю и могут укорениться там, где они упадут, или их можно разнести водным транспортом. В некоторых ситуациях опадение может быть одним из средств колонизации обнаженных отмелей .

Хабитат [ править ]

Тополь черный растет на аллювиальных участках, прибрежных местообитаниях и во влажных лесах на горных склонах на высоте 0–2100 (–2750) метров. Он часто образует обширные насаждения на поймах крупных ручьев и рек на низких высотах вдоль Тихоокеанского побережья, к западу от Каскадного хребта. В восточном Вашингтоне и других засушливых районах он ограничен защищенными долинами и дном каньонов, вдоль берегов ручьев и краев прудов и лугов. Он растет на самых разных почвах от влажных илов, гравия и песков до богатого гумуса, суглинков и иногда глин. Черный тополь - первый вид, который лучше всего растет при ярком солнечном свете и обычно приживается на недавно нарушенном аллювии. Семена многочисленны и широко разбросаны из-за их хлопковых пучков, что позволяет этому виду при соблюдении условий для укоренения колонизировать даже места пожара.Отдельные сообщества, в которых преобладает или содоминирован тополь, поддерживаются периодическими наводнениями или другими видами нарушения почвы. Тополь черный имеет низкую засухоустойчивость; он устойчив к наводнениям, но не выносит солоноватой воды или стоячих бассейнов.[9]

Распространение [ править ]

Большой образец в Даймонд-Ридж, Аляска , и крупный план коры у основания ствола.

Местный ареал P. trichocarpa охватывает большие части западной части Северной Америки . Он простирается на северо-восток от острова Кадьяк вдоль залива Кука до 62 ° 30 ° северной широты , затем на юго-восток на юго-востоке Аляски и Британской Колумбии до лесных районов Вашингтона и Орегона, гор в южной Калифорнии и северной Нижней Калифорнии (31 ° с.ш.) . Он также встречается внутри страны, как правило, на западной стороне Скалистых гор , в Британской Колумбии , западной Альберте , западной Монтане и северном Айдахо.. Рассеянные небольшие популяции были отмечены в юго-восточной Альберте, восточной Монтане, западной Северной Дакоте , западном Вайоминге , Юте и Неваде . Вырастает до высоты 2100 м.

P. trichocarpa была одной из самых успешных интродукций деревьев на почти безлесные Фарерские острова .

Этот вид был завезен с Аляски в Исландию в 1944 году и с тех пор стал одним из самых распространенных деревьев в стране.

Выращивание [ править ]

Его также выращивают как декоративное дерево , которое ценится за быстрый рост и ароматную листву весной, которую можно обнаружить с расстояния более 100 метров. Однако корни инвазивны, и они могут повредить фундамент зданий на усаживающихся глинистых почвах, если их посадить поблизости (Mitchel 1996).

К горшечным растениям можно добавлять ветки, чтобы стимулировать укоренение. [8]

Использовать в качестве модельного вида [ править ]

Populus trichocarpa обладает несколькими качествами, которые делают его хорошим модельным видом для деревьев:

  • Размер модельного генома (хотя и значительно больше, чем у другого модельного растения, Arabidopsis thaliana )
  • Быстрый рост (для дерева)
  • Достигает репродуктивной зрелости 4–6 лет.
  • Экономически важен
  • Представляет фенотипически разнообразный род.

По этим причинам вид был тщательно изучен. Последовательность его генома была опубликована в 2006 году (см. «Геном» ниже). Более 121,000 выраженные метки последовательности были секвенированы от него. Широкий спектр тем, изучаемых с использованием P. trichocarpa, включает эффекты этилена , биосинтез лигнина , устойчивость к засухе и формирование древесины .

Пиломатериалы [ править ]

Древесина P. trichocarpa легкая и не особо прочная, но прочная для своего веса. Древесный материал имеет короткие тонкие целлюлозные волокна, которые используются при производстве высококачественной книжной и журнальной бумаги . Древесина также отлично подходит для производства фанеры . Живые деревья используются в качестве ветрозащитных полос .

Этот вид очень быстро растет; деревья на плантациях в Великобритании достигли 18 м (59 футов) в высоту за 11 лет и 34 м (112 футов) за 28 лет. [10] Он может достичь подходящего размера для производства целлюлозы за 10–15 лет и примерно за 25 лет для производства древесины .

Использует [ редактировать ]

Племена коренных американцев на северо-западе Тихого океана использовали компоненты P. trichocarpa для лечения в традиционной медицине . [ необходима цитата ] Из-за содержания салицина его использовали в сыром виде или в составе мазей для лечения различных заболеваний. Древесина, корни и кора использовались для изготовления дров, изготовления каноэ, веревки, ловушек для рыбы, корзин и конструкций. Резиновый сок даже использовался как клей или как гидроизоляция. [11] Коммерческие экстракты производятся из ароматных шишек для использования в качестве духов в косметике . [8]

Геном [ править ]

Характеристики [ править ]

  • Размер: 485 миллионов пар оснований (геном человека: 3 миллиарда пар оснований)
  • Соотношение гетерохроматина к эухроматину : 3: 7
  • Количество хромосом : 19
  • Количество предполагаемых генов: 45 555, наибольшее количество генов из когда-либо зарегистрированных (оценка на сентябрь 2008 г.)
  • Митохондриальный геном : 803000 пар оснований , 52 гена
  • Геном хлоропласта : 157000 пар оснований , 101 ген

Общая информация [ править ]

Последовательность P. trichocarpa соответствует индивидуальной особи самки "Nisqually-1", названной в честь реки Нисквалли в Вашингтоне, США, где этот экземпляр был собран. Секвенирование проводили в Совместном институте генома с помощью дробовика метода. Глубина последовательности составляла около 7,5 х ( что означает , что каждая пара оснований была секвенировали в среднем в 7,5 раза). Аннотации генома были выполнены в основном Объединенным институтом генома, Национальной лабораторией Ок-Ридж , Центром науки о растениях Умео и Genome Canada .

До публикации генома P. trichocarpa единственными доступными геномами растений были геномы талайского кресс-салата и риса , оба из которых являются травянистыми . P. trihocarpa - первый секвенированный геном древесного растения. Учитывая экономическое значение древесины и изделий из нее, наличие [12] генома дерева было необходимо. Последовательность также позволяет проводить эволюционные сравнения и выяснять основные молекулярные различия между травянистыми и древесными растениями.

Доти и др. (2016) нашли первое прямое свидетельство азотфиксации у дикой P. trichocarpa (нездоровое дерево). [13]

Соматический мозаицизм [ править ]

Полногеномный анализ 11 групп деревьев P. trichocarpa показывает значительные генетические различия между корнями и листьями и ветвями одного и того же дерева. Вариации внутри экземпляра такие же, как и между неродственными деревьями. [14] Эти результаты могут быть важны при разрешении дебатов в эволюционной биологии относительно соматических мутаций (что эволюция может происходить внутри отдельных людей, а не только среди популяций) с различными последствиями. [15]

Номенклатура [ править ]

« Трихокарпа » в переводе с греческого означает «волосатые плоды». Эти научные названия теперь считаются синонимами P. trichocarpa :

  • P. balsamifera subsp. трихокарпа
  • P. balsamifera var. Калифорния
  • P. hastata
  • P. trichocarpa subsp. хастата
  • P. trichocarpa var. хастата
  • P. trichocarpa var. купулата
  • P. trichocarpa var. неблагодарный

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Populus balsamifera subsp. Trichocarpa " . База данных РАСТЕНИЙ Службы охраны природных ресурсов . USDA . Проверено 31 января 2016 года .
  2. ^ Список BSBI 2007 (xls) . Ботаническое общество Великобритании и Ирландии. Архивировано из оригинала (xls) 24 сентября 2020 года . Проверено 17 октября 2014 .
  3. ^ Forbes 2006
  4. ^ "Восхождение гигантов - Хроники измерения деревьев чемпионов" . ascendingthegiants.com . Проверено 3 июля 2016 .
  5. ^ "Самый большой черный хлопчатник в Соединенных Штатах - округ Мэрион, штат Орегон - исключительные деревья на Waymarking.com" . www.waymarking.com . Проверено 3 июля 2016 .
  6. ^ «Уилламетт Миссия Коттонвуд - Опыт путешествия Орегона» . ortravelexperience.com . Проверено 3 июля 2016 .
  7. ^ «Черный тополь 'Willamette Mission Cottonwood' в государственном парке Willamette Mission в Салеме» . www.monumentaltrees.com . Проверено 3 июля 2016 .
  8. ^ a b c Юинг, Сьюзен. The Great Alaska Nature Factbook. Портленд: Северо-западные книги Аляски, 1996.
  9. ^ " Populus balsamifera subsp. Trichocarpa " . База данных РАСТЕНИЙ Службы охраны природных ресурсов . USDA . Проверено 31 января 2016 года .
  10. ^ Митчелл 1996
  11. ^ Пояр, J. & МакКиннон, А. Растения Тихоокеанского северозападного побережья. Ванкувер, Британская Колумбия: Lone Pine Publishing, 2004.
  12. ^ Лоуренс, DH Verfasser. Сыновья и любовники . ISBN 978-3-7357-7940-3. OCLC  1129762824 .
  13. ^ Доти, SL, Sher, AW, Fleck, ND, Хорасани, М., Бамгарнер, RE, Хан, З., ... & Делука, TH (2016). Переменная азотфиксация у дикого Populus. PLOS ONE, 11 (5), e0155979.
  14. ↑ Ен, Эд (10 августа 2012 г.). «Листья дерева генетически отличаются от корней» . Новости природы . Проверено 14 августа 2012 .
  15. ^ Олдс, Бретт П .; П.Дж. Малруни; К.Н. Пейдж (2012-08-07). «Соматический мозаицизм у Populus trichocarpa ведет к эволюционным изменениям» . 97-е ежегодное собрание Экологического общества Америки . Портленд, штат Орегон.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Геном Populus на сайте JGI
  • Popgenie : интегративный исследователь генома Populus
  • Растения будущего: Populus trichocarpa
  • Forbes, RD (2006). Морриси Old Growth Cottonwood Forest (файл в формате pdf)
  • Митчелл, AF (1996). Деревья Британии Алана Митчелла . Коллинз. ISBN 0-00-219213-6 . 
  • Дэвис, Т. Нил. (1981). Хлопковое дерево и тополь бальзам
  • .................................................. ...................................