Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Rhynchospora alba , белая осока , относится к семейству осоковых Cyperaceae . Это кустистое травянистое многолетнее растение высотой около 50 см с белыми соцветиями , распускающимися в августе. [2] [3] Плод осоки представляет собой небольшую семянку с характерной клювовидной шляпкой. Он разносится ветром или падает под действием силы тяжести, в результате чего особи образуются плотными скоплениями. Виды благоприятствуют влажные, кислые и питательные бедные почвы, процветают в сфагнуме -dominated болота, но и торфянистые луга . [2] [4]Как таковой , он часто используется в качестве положительного показателя болоту и болотного здоровье экосистем . [5]

Этот вид был впервые описан Линнеет в 1753 году под другим родом и имя, Schoenus Альбус , [6] , но впоследствии был реклассифицирован в роде нового Rhynchospora по Vahl в 1805. [7] Она имеет широкий диапазон через северное полушарие, расширяя от внутренних водно - болотных угодий в Северной Америке , по всей Европе на Корейском полуострове . [3] [8] Из-за этого большого диапазона существуют значительные различия между популяциями, и были идентифицированы многочисленные разновидности. [9] [10]Растение мало используется, хотя в Великобритании оно используется как декоративное .

Описание [ править ]

Rhynchospora alba - многолетнее травянистое растение высотой от 10 до 50 см [2] [11], хотя растения высотой до 75 см можно найти в Северной Америке . [3] [12] Растение растет плотными группами, поэтому часто бывает трудно различить отдельные стебли. [3] [10]

Растение состоит из одного прямостоячего стебля, трехугольного и тонкого, обычно толщиной 0,5-1 мм. [2] [3] [12] Листья, прикрепленные к стеблю, имеют трехрядную форму (спиралью по трем краям стебля) и с параллельными прожилками , достигая 15 см в длину [6] , но ни один не перекрывает стебель. . [3] Каждый лист имеет зеленую или соломенную оболочку, которая обнимает стебель, и серо-зеленую пластинку, плоскую и тонкую (0,7-2 мм), сужающуюся к тупому кончику. [2] [11] У некоторых экземпляров края лезвия редко покрыты волосками. [7] [10] В отличие от многих видов осок , здесь нетязычок (выросты на стыке лезвия и влагалища). [3] У основания растения листья не имеют пластинки, а присутствуют только влагалища. [2] Они часто образуют 10-20-миллиметровую почку, которая перезимует и весной вырастет новое растение. [4]

В то время как большинство Rhynchospora имеют крупные корневища (клубнеподобные стебли под поверхностью почвы), R. alba имеет очень маленькие корневища или совсем их не имеет и очень мелкую корневую систему. [11] Это отражает его иную историю жизни, чем у многих других осок - R. alba теряет все, кроме основной зимующей почки в течение зимы, в то время как большинство других видов сохраняют и накапливают питательные вещества в хорошо развитых корневищах и корневых структурах. [4]

Репродуктивные структуры [ править ]

Rhynchospora alba цветет в августе [11], и эти цветки расположены в белые соцветия в иерархии единиц. Каждый отдельный цветок окружен белой (или коричневой в более старых тканях) листообразной структурой, называемой « чешуей ». [13] [14] Эти чешуйки сгруппированы в яйцевидные « колоски » длиной от 3 до 6 мм, и от двух до семи из этих колосков сгруппированы в полушаровую гроздь, составляющую соцветие . [2] [11] Как и многие другие ринхоспоры, в каждом колоске 4-5 чешуек, причем одна или две нижние чешуи стерильны (они не содержат цветков), а три верхних чешуи чередуются плодородными, стерильными и фертильными. [2] [10] Обычно на каждом колоске бывает один или два цветка. Большинство растений имеют от одного до трех соцветий, растущих на стебле, каждое из которых образует короткий листоподобный прицветник , примерно в 2-3 раза превышающий длину соцветия. [3] Каждый цветок обоеполый , состоит из верхней завязи с разветвлением и 2-3 пыльников (каждый 1 мм длиной). [2] [15] Эти лепестки и чашелистики ( Околоцветник) однородны и сильно модифицированы, образуя кольцо из 9-13 щетинок с обращенными вниз зубцами. [2]

После опыления цветок превращается в семянку - сухой плод, который не растрескивается (не раскрывается при созревании) и содержит одно семя. [13] Он состоит из яйцевидного тела семянок размером 2 x 1 мм и остатков основы цветка, которые образуют клювообразную структуру размером 1 мм, называемую бугорком. [12] Щетинки околоцветника также остаются, и они короче или такой же длины, как семянка и бугорок вместе взятые. [2] [3] Длина бугорка и щетинок околоцветника является ключевым признаком отличия R. alba от других видов Rhynchospora . [12]

Подобные виды [ править ]

Белая осока-клюва очень похожа на ряд других осок, в том числе на клюво-осоковую ( R. fusca ) и крупную клювово-осоковую ( R. macra ). [3] Его можно отличить от других видов по уменьшенному размеру корневища, длине бугорка и щетинок околоцветника на плоде, а также наличию обращенных вниз зазубрин на щетинках. [2]

Этимология [ править ]

Род Rhynchospora происходит от греческого Rhynkos - «клюв» и spora «семя». [10] [12] Это, наряду с общим названием рода клюв-осока, относится к длинному клювовидному бугорку на вершине плода семянки. Это характерно для всего рода и часто используется для внутриродовой классификации. [12] [15] Название вида alba происходит от латинского albus , или «белый», [12] и относится к белой чешуе, окружающей каждый цветок, которая придает цвет соцветию.

У этого вида несколько общих названий, наиболее распространенным из которых является белый клюв-осока, что опять же связано с цветом соцветия и формой бугорка. [2] Это также известно как «белый клюв», хотя это вводит в заблуждение, так как это не относится к семейству спецов.

Среда обитания и экология [ править ]

Rhynchospora alba предпочитает кислые , бедные питательными веществами условия и встречается в целом ряде водно-болотных угодий. [2] [3] [5] [11] Чаще всего встречается в омбротрофных болотах (где питательные вещества для растений получают только за счет дождя и сухих отложений ) и в сообществах с преобладанием мха сфагнума , где это один из немногих видов сосудистых растений. настоящее время. [4] [5] Исследования распределения питательных веществ и массы, проведенные R. albaобнаружили, что растение демонстрирует гораздо более высокие темпы накопления и потери питательных веществ в течение вегетационного периода, чем у других осок, которые в большей степени зависят от накопления и ремобилизации питательных веществ в корневищах. [4] Это, вероятно, связано с гораздо более низким уровнем межвидовой конкуренции, испытываемой R. alba на этих болотах, чем у других осок в средах с преобладанием травы.

Он также находится в торфяниках наряду с другими видами осоки , такие как осока видов. [2] [5] Он имеет постоянный банк семян, срок хранения которых составляет до 5 лет. [16] Таким образом, он часто является первым повторно заселившимся в нарушенной среде обитанием , где он может стать доминирующим видом в так называемой осоковой почве R. alba . [17] Однако он гораздо менее доминирует среди более устоявшихся сообществ, поскольку менее способен конкурировать с видами осоки с более развитыми системами корней и корневищ. [4] [17]

Rhynchospora альба является ветер опыление и ветер-дисперсионные, [12] [13] так мало тесное взаимодействие с насекомых - опылителей , но является основным источником питания для ряда болотных обитающие видов, таких как Paraphlepsius цикадки в США. [18]

Распространение [ править ]

Хотя большинство видов Rhynchospora встречаются в тропиках , [15] Р. альба более ограничен в более высоких широтах в северном полушарии , где климатические условия благоприятствуют созданию болот и топей. [8] [13] [19] Он имеет широкое бореальное распространение и обычно встречается в США (к северу от Калифорнии и Южной Каролины [12] ), Канаде , Европе, на Кавказе , в Китае, Японии и на Корейском полуострове . [2] [8] [11][19]

Обычно он встречается на более низких высотах (ниже 850 м) [3], но был обнаружен и на больших высотах на южной окраине ареала, например, в Китае и Пуэрто-Рико . [10] [11]

Таксономия и систематика [ править ]

Из-за высокого биоразнообразия и значительного морфологического сходства осок у R. alba довольно сложная таксономическая история. Этот вид был впервые описан Карлом Линнеем в 1753 году и был отнесен к тому же роду, что и тростник (из-за сходства соцветий) под биномиальным названием Schoenus albus . [6] Эта классификация оказалась неточной, и Мартин Хенриксен Валь в 1805 году реклассифицировал этот вид как Rhynchospora alba , поместив его в новый род, который сгруппировал виды с характерным клювовидным бугорком.на плоде семянки. [7]

Rhynchospora alba (L.) Vahl - это общепринятое в настоящее время название вида белой клюва-осоки, но за последние 200 лет вокруг ее классификации были серьезные разногласия [10] (см. Ниже). Ни Вал, ни Линней не предоставили конкретных типовых образцов с их описаниями, но недавняя типизация R. alba определила образец из коллекции Линнея как лектотип . [20]

Споры вокруг классификации Rhynchospora [ править ]

После описания Валя классификация R. alba подверглась тщательному изучению из-за противоречивых классификаций рода Rhynchospora и близкородственных таксонов . [10] [13] [21] Вал классифицировал Rhynchospora только на основе клубня / плода. [7] [21] Другие систематики, такие как Ниес , признали только виды с раздвоенными стилями как Rhynchospora и переместили многие виды в 11 других родов (как новых, так и ранее существовавших), все в пределах более широкой группы, называемой Rhynchosporae. [22] Бентами Хукер попытался разрешить этот конфликт, разделив Rhynchospora на два подрода - Diplostylae и Haplostylae - на основе паттерна ветвления стиля . [21] [23] Это было принято только частично, и многие ранее описанные роды, такие как Dichromena , все еще использовались, иногда даже заменяя Rhynchospora . [10] Это продолжалось до тех пор, пока Кюкенталь не опубликовал обширное исследование Rhynchosporae в 1949 году и классифицировал все 250 известных видов либо на Rhynchospora, либо на близкородственные Pleurostachys., со всеми остальными именами либо синонимами, либо подгруппами. [15] Кюкенталь также разделил Rhynchospora на подроды Diplostylae и Haplostylae , и эта классификация до сих пор широко используется. [3] [15]

Результатом этого утверждения является то, что многие виды Rhynchospora имеют множество синонимов . Те , для R. альба включают Dichromena альба [24] и Phaecocacephalum альбом , [25] от попыток переименовать все Rhynchospora . Эти синонимами были определены в монографиях по Kükenthal и Gale, [10] [15] , а также более поздние исследования по Кью «s World Контрольного списка выбранных семейств растений . [9]

Многие разновидности и формы R. alba также были описаны за последние два столетия. [9] Некоторые из них впоследствии были описаны как новые виды - R. alba var. fusca был впоследствии переклассифицирован как R. fusca, поскольку было обнаружено, что он имеет очень иную морфологию. [26] Другие, такие как R. alba var kiusiana и R. alba f. laeviseta, считаются синонимами [9] в ожидании дальнейшей работы по генетическому структурированию вида.

Выводы из молекулярной филогении [ править ]

До того, как молекулярные данные стали более доступными, системы классификации, такие как система Кюкенталя, поместили R. alba в группу Rhynchospora subg. Diplostylae по его бугорку и раздвоенному типу. [15] Как племя Rhynchosporae было связано с другими группами внутри Cyperaceae, было менее ясно: Кюкенталь предполагал, что они сформировали свою собственную кладу , [15] другие предполагали, что они были частью более крупного трибы Cyperaceae Schoenae. [21] [27]

Недавняя молекулярная филогения предполагает, что Rhynchosporae представляют собой отдельную, но тесно связанную кладу с Schoenae. [28] Молекулярные исследования в пределах Rhynchosporae, однако, показывают, что широко принятая классификация Кюкенталя работает хуже - ни Haplostylae, ни Diplostylae не являются монофилетическими , и, по-видимому, существует множество преобразований между бифидными и небифидными стилями по всему роду. [21]

Удивительно, но род Pleurostachys (группа I) также гнездился внутри Rhynchospora, а не являлся его сестрой [21] . Требуются дальнейшие исследования, чтобы подтвердить положение Pleurostachys, но это указывает на то, что Rhynchospora не является монофилетическим, и может потребоваться переклассификация обоих родов.

Использует [ редактировать ]

Белая осока очень мало используется людьми из-за ее предпочтительной среды обитания - бедных питательными веществами кислых болот [2], но иногда используется как декоративное растение в Великобритании и при восстановлении болот . [8]

Статус сохранения [ править ]

В настоящее время МСОП оценивает Rhynchospora alba как наименьшее беспокойство , поскольку оно широко распространено и « потеря и деградация среды обитания не происходит в масштабе, позволяющем отнести этот вид к категории угрожаемых или близких к угрозе ». [8] Однако в региональном масштабе ему угрожают переустройство земель и чрезмерный выпас скота в Центральной и Восточной Европе . В настоящее время он находится под угрозой исчезновения в Швейцарии , находится под угрозой исчезновения в Хорватии и, как сообщается, вымер в Венгрии . [8]

Генетическая структура и статус угрозы различных разновидностей Rhynchospora alba мало изучены . Таким образом, неизвестно, подрывает ли региональное сокращение численности населения генетическое и подвидовое разнообразие, а также не представляют ли одни участки ареала видов большую озабоченность с точки зрения сохранения, чем другие.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Matchutadze, I. (2014). Rhynchospora alba . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП doi : 10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T19618181A19620886.en
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Jermy, C; Симпсон, Д.; Фоли, М; Портер, М. (2007). Осоки Британских островов. Справочник BSBI № 1 . Лондон: Ботаническое общество Британских островов.
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м Крал R (2002). Флора Северной Америки . 23 . Сент-Луис: Пресса ботанического сада Миссури. С. 230–239.
  4. ^ a b c d e f Ольсон, М; Малмер, Н. (1990). «Общее накопление питательных веществ и сезонные колебания в распределении ресурсов в болотном растении Rhynchospora alba». Ойкос . 58 (1): 100–108. DOI : 10.2307 / 3565365 . JSTOR 3565365 . 
  5. ^ a b c d Rynbníček, K (1970). "Rhynchospora alba (L.) Vahl. Его распространение, сообщества и условия среды обитания в Чехословакии Часть 1". Folia Geobotanica & Phytotaxonomica . 5 (2): 145–162. DOI : 10.1007 / BF02851823 . S2CID 32046119 . 
  6. ^ а б Линней, C (1753). Виды Plantarum 1 . п. 44.
  7. ^ а б в г Вал, MH (1805). Enumerato Plantarum 2 . п. 229.
  8. ^ Б с д е е Matchutadze, I (2014). « Rhynchospora alba . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2014 г.». DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T19618181A19620886.en . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  9. ^ a b c d Govaerts, R; Симпсон, Д.А. (2007). «Всемирный список Cyperaceae: осоки» .
  10. ^ a b c d e f g h i j Gale, S (1944). « Секта Rhynchospora . Eurhynchospora в Канаде, Соединенных Штатах и ​​Вест-Индии». Родора . 46 : 89–134.
  11. ^ a b c d e f g h Wu, Z .; Ворон, PH Флора Китая . 23 . Сент-Луис: Пресса ботанического сада Миссури. С. 1–515.
  12. ^ Б с д е е г ч я McMillan, PD (2007). « Rhynchospora (Cyperaceae) Южной Каролины и восточной части Соединенных Штатов». Биота Южной Каролины . 5 : 1–269.
  13. ^ a b c d e Goetghebeur, P. (1998). «Cyperaceae». In Kubitzki, K .; Huber, H .; Rudall, PJ; Стивенс, PS; Stuetzel, T. (ред.). Семейства и роды сосудистых растений . Берлин: Springer-Verlag. С. 141–190.
  14. ^ Holrrum, RE (1948). «Колосок Cyperaceae». Ботаническое обозрение . 14 (8): 525–541. DOI : 10.1007 / BF02861576 . S2CID 30428671 . 
  15. ^ a b c d e f g h Кюкенталь, Г. (1949–1951). "Vorarbeiten zu einer Monographie der Rhynchosporoideae". Бот. Jahrb. Syst . 74, 75: 375–509, 90–115, 273–314, 451–497.
  16. ^ Egawa, C .; Кояна, А .; Цуюзаки, С. (2009). «Взаимосвязь между развитием семенного фонда, стоячей растительностью и подстилкой на заболоченном торфянике». Экология растений . 200 (2): 217–228. DOI : 10.1007 / s11258-008-9536-5 . ЛВП : 2115/38899 . S2CID 1782787 . 
  17. ^ a b Egawa, C .; Цуюзаки, С. (2011). «Приживление рассады позднего колонизатора облегчается за счет всходов раннего колонизатора и застоявшегося на последующем торфянике». Экология растений . 212 (3): 369–381. DOI : 10.1007 / s11258-010-9828-4 . S2CID 26144449 . 
  18. ^ Chandler, D .; Гамильтон, К. (2017). «Биоразнообразие и экология цикадок (Hemiptera: Cicadellidae) Нью-Гэмпшира». Труды Американского энтомологического общества . 143 (4): 773–971. DOI : 10.3157 / 061.143.0408 . S2CID 90424788 . 
  19. ^ a b Registry-Migration.Gbif.Org (2017). «Магистральная таксономия GBIF» (набор данных). Секретариат ГБИФ. DOI : 10.15468 / 39omei . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ Cafferty, J .; Джарвис, CE (2004). «Типизация названий Linnean растений Cyperaceae». Таксон . 53 (1): 177–181. DOI : 10.2307 / 4135509 . JSTOR 4135509 . 
  21. ^ Б с д е е Thomas, WW; Араужо, AC; Алвес, М.В. (2009). «Предварительная молекулярная филогения Rhynchosporae (Cyperaceae)». Ботаническое обозрение . 75 (1): 22–29. DOI : 10.1007 / s12229-008-9023-7 . S2CID 13432358 . 
  22. ^ Nees фон Esenheck, CGD (1835). "Uebersicht der Cyperaceengattungen (Synopsis Generum Cyperacearum)". Linnea . 9 : 282–297.
  23. ^ Бентам, G .; Хукер, JD (1883). Genera Plantarum . Лондон: Lovell Reeve & Co., стр. 1041.
  24. ^ Макбрайд, JF (1929). «Статус Rhynchospora : некоторые перуанские осоки». Издание Полевого музея естествознания, ботаническая серия . 4 (7): 165–66.
  25. ^ Дом, HD (1920). «Рассмотрение определенных родов, предложенных Эрхартом». Американский натуралист из Мидленда . 6 (9): 201–202. DOI : 10.2307 / 2992937 . JSTOR 2992937 . 
  26. ^ Aiton, WT (1810). Hortus Kewensis . п. 127.
  27. Перейти ↑ Bruhl, JJ (1995). «Осоковые роды мира: родство и новая классификация Cyperaceae». Austral. Syst. Бот . 8 (2): 125–305. DOI : 10,1071 / SB9950125 .
  28. ^ Муссая, AM; Симпсон, Д.А.; Verboorn, Джорджия; Goetghebeur, P .; Naczi, RFC; Чейз, МВт; Смец, Э. (2009). «Филогения Cyperaceae на основе данных последовательности ДНК: текущий прогресс и перспективы на будущее». Ботаническое обозрение . 75 (1): 20–22.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ручное лечение Jepson
  • Флора Северной Америки
  • Вашингтонский музей Берка
  • Фотогалерея