Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Роридула
Roridula dentata Helme 5.jpg
Roridula dentata
Научная классификация е
Царство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Астериды
Приказ:Ericales
Семья:Roridulaceae
Engl. И Гилг (1924) ном. Конф.
Род:Роридула
Л. (1764)
Разновидность
Roridula distribution.svg
Распространение ридулы

Роридула ( / г ɒ г ɪ ди - джей ʊ л ə / ; от латинского roridus «росисто») является род вечнозеленых , насекомых захвата кустарников, с двумя видами, около 1⅓-2 м (4-6⅔ футов). Это единственный род в семействе Roridulaceae . У него тонкие, деревянистые, робко ветвящиеся, прямостоячие, сначала коричневые, а затем серые стебли, с копеечными или шиловидными листьями, скученными на концах. В звездообразных симметричны цветах состоят из наружных в пяти, зеленый или красноватого, свободных чашелистики , чередуясь с пятью белыми, розовыми или фиолетовыми, свободными лепестками. Далее к середине и напротив чашелистиков пять тычинок с первоначально загнутыми вниз пыльниками. Они внезапно переворачиваются, если дотронуться до нектарсодержащей опухоли у ее основания. Центр цветка занимает верхняя завязь . Листья и чашелистики несут множество липких щупалец разного размера, которые ловят насекомых. Роридула не расщепляет белки насекомых , но насекомые из рода Pameridea охотятся на пойманных насекомых. Позже они откладывают свои фекалии на листьях, которые поглощают питательные вещества из помета. Вид обитает в провинции Западный Кейп в Южной Африке. Они широко известны как палочки росы.или fly bush на английском языке и vlieëbos или vlieëbossie на африкаансе . [1] [2] [3] [4] [5] [6]

Описание [ править ]

R. gorgonias можно отличить по целым листьям и колючим соцветиям.

Два вида из рода Roridula - это тонкие вечнозеленые кусты высотой до 1⅓ м (4 фута) или 2 м (6⅔ футов). Они растут из стержневого корня с небольшим количеством боковых корней . Многолетнее , в вертикальном положении, застенчиво ветвления стебли безлистные, за исключением около вершины. Листья расположены поочередно , скученные на концах ветвей, почти как в розетке. Листья шиловидные , без прилистников и стебля , либо с целыми краями, либо с расставленными линейчатыми лопастями . Листья и чашечкиимеют стеблевые железы или щупальца разного размера, выделяющие смолу. [1]

Два цветка R. dentata : на одном на заднем плане видно, что три пыльника все еще перевернуты, а два сзади уже подняты.

В 5-многочислен- двуполый цветов устанавливаются с несколько в соцветиях среди переполненного листьев на конце ветвей. Свободные чашелистики и лепестки хорошо развиты, звездообразно симметричны . Широко перевернутые яйцевидные лепестки белого, красновато-розового или ярко-пурпурного цвета пересекаются в виде круга в бутоне. Внутри лепестков пять тычинок, которые расположены напротив чашелистиков и ниже завязи . Эти нити свободна, линия форма, увенчанный пыльниковкоторые связаны с нитью около их основания. Эти пыльники имеют две полости, содержащие пыльцу, которые открываются внутрь через четыре короткие щели в верхней части. Пыльники изначально перевернуты снаружи вниз. Они сопровождаются опухолью, содержащей полость, содержащую нектар . При прикосновении к вздутию пыльник вздымается вверх, выпуская пыльцу через щели. Превосходит яичник в центре цветка состоит из трех плодолистиков объединены, что вместе защитить три полости , в пределах которых от одного до четырех анатропные семяпочек , каждые из которых покрыто одним слоя . Вертикальный стиль сужается к вершине и несет маленькое клеймо в форме шара.или расширяется кверху в перевернутое конусообразное рыльце, покрытое мелкими зернами. Гладкий, хрящевой, растекающийся плод открывается тремя клапанами. Маленькие темно-красновато-коричневые семена эллипсоидной формы либо с гладкой сетчатой ​​структурой, либо угловатые с тремя швами и выступающими бородавками, либо с сотовой структурой. [1]

Оба вида являются диплоидами, имеющими шесть наборов гомологичных хромосом (2n = 12). [1]

Различия между видами [ править ]

R. dentata отличается более крупным размером до 2 м, линейчатыми лопастями вдоль листьев и зонтиковидными соцветиями, в то время как R. gorgonias меньше по размеру, до 1⅓ м, имеет цельные листья и шиповидные. соцветия. [7] [8]

Таксономия [ править ]

Карл Линней описал Roridula в 1764 году. [1] Название Roridula происходит от roridus , латинского слова, означающего «росистый», которое относится к мелким каплям жидкости на щупальцах, которые придают листьям влажный вид. [4]

Со временем разные ботаники придерживались разных взглядов на родство рода Roridula . Жюль Эмиль Планшон считал, что его следует отнести к Ochnaceae в 1848 году. Однако Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер , два самых влиятельных британских ботаника XIX века, включили его в 1867 году в Droseraceae . В 1912 году Иоганнес Готфрид Халлиер считал Роридулу специализированным представителем Clethraceae . Хатчинсон в 1959 г., а Артур Кронквист в 1981 г. включил его в список Byblidaceae.. Текущее понимание взаимоотношений Roridulaceae, основанное на анализе ДНК 2015 г., обобщено в следующем дереве. [9]

ядро Ericales
Саррасеноидная клада
 
семья  Sarracenaceae
 

Дарлингтония

 
 
 

Гелиамфора

 
 

Саррацения

 
 
 
 
 
семья  Actinidiaceae
 

Саурауя

 
 
 

Клематоклетра

 
 

Актинидия

 
 
 
семья  Roridulaceae
 

R. dentata

 
 

R. gorgonias

 
 
 
 
Эрикоидный клад
 
 

семья Ericaceae

 
 

семья Cyrillaceae

 
 
 

семья Clethraceae

 
 
 

Распространение, среда обитания и экология [ править ]

Pameridea marlothi на Roridula dentata
Synema marlothi

Род Roridula является эндемиком гор на западе и юго-западе провинции Западный Кейп в Южной Африке. R. dentata можно найти в горах Тулбаг , Кланвильям и Церера . R. gorgonias встречается между Сомерсет-Уэст и Свеллендамом . Оба вида растут на кислых и бедных питательными веществами песчаных почвах в относительно влажных местах на высоте 900–1200 м (2950–3950 футов) для R. dentata и 150–925 м (500–3000 футов) для R. .. горгонии . [3] [4]

Семена Roridula dentata прорастают вскоре после того, как пожар уничтожил растительность. Цветение в основном приходится на сентябрь-декабрь. [3]

Как и многие другие плотоядные растения, Roridula имеет довольно слабо развитую корневую систему и растет на кислых и выщелоченных почвах во влажных местах. Roridula разделяет среду обитания с несколькими видами Drosera . Как и Drosera , R. gorgonias сильно поглощает УФ-излучение, что, как предполагается, привлекает летающих насекомых. [1] И Drosera, и Roridula ловят большое количество различных летающих насекомых. [10] В отличие от Drosera , Roridula gorgonias выделяет очень липкое смолистое вещество, в основном содержащее ацилглицериды и тритерпеноиды.которые нерастворимы в воде. Это означает, что насекомые могут попасть в ловушку даже в дождливую погоду. [11]

Roridula не реагирует сгибанием щупалец на борющихся насекомых, в отличие от Drosera , которые выделяют липкую смесь сахаридов или белков. Вместо этого он несет три типа железистых волос, которые различаются по размеру: длинные, средние и короткие. Длинные щупальца менее липкие, и, борясь, насекомое вступает в контакт с гораздо более липкими средними и короткими железами, которые полностью обездвиживают его. [12]

Плотоядные растения, такие как Drosera, выделяют ферменты, расщепляющие белки (так называемые протеазы ) от пойманных насекомых, и таким образом делают доступными нитраты для этих растений, которые растут на почвах с низким содержанием аммония и нитратов. Однако R. gorgonias не имеет протеаз и поэтому не может напрямую извлекать эти питательные вещества из пойманной добычи. Вместо этого на каждом растении обитают особи жука Pameridea roridulae , которые быстро приближаются к пойманным насекомым и питаются ими. В результате клопы испражняются на листьях. В эксперименте по отслеживанию азота-15 , когда насекомые-жертвы, обогащенные редким изотопом тяжелого азота, были съедены клопами Pameridea , доля N15 увеличилась, показывая, что растение получило азотные питательные вещества от пойманных насекомых. [13]

Было показано, что у Pameridea толстый жирный слой, который предотвращает прямой контакт между смолой нащупальцах Roridula и кутикулой насекомого, что позволяет им свободно перемещаться по растениям. [14]

R. dentata также обитает в виде двух крылатых особей , Pameridea marlothi , и может получать азотные питательные вещества почти таким же образом. Кроме того, на растении можно встретить несколько видов пауков-крабов из рода Synema, которые могут охотиться как на содержащихся в неволе насекомых, так и на местных клопов. Неродственный австралийский род Byblis похож на Roridula наличием липких щупалец, которые не выделяют пищеварительные ферменты, а также живут вместе с клопами-полукрылыми почти таким же образом. [13]

Pameridea относится к семейству клопов Miridae , которые питаются соками растений. Хотя Pameridea зависит от насекомых с высоким содержанием белка, которые были пойманы Roridula для завершения своего жизненного цикла, она может выжить на соках растений. В случае пожара жуки, вероятно, покинут родное растение и улетят. Даже если они не найдут другой экземпляр Roridula , клопы могут переждать период, пока растения Roridula не прорастут и не вырастут в достаточной степени, высасывая соки других видов растений. [15]

Летопись окаменелостей [ править ]

Фрагменты ископаемых листьев, морфологический очень близко к сохранившимся роридул , были найдены в двух кусках янтаря из эоцена возраста (35-47 млн лет), из шахты Янтарной близ Калининграда. Эти кончики листьев покрыты как негландулярными волосками, так и стеблевыми железами (или щупальцами) и имеют линейно-треугольную форму, которая сужается до конечной стеблевой железы. Волосы находятся на обеих поверхностях и краях, состоят из одной ячейки, сужаются к концу и имеют длину от 10 до 80 мкм. Стеблевые железы ограничены краями и нижней поверхностью. Железы состоят из множества клеток, образующих сужающийся стебель и толстую копытообразную или яйцевидную голову с небольшой порами на самом ее конце. Стебли имеют длину 20–350 мкм (один стебель достигает 1,4 мм), головки 20–120 мкм в длину и 10–40 мкм в ширину. Органические остатки и волосы других видов растений расположены на головах, что позволяет предположить, что они прилипли к выделениям с голов. Поверхность листа состоит из небольших шестистороннегоклетки у основания листа и длинные, более крупные клетки от центра до кончика листа. Эти эпидермальные клетки имеют длину 3–54 мкм и ширину 6–18 мкм. Устьица длиной 20–38 мкм и шириной 15–25 мкм ограничены нижней стороной листа. Форма листа, размер и форма устьиц и клеток эпидермиса, наличие негландулярных волосков и стеблевых желез, которые сильно различаются по размеру на нижней поверхности листа и на краях, включая конечное щупальце, а также на голове щупальце, имеющее апикальную пору, - все признаки, общие с существующими видами Roridula . Эти окаменелости отличаются от сегодняшних палочек росы меньшими щупальцами и отсутствием заметной средней жилки на нижней стороне листа. [16]

Кусочки янтаря с остатками ридулидов были найдены в залежи, образовавшейся в лесном болоте на бедной питательными веществами и не содержащей карбонаты почве в прибрежной зоне, с покрытосеменными и хвойными деревьями в теплом умеренном или субтропическом климате. Присутствие роридулидов в северном полушарии в эоцене ставит под сомнение предположение о том, что это семейство возникло в Гондване около 90 миллионов лет назад. [16]

Используйте [ редактировать ]

Ранние поселенцы в некоторых частях мыса подвешивали ветви Roridula к потолку, чтобы ловить мух. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Конраном, JG (2013). "Roridulaceae". В Клаусе Кубицки (ред.). Цветущие растения. Двудольные: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales; Том 6 Семей и родов сосудистых растений . Springer Science & Business Media. п. 340.
  2. ^ "Roridula: vliegebos" . Sarracenia.com .
  3. ^ a b c " Roridula dentata " . SANBI PlantZAfrica .
  4. ^ a b c " Roridula gorgonias " . SANBI PlantZAfrica .
  5. ^ "Муха кустарник ( Roridula dentata )" . Красный список южноафриканских растений САНБИ .
  6. ^ "Муха кустарник ( Roridula gorgonias )" . Красный список южноафриканских растений САНБИ .
  7. ^ "Сборник - Roridula gorgonias " . JSTOR Global Plants .
  8. ^ "Сборник - Roridula dentata " . JSTOR Global Plants .
  9. ^ Лёфстранд, Стефан Даниэль; Шененбергер, Юрг (2015). «Молекулярная филогенетика и цветочная эволюция в саррацениоидной кладе (Actinidiaceae, Roridulaceae и Sarraceniaceae) Ericales» . Таксон . 64 (6): 1209–1224. DOI : 10.12705 / 646,6 .
  10. ^ Эллис, AG; Мидгли, Дж. Дж. (1996). «Новый мутуализм между растениями и животными, включающий растение с липкими листьями и постоянное насекомое-полукрылое» (PDF) . Oecologia . 106 (4): 478–481. Bibcode : 1996Oecol.106..478E . DOI : 10.1007 / BF00329705 . PMID 28307447 . S2CID 2332644 .   
  11. ^ Войт, Дагмар; Конрад, Вильфрид; Горб, Станислав (2014). «Универсальный клей: подводная адгезия секрета плотоядного растения липучка Roridula gorgonias » . Интерфейсный фокус . 5 (+20140053): 20140053. DOI : 10.1098 / rsfs.2014.0053 . PMC 4275871 . PMID 25657836 .  
  12. ^ Войт, Дагмар; Горб, Елена; Горб, Станислав (2009). «Иерархическая организация ловушки у протоплодотворного растения Roridula gorgonias (Roridulaceae)» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (19): 3184–3191. DOI : 10,1242 / jeb.034280 . PMID 19749112 . 
  13. ^ а б Эллис, Аллан Г. (1994). Косвенный хищник у Roridula gorgonias (Roridulaceae); Плотоядное растение, зависящее от полуокрылых в плане поглощения питательных веществ добычей (PDF) . п. 37.
  14. ^ Войт, Дагмар; Горб, Станислав (2008). «Ловушка для насекомых как среда обитания: механизм разрушения сцепления предотвращает прилипание жуков Pameridea roridulae к липкой поверхности растения Roridula gorgonias » . Журнал экспериментальной биологии . 211 (16): 2647–2657. DOI : 10,1242 / jeb.019273 . PMID 18689418 . 
  15. ^ а б Эллисон, Аарон; Адамек, Любомир (2017). Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. С. 369–371. ISBN 978-0191085390.
  16. ^ a b Садовски, Ева-Мария; Сейфуллах, Лейла Дж .; Садовски, Фридерике; Флейшманн, Андреас; Белинг, Германн; Шмидт, Александр Р. (2014). «Плотоядные листья балтийского янтаря» . Труды Национальной академии наук . 112 (1): 190–195. DOI : 10.1073 / pnas.1414777111 . PMC 4291650 . PMID 25453067 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Фотографии Roridula gorgonias на iNaturalist
  • Фотографии Roridula dentata на iNaturalist