Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Медведь гризли ловит лосося во время бега лосося.

Запустить лосось время , когда лосось , которые мигрировали из океана , плавать в верховье рек , где они нерестятся на гравийных. После нереста весь тихоокеанский лосось и большая часть атлантического лосося [1] погибают, и жизненный цикл лосося начинается заново. Ежегодный забег может стать важным событием для медведей гризли , белоголовых орланов и любителей спортивной рыбалки . Большинство видов лососей мигрируют осенью (с сентября по ноябрь). [2]

Большинство лососей в основном проводят свою молодую жизнь в реках или озерах, а затем уплывают в море, где они живут своей взрослой жизнью и набирают большую часть своей массы тела. Когда они созреют, они возвращаются в реки для нереста. Есть популяции некоторых видов лосося, которые всю жизнь проводят в пресной воде. Обычно они возвращаются с поразительной точностью до натальной реки , где они родились, и даже очень нерестилище их рождения. Считается, что, находясь в океане, они используют магниторецепцию, чтобы определить общее положение своей родной реки, а, оказавшись рядом с рекой, они используют свое обоняние, чтобы сосредоточиться на входе в реку и даже на своем натальном пути. нерестилище.

На северо-западе Америки лосось является ключевым видом , а это означает, что влияние, которое они оказывают на другие виды жизни, больше, чем можно было бы ожидать в отношении их биомассы . Гибель лосося имеет важные последствия, так как это означает, что значительные питательные вещества в их тушах, богатые азотом, серой, углеродом и фосфором, переносятся из океана в наземную дикую природу, такую ​​как медведи и прибрежные леса, прилегающие к рекам. Это имеет непосредственный эффект не только для следующего поколения лососей, но и для всех видов, обитающих в прибрежных зонах, которых может достичь лосось. [3] Питательные вещества могут также смываться вниз по течению в устья рек, где они накапливаются и обеспечивают большую поддержку птицам, размножающимся в эстуариях.

Фон [ править ]

Мальки-мешочки остаются в гравийной среде обитания в их гнезде (гнезде) до тех пор, пока их желточный мешок или «ланч-бокс» не истощится.
После истощения их желток питательных веществ, молодой лосось выйти из гравия обитания , как пестрятки в корм

Большинство лососей анадромные - термин, происходящий от греческого anadromos , что означает «бегущий вверх». [4] Проходные рыбы в основном растут в соленой воде океанов. Когда они повзрослеют, они мигрируют или «разбегаются» по пресноводным рекам, чтобы нереститься в так называемом «спуске лосося» . [5]

Проходной лосось - это рыба северного полушария, которая проводит свою океаническую фазу либо в Атлантическом, либо в Тихом океане . В теплой воде они плохо себя чувствуют. В Атлантике обитает только один вид лосося, обычно называемый атлантическим лососем . Эти лосось текут по рекам по обе стороны океана. В Тихом океане обитают семь различных видов лосося (см. Таблицу), и все они вместе называются тихоокеанскими лососями . Пять из этих видов обитают в реках по обе стороны Тихого океана, но два вида встречаются только на азиатской стороне. [6]В начале 19 века чавычи успешно прижились в Южном полушарии, вдали от их естественного ареала, в реках Новой Зеландии. Попытки завести проходного лосося в другом месте не увенчались успехом. [7]

Жизненный цикл из проходных лососей начинается , и, если он выживает полный курс своей естественной жизни, как правило , заканчивается в гравии в верховьях ручья или реки. Это нерестилища лосося, где икра лосося в целях безопасности откладывается в гравий. Нерестилища лосося также являются рассадниками лосося, обеспечивая более защищенную среду, чем обычно предлагает океан. Через 2-6 месяцев из яиц вылупляются крошечные личинки, называемые мальками- мешочками или алевинами.. У алевинов есть мешочек, содержащий остаток желтка, и они остаются скрытыми в гравии, пока питаются желтком. Когда желток уходит, они должны найти себе пищу, поэтому они оставляют защиту гравия и начинают питаться планктоном . На этом этапе мальков называют мальками . В конце лета из мальков развивается молодь, называемая пестрятками . Парры питаются мелкими беспозвоночными и замаскированы узором из пятен и вертикальных полос. Они остаются на этой стадии до трех лет. [16] [17]

По мере приближения того времени, когда они будут готовы к миграции в море, парр теряет свои камуфляжные полосы и претерпевает процесс физиологических изменений, который позволяет им пережить переход от пресной воды к морской. С этого момента лосося называют смолтом . Смолты проводят время в солоноватых водах устья реки, в то время как химия их тела регулирует осморегуляцию, чтобы справиться с более высоким уровнем соли, с которым они могут столкнуться в океане. [18] Смолты также имеют серебристую чешую, которая визуально сбивает с толку океанских хищников. Когда они достаточно созреют в конце весны и достигают длины от 15 до 20 сантиметров, смолты выплывают из рек в море. Там они проводят свой первый год в качестве пост-смолтов . Пост-смолтовая формашколы с другими смолтами и отправились на поиски глубоководных мест нагула. Затем они проводят еще до четырех лет в качестве взрослых морских лососей, пока полностью развиваются их плавательные и репродуктивные способности. [16] [17] [18]

Затем, во время одной из наиболее экстремальных миграций животного мира , лосось возвращается из соленого океана обратно в пресноводную реку, чтобы нереститься заново. [19]

Возвращение из океана [ править ]

Лосось прыгает с падения

После нескольких лет скитаний на огромных расстояниях в океане большинство выживших лососей возвращается в те же естественные реки, где они нерестились. Затем большинство из них плывут вверх по рекам, пока не достигают того самого нерестилища, которое было их первоначальным местом рождения. [20]

Существуют различные теории о том, как это происходит. Одна из теорий состоит в том, что лосось использует геомагнитные и химические сигналы, чтобы направить его обратно на место своего рождения. Рыба может быть чувствительна к магнитному полю Земли, что может позволить рыбе ориентироваться в океане, чтобы она могла вернуться к устью своего естественного потока. [21]

У лосося сильное обоняние. Предположения о том, являются ли запахи подсказками для поиска, восходят к 19 веку. [22] В 1951 году Хаслер выдвинул гипотезу о том, что, оказавшись поблизости от устья или входа в свою родную реку, лосось может использовать химические сигналы, которые они чувствуют по запаху и которые являются уникальными для их естественного потока, в качестве механизма для попадания на вход. потока. [23] В 1978 году Хаслер и его студенты убедительно показали, что лосось с такой точностью определяет местонахождение своих родных рек благодаря тому, что они могут распознавать его характерный запах. Они также продемонстрировали, что запах их реки запечатлевается на лососях, когда они превращаются в смолтов, непосредственно перед тем, как мигрировать в море. [20][24] [25] Возвращающийся домой лосось также может распознавать характерные запахи в притоках ручьев, когда они движутся вверх по главной реке. Они также могут быть чувствительны к характерным феромонам, выделяемым молодыми сородичами . Есть свидетельства того, что они могут «различать две популяции своего вида». [20] [26]

Признание того, что каждая река и каждый приток имеет свой характерный запах и роль, которую он играет в качестве средства навигации, привело к широкому поиску механизма или механизмов, которые могли бы позволить лососю перемещаться на большие расстояния в открытом океане. В 1977 году Леггетт определил в качестве механизмов, заслуживающих изучения, использование солнца для навигации и ориентации на различные возможные градиенты, такие как градиенты температуры, солености или химических веществ, или геомагнитные или геоэлектрические поля. [27] [28]

Существует мало свидетельств того, что лосось использует солнечные подсказки для навигации. Было замечено, что мигрирующий лосось сохраняет направление в ночное время и в пасмурную погоду. Точно так же было замечено, что лосось с электронными метками сохраняет направление даже при плавании в воде, слишком глубокой для использования солнечным светом. [29]

В 1973 году было показано, что у атлантического лосося обусловлены сердечные реакции на электрические поля с силой, аналогичной той, что наблюдается в океанах. «Эта чувствительность может позволить мигрирующей рыбе выровняться вверх или вниз по течению океана в отсутствие фиксированных ориентиров». [30] В 1988 году исследователи обнаружили железо в форме однодоменного магнетита в черепах нерки. Присутствующих количеств достаточно для магнитоцепции . [31]

Исследования по меткам показали, что небольшое количество рыб не находят свои естественные реки, а вместо этого путешествуют по другим, обычно близлежащим ручьям или рекам. [32] [33] Важно, чтобы некоторые лососи покинули свои дома; иначе новые места обитания не могли быть колонизированы. В 1984 году Куинн выдвинул гипотезу, что существует контролируемое генами динамическое равновесие между возвращением в исходное положение и уходом в прошлое. [34] Если нерестилища имеют одинаково высокое качество, то естественный отбор должен благоприятствовать потомкам, которые точно вернутся домой. Однако, если нерестилища имеют переменное качество, тогда естественный отбор должен отдавать предпочтение смеси потомков, которые заблудились, и потомков, которые вернулись домой. [21] [34]

Kype из нерестового самца лосося

Перед спуском вверх по реке лосось претерпевает глубокие физиологические изменения. Рыбы плавают за счет сокращения продольных красных мышц и косо ориентированных белых мышц. Красные мышцы используются для постоянной активности, например, для миграции в океан. Белые мускулы используются для всплесков активности, таких как всплески скорости или прыжки. [35]Когда лосось подходит к концу своей миграции в океан и входит в устье своей родной реки, его энергетический метаболизм сталкивается с двумя основными проблемами: он должен обеспечивать энергией, пригодной для плавания через пороги реки, и он должен поставлять сперму и яйца, необходимые для репродуктивные события впереди. Вода в устье принимает сток пресной воды из реки натальной. По сравнению с океанической водой она имеет высокую химическую нагрузку от поверхностного стока. В 2009 году исследователи обнаружили доказательства того, что, когда лосось сталкивается с последующим падением солености и усилением обонятельной стимуляции, запускаются два ключевых метаболических изменения: происходит переход от использования красных мышц для плавания к использованию белых мышц, а также увеличивается сперма и яйцеклетка. "Феромоны на нерестилищах [запускают] второй сдвиг для дальнейшего увеличения репродуктивной нагрузки ».[36]

Лосось также претерпевает радикальные морфологические изменения в процессе подготовки к предстоящему нересту. Весь лосось теряет серебристо-синий цвет, который был у океанской рыбы, и его цвет темнеет, иногда с радикальным изменением оттенка. Лосось имеет диморфизм по половому признаку , и у самцов лосося развиваются клыковидные зубы, а их челюсти имеют ярко выраженный изгиб или крючок ( кайпе ). Некоторые виды самцов лосося имеют большие горбы. [37]

Препятствия на пути к бегу [ править ]

Рыбная лестница облегчает лососю преодоление плотины
Расширенный байпас

Лосось стартует в отличной форме, что является кульминацией многих лет выращивания в океане. Им нужны высокие способности плавать и прыгать, чтобы преодолевать пороги и другие препятствия, которые может представлять река, и им нужно полное половое развитие, чтобы обеспечить успешное нерестилище в конце бега. Вся их энергия уходит на физические суровые путешествия и драматические морфологические преобразования, которые им еще предстоит завершить, прежде чем они будут готовы к грядущим событиям нереста.

Подъем по реке может быть утомительным, иногда лососю приходится сражаться на сотни миль вверх по течению с сильными течениями и порогами. Они перестают питаться во время бега. [5] Чавычи и нерки из центрального Айдахо должны преодолеть 900 миль (1400 км) и подняться на высоту почти 7000 футов (2100 м), прежде чем они будут готовы к нересту. Смерть лосося в пути вверх по реке называется смертностью в пути . [38]

Лосось преодолевает водопады и пороги , прыгая или прыгая. Было зафиксировано, что они совершали вертикальные прыжки на высоту до 3,65 метра (12 футов). [39] Высота, которую может достичь лосось, зависит от положения стоячей волны или гидравлического прыжка у основания падения, а также от глубины воды. [39]

Рыбные лестницы или рыбные проходы специально разработаны, чтобы помочь лососю и другой рыбе преодолеть плотины и другие искусственные препятствия и продолжить путь к своим нерестилищам выше по течению. [40] Данные свидетельствуют о том, что судоходные шлюзы могут использоваться в качестве вертикальных щелевых рыбных каналов, чтобы обеспечить более широкий доступ для целого ряда биоты, в том числе плохих пловцов. [41] [ требуется разъяснение ]

Черный мех черных медведей легко распознается лососем при дневном свете, а медведи ловят рыбу более успешно, используя слуховые подсказки ночью.
Белошерстные кермодские медведи успешнее ловят рыбу при дневном свете

Во время бега лосося могут поджидать искусные хищники, такие как медведи , белоголовые орлы и рыбаки . Обычно медведи гризли собираются у ручьев и рек, когда нерестится лосось. [3] [42] Хищничество тюленей , калифорнийских морских львов и морских львов Стеллера может представлять серьезную угрозу даже для речных экосистем. [43] [44]

Черные медведи также ловят лосося. Черные медведи обычно ловят рыбу днем, но когда дело касается лосося, они ловят рыбу ночью. [45] Это частично сделано для того, чтобы избежать конкуренции с более сильными бурыми медведями, но также потому, что они ловят больше лосося ночью. [46] Днем лосось очень уклончив и настроен на визуальные подсказки, но ночью они сосредотачиваются на своей нерестовой деятельности, генерируя акустические подсказки, на которые настраиваются медведи. [45] Черные медведи также могут ловить лосося ночью, потому что их черный мех легко заметен лососем днем. В 2009 году исследователи сравнили успех черных медведей в добыче корма с белошерстным медведем Кермод , трансформировавшимся.подвид черного медведя. Они обнаружили, что медведь Кермоде не лучше ловил лосося в ночное время, но имел больший успех, чем черные медведи днем. [47]

Выдры также являются обычными хищниками. В 2011 году исследователи показали, что когда выдры предшествуют лососю, лосось может их «унюхать». Они продемонстрировали, что после того, как выдры съели лосося, оставшийся лосось может обнаруживать и избегать вод, в которых присутствовали фекалии выдры. [48] [49]

Нерест [ править ]

Лосось красный
Нерест лосося строит красные на перекате
Белые области на дне реки завершены красными
Крупный план красных на русле реки

Термин « преднерестовая смертность» используется для обозначения рыб, которые успешно достигают нерестилищ, а затем умирают без нереста. Смертность до появления потомства удивительно изменчива: в одном исследовании показатели составляли от 3% до 90%. [38] [50] Факторы, способствующие этой смертности, включают высокие температуры, [51] [52] высокий уровень речного стока [53], а также паразиты и болезни. [50] [54] Однако, «в настоящее время нет надежных индикаторов, позволяющих предсказать, выживет ли особь, прибывающая в район нереста, до нереста». [38]

Яйца самки лосося называют ее икрой . Чтобы откладывать икру, самка лосося строит нерестовое гнездо, называемое красноперкой , в перекате с гравием в русле реки . Канавка является относительно небольшой длиной потока , где вода является турбулентной и протекает быстрее. Она строит рыжину, используя свой хвост ( хвостовой плавник ) для создания зоны низкого давления, поднимая гравий, который нужно унести вниз по течению, и выкапывая неглубокую депрессию. Redd может содержать до 5000 яиц, каждое размером с горошину, площадью 30 квадратных футов (2,8 м 2 ). [55]Цвет яиц обычно бывает от оранжевого до красного. Один или несколько самцов будут приближаться к самке в ее красном теле, высыпая свою сперму или молоку на ее яйца. [56] Затем самка покрывает яйца, взбивая гравий на верхнем краю впадины, прежде чем перейти к следующему покраснению. Самка сделает до семи красных пятен, прежде чем ее запас яиц истощится. [56] [57]

Самцы горбуши и некоторые нерки перед нерестом имеют ярко выраженные горбинки. Эти горбы могли развиться, потому что они дают видовые преимущества. Горбы снижают вероятность нереста лосося на мелководье по краям русла, которые имеют тенденцию высыхать во время малых токов или замерзать зимой. Кроме того, перекаты могут содержать много нерестящихся лососей одновременно, как на изображении справа. Хищники, такие как медведи, с большей вероятностью поймают более заметных горбатых самцов с горбами, выступающими над поверхностью воды. Это может стать защитным буфером для самок. [58]

Доминирующие самцы лосося защищают свою рыжую рыбу, бросаясь на злоумышленников и преследуя их. Они бодаются и кусают их клыковидными зубами, которые они создали для нереста. Кайпы используются для зажима вокруг основания хвоста ( хвостовой стебель ) противника. [58]

Ухудшение [ править ]

Состояние лосося ухудшается, чем дольше они остаются в пресной воде. После нереста большинство из них быстро портятся и умирают. Ухудшающийся лосось жив, но начал процесс гниения насмерть. [59] Обветшавшего лосося иногда называют рыбой-зомби . [60] В пресной воде для них не так много еды, и они используют большое количество энергии, плывя вверх по реке, истощая себя и сжигая запасы энергии. [61] [62] У них также есть запрограммированное старение , которое «характеризуется иммуносупрессией и ухудшением состояния органов». [38] [63] [64]

Большинство рыб-зомби умирают в течение нескольких дней после нереста, но некоторые могут прожить до пары недель. [59] Когда они умирают в реке, их съедают животные, или они разлагаются и добавляют в реку питательные вещества. [61]

Тихоокеанский лосось является классическим примером semelparous животного. Полородящие животные размножаются только один раз в жизни. Semelparity - это репродуктивная и эволюционная стратегия, которая включает использование всех доступных ресурсов для максимального воспроизводства за счет будущей жизни. Семелпаритет распространен среди насекомых и редко встречается среди животных. [62]

Тихоокеанский лосось много лет живет в океане, прежде чем плавать в пресноводном потоке, где он родился, нерестился и затем погиб. Семеларность иногда называют размножением «большого взрыва», поскольку единичное воспроизводство семелоплодных организмов обычно велико и фатально для производителей. [65] Большая часть атлантического лосося также погибает после нереста, но не все. Около 5-10%, в основном самки, возвращаются в океан, где они могут восстановиться и снова нереститься. [18]

Нерест самца нерки
Яйца размером с горошину откладываются в красных тонах.
Весь тихоокеанский лосось (на фото) и большая часть атлантического лосося погибают после нереста.

Ключевые виды [ править ]

Медведи гризли, как правило, переносят туши лосося в прилегающие прибрежные районы.
Субсидия лосося на азотный цикл в гипотетической водоточной системе

На северо-западе Тихого океана и на Аляске лосось является ключевым видом , поддерживающим диких животных, от птиц до медведей и выдр. [66] Тела лосося представляют собой перенос питательных веществ из океана, богатых азотом, серой, углеродом и фосфором, в лесную экосистему .

Медведи гризли действуют как инженеры экосистем , ловят лосося и переносят его в прилегающие лесные массивы. Там они откладывают богатую питательными веществами мочу и фекалии и частично съеденные туши. Было подсчитано, что медведи оставляют на лесной подстилке до половины добытого лосося [67] [68] при плотности, которая может достигать 4000 кг на гектар [69], обеспечивая до 24% общего азота, доступного для прибрежные леса. [3] Листва елей на расстоянии до 500 м (1600 футов) от ручья, где было обнаружено, что лосось гризли, содержит азот, полученный из выловленного лосося. [3]

Лосось продолжает нас удивлять, показывая нам новые способы, которыми их океанические миграции в конечном итоге проникают во все наземные экосистемы. С точки зрения обеспечения продовольствием и питательными веществами всей пищевой сети, нам нравится думать о них как о ответе Северной Америки на антилоп гну Серенгети . [70]

Волки обычно охотятся на оленей. Однако исследование 2008 года показывает, что, когда начинается бег лосося, волки предпочитают ловить лосося, даже если олени все еще есть в большом количестве. [71] «Выбор доброкачественной добычи, такой как лосось, имеет смысл с точки зрения безопасности. Во время охоты на оленей волки обычно получают серьезные и часто смертельные травмы. В дополнение к преимуществам безопасности мы определили, что лосось также обеспечивает улучшенное питание с точки зрения жира и энергия ". [70]

В верховьях реки Чилкат на Аляске есть особенно хорошие нерестилища. Каждый год они собирают до полумиллиона кеты . Когда лосось бежит вверх по реке, тысячи белоголовых орланов прибывают на нерестилище. Это приводит к появлению самых больших в мире конгрегаций белоголовых орлов. Количество участвующих орлов напрямую связано с количеством нерестящихся лососей. [72]

Остаточные питательные вещества лосося также могут накапливаться ниже по течению в устьях рек. Исследование 2010 года показало, что плотность и разнообразие многих птиц, гнездящихся в устьях рек летом, «в значительной степени предсказывались осенью по биомассе лосося ». [73] Проходной лосось обеспечивает питательными веществами эти «разнообразные сообщества ... экологически сопоставимые с мигрирующими стадами антилоп гну в Серенгети ». [69]

Перспективы [ править ]

Будущее промыслов лосося во всем мире зависит от многих факторов, большинство из которых обусловлено действиями человека. Среди ключевых движущих факторов: (1) промысел лосося при коммерческом, рекреационном и натуральном рыболовстве, (2) изменение русел ручьев и рек, включая строительство дамб и другие модификации прибрежных коридоров, (3) производство электроэнергии, борьба с наводнениями, и ирригация, обеспечиваемая плотинами, (4) изменение человеком пресноводной, устьевой и морской среды, используемой лососем, в сочетании с водными изменениями из-за климатических и океанических режимов циркуляции, (5) забор воды из рек и водохранилищ для сельского хозяйства, городского хозяйства, или в коммерческих целях, (6) изменения климата, вызванные, по крайней мере, частично, деятельностью человека, (7) конкуренция со стороны неместных рыб, (8) хищничество лосося со стороны морских млекопитающих, птиц и других видов рыб,(9) болезни и паразиты, в том числе из-за пределов родного региона, и (10) снижение пополнения питательных веществ от разлагающегося лосося.[74]

В 2009 году NOAA сообщило, что продолжающийся сток в реки Северной Америки трех широко используемых пестицидов, содержащих нейротоксины , «поставит под угрозу дальнейшее существование» находящихся под угрозой исчезновения и находящихся под угрозой исчезновения тихоокеанских лососей. [75] [76] Глобальное потепление может привести к прекращению некоторых промыслов лосося к концу века, например, калифорнийских промыслов чавычи. [77] [78] В отчете Организации Объединенных Наций за 2010 год говорится, что усиление закисления океанов означает, что моллюскам, таким как крылоногие моллюски , которые являются важным компонентом рациона океанического лосося, становится трудно строить свои арагонитовые панцири. [79]Есть опасения, что это тоже может поставить под угрозу будущие выловы лосося. [80]

Известные пробеги [ править ]

  • Река Адамс (Британская Колумбия)
  • Река Чилкат (Аляска)
  • Река Колумбия (Британская Колумбия, США)
  • Медная река (Аляска)
  • Река Фрейзер (Британская Колумбия)
  • Река Кенай (Аляска)
  • Река Спей (Шотландия)
  • Река Тэй (Шотландия)
  • Река Твид (граница Шотландии и Англии)
  • Ривер Тайн (Англия)
  • Снейк-Ривер (США)
  • Река Юкон (Аляска, Юкон, Британская Колумбия)

См. Также [ править ]

  • Лососевые
  • Навигация по животным
  • Воздействие водоемов на окружающую среду
  • Июньские свиньи
  • Натальное возвращение
  • Обонятельная навигация
  • Преднерестовая смертность кижуча
  • Сардинский бег

Ссылки [ править ]

  1. ^ Атлантический лосось , шотландское природное наследие . Проверено 25 января 2018 года.
  2. ^ «Вопросы и ответы о лососе» . Западный научно-исследовательский центр рыболовства . Геологическая служба США.
  3. ^ a b c d Хелфилд, Дж. и Найман, Р. (2006), «Взаимодействие краеугольных камней: лосось и медведь в прибрежных лесах Аляски» (PDF) , Экосистемы , 9 (2): 167–180, DOI : 10.1007 / s10021-004-0063-5
  4. ^ "Проходной" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  5. ^ а б Мойл , стр. 188
  6. ^ Б NOAA (2011) NEFSC рыбы FAQ архивации 2012-01-04 в Вайбак Machine службы NOAA рыболовства . Проверено 17 декабря 2011 года.
  7. ^ Walrond C (2010) Форель и семга - чавыча Te Ara - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 9 сентября 2010 г.
  8. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). " Salmo salar " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  9. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). " Oncorhynchus tshawytscha " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  10. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). " Oncorhynchus keta " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  11. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). " Oncorhynchus kisutch " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  12. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). " Oncorhynchus gorbuscha " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  13. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). " Oncorhynchus nerka " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  14. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011h). « Oncorhynchus masou » в FishBase . Версия декабрь 2011г.
  15. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). " Oncorhynchus rhodurus " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  16. ^ a b Блей, Патрик В. и Моринг, Джон Р. (1988) Пресноводное и океаническое выживание атлантического лосося и стилхеда: Сводка « Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США» .
  17. ^ a b Линдберг, Дан-Эрик (2011) Миграционное поведение атлантического лосося ( Salmo salar ) и предпочтения у смолтов, производителей и кельтов Вводное исследование, Шведский университет сельскохозяйственных наук .
  18. ^ Б с атлантическим лососем Trust семги Факты Архивной 2011-11-30 в Вайбаке машина Проверена 15 декабря 2011 года.
  19. ^ Кроссин, GT; Hinch, SG; Кук, SJ; Куперман, MS; Паттерсон, округ Колумбия; Велч, DW; Hanson, KC; Olsson, I; Английский, KK; Фаррелл, AP (2009). «Механизмы, влияющие на сроки и успех репродуктивной миграции в столице, разводящей полупородных видов рыб, нерки» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 82 (6): 635–52. DOI : 10.1086 / 605878 . PMID 19780650 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2012 г.  
  20. ^ a b c Мойл , стр. 190
  21. ^ а б Ломанн К., Патнэм Н., Ломанн С. (2008). "Геомагнитный импринтинг: объединяющая гипотеза дальнего натального самонаведения у лосося и морских черепах" . Труды Национальной академии наук . 105 (49): 19096–19101. DOI : 10.1073 / pnas.0801859105 . PMC 2614721 . PMID 19060188 .  
  22. ^ Trevanius GR (1822) Biologie oder Philosophic der lebenden Natur fur Naturforscher und Arzte , том VI Rower, Геттинген.
  23. ^ Hasler AD (1951). «Распознавание запахов ручья рыбами и его связь с поведением родительского ручья». Американский натуралист . 85 (823): 223–238. DOI : 10.1086 / 281672 . JSTOR 2457678 . 
  24. ^ Hasler AD и Scholtz AT (1978) "Обонятельный импринтинг и самонаведение у лосося: исследования механизма процесса импринтинга , стр. 356-369 в миграции животных, навигации и самонаведения" , Springer-Verlag. ISBN 978-3-540 -08777-9 . 
  25. ^ Dittman А, Т Куинн (1996). «Хоутинг тихоокеанских лососей: механизмы и экологические основы». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 1): 83–91. PMID 9317381 . 
  26. Перейти ↑ Groot C, Quinn TP, Hara TJ (1986). «Ответы мигрирующих взрослых особей нерки ( Oncorhynchus nerka ) на специфические для популяции запахи» . Может. J. Zool . 64 (4): 926–932. DOI : 10.1139 / z86-140 .
  27. ^ Leggett WC (1977). «Экология миграций рыб» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 : 285–308. DOI : 10.1146 / annurev.es.08.110177.001441 . JSTOR 2096730 . Архивировано из оригинального (PDF) 06.06.2010.  
  28. ^ Мойл , стр. 191
  29. Перейти ↑ Ogura M, Ishida Y (1995). «Самонаведение и вертикальные перемещения четырех видов тихоокеанских лососей ( Oncorhynchus spp.) В центральной части Берингова моря». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (3): 532–540. DOI : 10.1139 / f95-054 .
  30. ^ Роммель SA, McCleave JD (1973). «Чувствительность американского угря (Anguilla rostrata) и атлантического лосося (Salmo salar) к слабым электрическим и магнитным полям». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 30 (5): 657–663. DOI : 10.1139 / f73-114 .
  31. ^ Walker MM, Quinn TP, Kirschvink JL, Гроот C (1988). «Производство однодоменного магнетита на протяжении всей жизни неркой Oncorhynchus nerka » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 140 : 51–63. PMID 3204338 .  
  32. Перейти ↑ Quinn TP, Nemeth RS, McIsaac DO (1991). «Образцы самонаведения и блуждания осенней чавычи в нижнем течении реки Колумбия». Trans Am Fish Soc . 120 (2): 150–156. DOI : 10,1577 / 1548-8659 (1991) 120 <0150: HASPOF> 2.3.CO; 2 .
  33. ^ Талман РФ, Healey MC (1994). «Самообслуживание, расселение и поток генов среди сезонно разделенных популяций кеты ( Oncorhynchus keta )». Может ли J Fish Aquat Sci . 51 (3): 577–588. DOI : 10.1139 / f94-060 .
  34. ^ a b Куинн Т.П. (1984) "Механизмы миграции у рыб Редакторы: Макклив Дж. Д., Арнольд Г. П., Додсон Дж. Дж., Нил WH, стр. 357–362. Plenum Press. ISBN 978-0-306-41676-7 . 
  35. Перейти ↑ Kapoor BG and Khanna B (2004) Ichthyology handbook . Springer. С. 137–140. ISBN 978-3-540-42854-1 . 
  36. ^ Миллер К., Schulze А.Д., Гинтер N, Ли S, Паттерсон Д., Фаррел А.П., Hinch SG (2009). «Нерестовая миграция лосося: метаболические сдвиги и триггеры окружающей среды» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология D . 4 (2): 75–89. DOI : 10.1016 / j.cbd.2008.11.002 . PMID 20403740 .  
  37. ^ Департамент рыб и дикой природы (2011) Жизненный цикл лосося и стальной головы и информация о среде обитания Вашингтон. Проверено 3 января 2012 года.
  38. ^ a b c d Джеффрис К.М., С.Г. Хинч С.Г., М.Р. Дональдсон М.Р., Гейл М.К., Берт Дж. М., Томпсон Л.А., Фаррелл А.П., Паттерсон Д.А., Миллер К.М. (2011). «Временные изменения показателей крови во время окончательного созревания и старения самцов нерки Oncorhynchus nerka : снижение осморегуляторной способности может прогнозировать смертность» (PDF) . Журнал биологии рыб . 79 (2): 449–65. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2011.03042.x . PMID 21781102 .  
  39. ^ а б Пляж MH (1984). «Проектирование рыбных переходов - критерии для проектирования и утверждения рыбоводных переходов и других сооружений для облегчения прохода мигрирующих рыб в реках» (PDF) . Fish Res Tech Rep . 78 : 1–46.
  40. ^ Мичиган DNR . Что такое рыбная лестница? Проверено 15 декабря 2011 года.
  41. ^ Сильва, Серджио; Лоури, Маран; Макая-Солис, Консуэло; Байатт, Барри; Лукас, Мартин С. (2017). «Можно ли использовать навигационные шлюзы, чтобы помочь мигрирующим рыбам с плохими плавательными характеристиками пройти приливные заграждения? Испытание с миногами» . Экологическая инженерия . 102 : 291–302. DOI : 10.1016 / j.ecoleng.2017.02.027 .
  42. ^ Hilderbrand, G .; Hanley, T .; Роббинс, К. и Шварц, К. (1999). «Роль бурых медведей ( Ursus arctos ) в потоке морского азота в наземную экосистему». Oecologia . 121 (4): 546–550. Bibcode : 1999Oecol.121..546H . CiteSeerX 10.1.1.160.450 . DOI : 10.1007 / s004420050961 . PMID 28308364 .  
  43. ^ Seal & Sea Lion Факты реки Колумбия и прилегающих прибрежных морских районах (PDF) , NOAA , март 2008, Архивировано из оригинального (PDF) на 2012-07-23 , извлекаться 2012-04-16
  44. ^ "Тюлени, находящиеся под угрозой исчезновения, поедают лосося, находящегося под угрозой исчезновения" , Проект Брайант-Парк , Национальное радио , 6 мая 2008 г.
  45. ^ а б Клинка Д.Р., Реймхен Т.Э. (2009). «Успех кормления медведей ( Ursus Americanus ) на лососе в прибрежной Британской Колумбии в темноте, сумерках и дневном свете » (PDF) . Журнал маммологии . 90 : 144–149. DOI : 10,1644 / 07-MAMM-А-200.1 .
  46. ^ Reimchen TE (2009). «Ночное кормление черных медведей Ursus americanus на острове Морсби в Британской Колумбии» (PDF) . Канадский естествоиспытатель . 112 : 446–450.
  47. ^ Klinka DR, Reimchen TE (2009). «Адаптивный полиморфизм окраса шерсти медведя Кермод в прибрежной Британской Колумбии» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (3): 479–488. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01306.x .
  48. ^ Робертс LJ де Leaniz CG (2011). «Что-то пахнет рыбой: лосось, не привыкший к хищникам, использует диетические сигналы, а не кайромоны, чтобы распознать симпатичного хищника-млекопитающего». Поведение животных . 82 (4): 619–625. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2011.06.019 .
  49. ^ PlanetEarth (12 сентября 2011). Лосось может унюхать хищников. Архивировано 20 октября 2011 г., Wayback Machine .
  50. ^ a b Гилхаузн П. (1990) Преднерестовая смертность нерки в системе реки Фрейзер и возможные причинные факторы Международная комиссия по промыслу тихоокеанского лосося , Бюллетень 26, 1–58.
  51. ^ Crossin GT, Hinch SG, Cooke SJ, Welch DW, Паттерсон Д., Джонс Р., лото А.Г., Leggatt Р.А., Мэйтс MT, Shrimpton JM, Ван - дер - Kraak G, Фаррелл AP (2008). «Воздействие высокой температуры влияет на поведение, физиологию и выживаемость нерки во время нерестовой миграции» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 86 (2): 127–140. DOI : 10.1139 / Z07-122 .
  52. ^ Farrell А.П., Hinch С.Г., Cooke SJ, Паттерсон Д., Crossin GT, Lapointe M, Мэйтс MT (2008). «Тихоокеанский лосось в горячей воде: применение моделей метаболизма и биотеметрии для прогнозирования успешности нерестовых миграций». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (6): 697–708. DOI : 10.1086 / 592057 . PMID 18922081 . 
  53. Rand PS, Hinch SG, Morrison J, Foreman MG, MacNutt MJ, Macdonald JS, Healey MC, Farrell AP, Higgs DA (2006). «Влияние речного стока, температуры и будущего климата на энергетику и смертность взрослых мигрирующих нерок из реки Фрейзер» (PDF) . Сделки Американского рыболовного общества . 135 (3): 655–667. DOI : 10.1577 / T05-023.1 .
  54. Перейти ↑ Jones SR, Prosperi-Porta G, Dawe SC, Barnes DP (2003). «Распространение, распространенность и серьезность инфекций Parvicapsula minibicornis среди анадромных лососевых в реке Фрейзер, Британская Колумбия, Канада» (PDF) . Болезни водных организмов . 54 (1): 49–54. DOI : 10,3354 / dao054049 . PMID 12718470 .  
  55. ^ МакГрат, Сьюзен. «Рождение надежды» . Общество Одюбона. Архивировано из оригинала на 2007-09-27 . Проверено 17 ноября 2006 .
  56. ^ a b Служба рыбной ловли и дикой природы (2011) Тихоокеанский лосось ( Oncorhynchus spp.) Служба рыбы и дикой природы США. Доступ: 28 декабря 2011 г.
  57. ^ Департамент рыб и дикой природы (2011) Что такое красный цвет? Вашингтон. Проверено 3 января 2012 года.
  58. ^ a b Groot C и Margolis L (1991) Истории жизни тихоокеанского лосося . UBC Press. п. 144. ISBN 978-0-7748-0359-5 . 
  59. ^ a b «Зомби-лосось - настоящие« живые мертвецы », и сейчас самое время увидеть их, - говорят эксперты» . Сакраменто пчела .
  60. ^ "Служба рыбной ловли и дикой природы США - рыба-зомби" . www.fws.gov . Проверено 16 февраля 2021 .
  61. ^ a b "Почему лосось меняет цвет и умирает после нереста?" . www.usgs.gov . Проверено 16 февраля 2021 .
  62. ^ a b Алессандра Бергамин (2013-11-22). «Почему тихоокеанский лосось погибает после нереста? -» . Залив Природа . Проверено 16 февраля 2021 .
  63. ^ Dickhoff WW (1989) "Лососевые и однолетние рыбы: смерть после секса" Страницы 253-266. В: Schreibman MP и Scanes CG (eds) Развитие, созревание и старение нейроэндокринных систем , Калифорнийский университет. ISBN 978-0-12-629060-8 . 
  64. ^ Finch CE (1990) Долголетие, старение и Genome University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-24889-9 . 
  65. ^ Риклефс RE и Миллер GK (2000) Экология WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2829-0 . 
  66. ^ Вильсон MF, Halupka KC (1995). «Проходные рыбы как ключевой вид в сообществах позвоночных» (PDF) . Биология сохранения . 9 (3): 489–497. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1995.09030489.x . Архивировано из оригинального (PDF) 28 ноября 2011 года.
  67. ^ Reimchen TE (2001). «Питательные вещества лосося, изотопы азота и прибрежные леса» (PDF) . Эколесоводство . 16 : 13.
  68. ^ Куинн, Т .; Карлсон, С .; Генд, С. и Рич, Х. (2009). «Транспортировка туш тихоокеанских лососей из ручьев в прибрежные леса медведями» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 87 (3): 195–203. DOI : 10.1139 / Z09-004 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2012 года.
  69. ^ a b Реймхен Т.Э., Мэтьюсон Д.Д., Хокинг М.Д., Моран Дж. (2002). «Изотопные доказательства обогащения питательными веществами, полученными из лосося, в растительности, почве и насекомых в прибрежных зонах Британской Колумбии» (PDF) . Симпозиум Американского рыболовного общества . 20 : 1–12.
  70. ^ a b ScienceDaily (1 сентября 2008 г.) Волки предпочли бы съесть лосося .
  71. ^ Darimont CT, Paquet PC, Reimchen TE (2008). «Нерест лосося нарушает трофическую связь между волками и добычей копытных в прибрежных районах Британской Колумбии» . BMC Ecology . 8 : 14. DOI : 10,1186 / 1472-6785-8-14 . PMC 2542989 . PMID 18764930 .  
  72. ^ Hansen A, EL Boeker EL и Ходжес JI (2010) «Экология Популяция орлов Вдоль Тихоокеанского северо - западного побережья» Архивированные 2012-04-26 в Wayback Machine , стр. 117-133 в ПФ Schempf и Б. А. Райт, Лысый Орлы на Аляске , паб Hancock House. ISBN 978-0-88839-695-2 . 
  73. Перейти ↑ Field RD, Reynolds JD (2011). «От моря к небу: воздействие остаточных питательных веществ, полученных из лосося, на сообщества гнездящихся птиц в устьях рек» (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1721): 3081–3088. DOI : 10.1098 / rspb.2010.2731 . PMC 3158931 . PMID 21325324 . Архивировано из оригинального (PDF) 04.10.2011.   
  74. ^ Stouder, Дианна J. (1997). Тихоокеанский лосось и их экосистемы: состояние и будущие варианты . Биссон, Питер А., Найман, Робберт Дж., Дюк, Маркус Г. Бостон, Массачусетс: Springer US. ISBN 978-1-4615-6375-4. OCLC  840286102 .
  75. ^ NOAA (2009) [Регистрация пестицидов, содержащих карбарил, карбофуран и метомил] Биологическое заключение, Национальная служба морского рыболовства .
  76. ^ Служба новостей окружающей среды (21 апреля 2009 г.) Три общих пестицида, токсичных для лосося .
  77. ^ Томпсон LC, Эскобар М.И., Моссер СМ, Purkey ДР, Йейтс D, Мойл PB (2012). «Адаптация управления водными ресурсами для предотвращения потери весенней чавычи в Калифорнии в условиях изменения климата» . Журнал планирования и управления водными ресурсами . 138 (5): 465–478. DOI : 10.1061 / (ASCE) WR.1943-5452.0000194 .
  78. ^ ScienceDaily (1 сентября 2011 г.) Потепление ручьев может стать концом для весенней чавычи в Калифорнии .
  79. ^ ЮНЕП (2010) Последствия закисления океана для окружающей среды: угроза продовольственной безопасности
  80. The Telegraph (3 декабря 2010 г.). Саммит по климату в Канкуне: британский лосось находится под угрозой закисления океана .

Цитированные источники [ править ]

  • Мойл ПБ, Чех JJ (2004). Рыбы, Введение в ихтиологию (5-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2011). " Oncorhynchus mykiss " в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  • Лесная служба Министерства сельского хозяйства США , Программа рыболовства лосося / стилхеда на северо-западе Тихого океана. Проверено 30 декабря 2011 года.
  • Knapp G, Roheim CA и Anderson JL (2007) Большой пробег лосося: конкуренция между диким и выращиваемым лососем Всемирный фонд дикой природы .
  • Мозаффари, Ахмад и Алиреза Фатхи (2013) «Оптимизирующая машина, вдохновленная природой, основанная на ежегодной миграции лососей в природе» arXiv : 1312.4078 .
  • Куинн, Томас П. (2005) Поведение и экология тихоокеанского лосося и форели UBC Press. ISBN 978-0-7748-1128-6 . 
Магнитоцепция и натальное наведение
  • Бандох Х, Кида I, Уэда Х (2011). «Обонятельные реакции на натальную воду из ручья у нерки по BOLD fMRI» . PLoS ONE . 6 (1): e16051. Bibcode : 2011PLoSO ... 616051B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016051 . PMC  3022028 . PMID  21264223 .
  • Брасис, Хлоя (2010) Модель миграции тихоокеанских лососей в океане Вашингтонского университета .
  • Йонсен С., Ломанн К.Дж. (2005). «Физика и нейробиология магниторецепции» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 6 (9): 703–712. DOI : 10.1038 / nrn1745 . PMID  16100517 . Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
  • Йонсен С., Ломанн К.Дж. (2008). «Магниторецепция у животных» (PDF) . Физика сегодня . 61 (3): 29–35. Bibcode : 2008PhT .... 61c..29J . DOI : 10.1063 / 1.2897947 . Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
  • Ломанн К.Дж., Ломанн К.М., Эндрес К.С. (2008). «Сенсорная экология мореплавания» . J Exp Biol . 211 (11): 1719–1728. DOI : 10,1242 / jeb.015792 . PMID  18490387 .
  • Манн С., Спаркс Н.Х., Уокер М.М., Киршвинк Дж.Л. (1988). «Ультраструктура, морфология и организация биогенного магнетита из нерки, Oncorhynchus nerka : значение для магниторецепции» (PDF) . J Exp Biol . 140 : 35–49. PMID  3204335 .
  • Меткалф Дж., Арнольд Дж. И МакДауэлл Р. (2008) «Миграция», стр. 175–199. В: Джон Д. Рейнольдс, Справочник по биологии рыб и рыболовству , Том 1, John Wiley & Sons. ISBN 978-0-632-05412-1 . 
  • Мур А., Привитера Л. и Райли В. Д. (2013) «Поведение и физиология мигрирующих атлантических лососей» В: Х. Уэда и К. Цукамото (редакторы), Физиология и экология миграции рыб , CRC Press, стр. 28–55. ISBN 9781466595132 . 
  • Уэда, Хироши (2013) «Физиология импринтинга и самонаводящейся миграции тихоокеанского лосося» В: Х. Уэда и К. Цукамото (редакторы), Физиология и экология миграции рыб , CRC Press, стр. 1-27. ISBN 9781466595132 . 
  • Уокер М.М., Дибель С.Е., Хо CV, Панкхерст П.М., Монтгомери Дж.С., Грин CR (1997). «Структура и функции магнитного чутья позвоночных». Природа . 390 (6658): 371–6. Bibcode : 1997Natur.390..371W . DOI : 10.1038 / 37057 . PMID  20358649 .
  • Проводной . Взлом ментального компаса лосося для спасения исчезающих рыб 2 декабря 2008 г.
Азот
  • Седерхольм CJ, Кунце MD, Мурота Т, Сибатани Т (1999). «Туши тихоокеанского лосося: важный вклад питательных веществ и энергии для водных и наземных экосистем» (PDF) . Рыболовство . 24 (10): 6–15. DOI : 10.1577 / 1548-8446 (1999) 024 <0006: PSC> 2.0.co; 2 .
  • Греш Т., Лихатович Дж, Шунмейкер П. (2000). «Упадок лосося вызывает дефицит питательных веществ в северо-западных ручьях» . Рыболовство . 15 (1): 15–21. DOI : 10,1577 / 1548-8446 (2000) 025 <0015: AEOHAC> 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинала на 2008-05-09.
  • Hocking MD, Reynolds JD (2011). «Воздействие лосося на разнообразие прибрежных растений» (PDF) . Наука . 331 (6024): 1609–1612. Bibcode : 2011Sci ... 331.1609H . DOI : 10.1126 / science.1201079 . PMID  21442794 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Найман Р.Дж., Билби Р.Э., Шиндлер Д.Е., Хелфилд Дж. М. (2002). «Тихоокеанский лосось, питательные вещества и динамика пресноводных и прибрежных экосистем» (PDF) . Экосистемы . 5 (4): 399–417. DOI : 10.1007 / s10021-001-0083-3 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 апреля 2012 года.
  • Ruckelshaus MH, Levin P, Johnson JB, Kareiva PM (2002). «Войны тихоокеанского лосося: что наука привносит в задачу восстановления видов» (PDF) . Анну. Rev. Ecol. Syst . 33 : 665–706. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150504 .
Устойчивость
  • Нижний DL, Джонс К.К., Сименстад Калифорния, Смит С.Л. (2009). «Воссоединение социальной и экологической устойчивости в экосистемах лосося» (PDF) . Экология и общество . 14 (1): 5. DOI : 10.5751 / ES-02734-140105 .
  • Нижний Д.Л., Джонс К.К., Сименстад К.А. и Смит С.Л. (ред.) (2010) Пути к устойчивым экосистемам лосося, экологии и обществу , Специальный выпуск.

Внешние ссылки [ править ]

  • Цена на лосось True Slant , 9 июля 2009 г.
  • Проход рыбы у плотин Северо-Западный совет энергетики и охраны природы . Проверено 17 декабря 2011 года.
  • У тихоокеанского лосося обнаружена загадочная болезнь Wired , 13 января 2011 г.
  • Тихоокеанский лосось: анадромный образ жизни Служба национальных парков США .
  • Исследование дает долгосрочный и разнообразный взгляд на проблемы лосося. Mount Shasta News , 30 сентября 2009 г.