Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Икра (яйца) рыбы-клоуна . Черные пятна - это развивающиеся глаза.

Икра - это яйца и сперматозоиды, выделяемые или попадающие в воду водными животными . Глагол « нерестить» относится к процессу высвобождения яиц и спермы, а акт обоих полов называется нерестом . Большинство водных животных, за исключением водных млекопитающих и рептилий , размножаются в процессе нереста.

Нерест состоит из репродуктивных клеток ( гамет ) многих водных животных, некоторые из которых оплодотворяются и дают потомство. В процессе нереста самки обычно выпускают яйцеклетки (неоплодотворенные яйца) в воду, часто в больших количествах, в то время как самцы одновременно или последовательно выпускают сперматозоиды ( молоки ) для оплодотворения яиц. [1] [2] [3]

Большинство рыб размножаются нерестом, как и большинство других водных животных, включая ракообразных, таких как крабы и креветки, моллюсков, таких как устрицы и кальмары, иглокожих, таких как морские ежи и морские огурцы, амфибий, таких как лягушки и тритоны, водных насекомых, таких как поденки и т. Д. комары и кораллы , которые на самом деле являются небольшими водными животными, а не растениями. Грибы , такие как грибы, также сказали «отродье» белый волокнистый вопрос , который образует матрицу , из которой они растут. [ необходима цитата ]

Существует множество вариаций в способе нереста, в зависимости от половых различий в анатомии, отношения полов друг к другу, где и как выпускается нерест и как охраняется впоследствии.

Обзор [ править ]

Тихоокеанский лосось - семеплодие или нерестится по принципу "большого взрыва", что означает, что он умирает вскоре после нереста.
Маринованная и обезвоженная икра из кефали

Морские животные, и особенно костистые рыбы , обычно размножаются нерестом по радио . Это внешний метод размножения, при котором самка выпускает в воду много неоплодотворенных яиц. В то же время самец или несколько самцов выделяют много спермы в воду, которая оплодотворяет некоторые из этих яиц. Яйца содержат каплю питательного масла, которое поддерживает развитие эмбриона внутри яичной коробки. Масло также обеспечивает плавучесть, поэтому яйца плавают и дрейфуют по течению. Стратегия выживания при широковещательном нересте состоит в том, чтобы рассеять оплодотворенную икру, предпочтительно подальше от берега, в относительную безопасность открытого океана. Там личинкиразвиваются по мере того, как они потребляют свои жировые запасы, и в конечном итоге вылупляются из яичной капсулы в миниатюрные копии своих родителей. Чтобы выжить, они должны сами стать миниатюрными хищниками, питающимися планктоном. В конечном итоге рыбы сталкиваются с другими себе подобными ( сородичами ), где они образуют скопления и учатся в школе.

Внутренне пол большинства морских животных можно определить, посмотрев на гонады . Например, семенники самцов нерестящихся рыб гладкие и белые и составляют до 12% от массы рыбы, а яичники самок гранулированные и оранжевые или желтые, составляя до 70% от массы рыбы. Самцы миноги, миксины и лосося выделяют свою сперму в полость тела, откуда она выходит через поры в брюшной полости. Самцы акул и скатов могут передавать сперму по протоку в семенной пузырь , где они хранят ее некоторое время, прежде чем она будет изгнана, в то время как костистые кости обычно используют отдельные протоки для спермы. [4] : 141

Внешне многие морские животные, даже во время нереста, демонстрируют небольшой половой диморфизм (различие в форме или размере тела) или небольшую разницу в окраске . Там, где виды являются диморфными, такими как акулы или гуппи , у самцов часто есть интромитентные органы, похожие на пенис, в виде модифицированного плавника. [4] : 141

Вид считается семерожащим, если его особи нерестятся только один раз в жизни, и итеропородным, если его особи нерестятся более одного раза. Термин семелпарность происходит от латинского semel - однажды и pario - порождать, а iteroparity происходит от itero - повторять и pario - порождать.

Семеларность иногда называют размножением «большого взрыва», так как единичный репродуктивный процесс у семелепестных организмов обычно велик и фатален для производителей. [5] Классическим примером полупородного животного является тихоокеанский лосось , который много лет живет в океане, прежде чем плавать в пресноводном потоке, где родился, нерестился и затем умер. Другие нерестовые животные , которые включают в себя semelparous поденки , кальмары , осьминоги , корюшку , мойву и некоторые земноводные. [6] Semelparity часто ассоциируется с r-стратегами . Однако большинство рыб и других нерестящихся животных итеропороды.

Когда внутренние яичники или массы яиц рыб и некоторых морских животных созревают для нереста, их называют икрой . Икра некоторых видов, таких как креветки , гребешки , крабы и морские ежи , считается деликатесом человека во многих частях мира. Икра - это обработанная соленая икра неоплодотворенных осетровых рыб . Термин « мягкая икра» или « белая икра» обозначает рыбную молоку . Икра лобстера называется коралловой, потому что при приготовлении она становится ярко-красной. Икру (репродуктивные органы) обычно едят либо сырой, либо недолго приготовленной.

"Репродуктивное поведение рыб заметно разнообразно: они могут быть яйцекладущими (откладывать яйца), яйцекладущими (сохранять яйца в теле до тех пор, пока они не вылупятся), или живородящими (имеют прямую тканевую связь с развивающимися эмбрионами и дают рождение живому молодняку). Все хрящевые рыбы - эластожаберные (например, акулы, скаты и скаты) - используют внутреннее оплодотворение и обычно откладывают большие яйца с тяжелой скорлупой или рождают живых детенышей. Наиболее характерными чертами более примитивных костистых рыб являются скопление полиандрических (много самцов) гнездящихся скоплений в открытой воде и отсутствие родительской заботы ... » [7]

У рыб есть два основных способа воспроизводства. Первый метод заключается в откладывании яиц, а второй - путем вынашивания живота (получения живого потомства).

  • В первом методе самка рыбы откладывает икру либо на морское дно, либо на листья водных растений. Самец рыбы оплодотворяет икру, а затем оба работают вместе, чтобы защитить икру / детенышей от опасности, пока они не смогут защитить себя.
  • Во втором методе самец рыбы использует свой анальный плавник для передачи спермы самкам и оплодотворения икринок. Позже самка рожает своих мальков.

Сексуальные стратегии [ править ]

Основные стратегии [ править ]

Форель-головорез - моногамные парные производители
Удильщик Haplophryne mollis полиандро. Эта женщина следует за атрофированными останками мужчин, которых она встретила.

Моногамия возникает, когда один мужчина спаривается только с одной женщиной. Это также называется парным нерестом . [9] Большинство рыб не моногамны, и когда это так, они часто чередуются с немоногамным поведением. Моногамия может возникать, когда места кормления и размножения невелики, когда рыбам трудно найти партнеров или когда оба пола заботятся о молодняке. [8] Многие тропические цихлиды , которые вместе выращивают своих детенышей в местах, где им приходится яростно защищаться от конкурентов и хищников, моногамны. [10] "У некоторых игл и морских коньков., развитие яиц занимает много времени, прежде чем самка может поместить их в выводковый мешок самца, где они оплодотворяются. Пока самец беременен, самка откладывает новую партию яиц, которые готовы примерно в то же время, когда самец рожает детенышей от предыдущего спаривания. Столь близкое время развития способствует моногамии, особенно если вероятность встречи с другим потенциальным партнером невысока » [8].

Полижиния возникает, когда один самец получает исключительные права на спаривание с несколькими самками. При многоженстве крупный заметный самец обычно защищает самок от других самцов или защищает место размножения. [8] Самки выбирают крупных самцов, которые успешно защищают основные места размножения, которые самки находят привлекательными. Например, самцы бычков защищают «пещеры» под камнями, которые подходят для инкубации эмбрионов.

Другой способ спаривания самцов с несколькими самками - использование леков. Лек - это место, где собирается много рыб, а самцы демонстрируют друг друга. На основе этих дисплеев каждая самка затем выбирает самца, которого она хочет сделать своей половинкой. Например, среди цихлид Cyrtocara eucinostomus в озере Малави до 50 000 крупных и ярких самцов вместе демонстрируются на леке длиной четыре километра. Самки, которые выводят потомство, выбирают, какого самца они хотят оплодотворить свои яйца. [11]

Полиандрия возникает, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. Это происходит среди рыб, таких как рыба-клоун, которая меняет свой пол. Это также может произойти, когда самцы занимаются высиживанием потомства, но не могут справиться со всей икрой, которую производит самка, например, у некоторых игл . [4] : 161

Самцы некоторых глубоководных удильщиков намного меньше самок. Когда они находят самку, они кусают ее кожу, высвобождая фермент, который переваривает кожу их рта и ее тела и сливает пару до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофируется , теряя сначала свои пищеварительные органы, затем мозг, сердце и глаза, в результате чего образуется не что иное, как пара гонад , которые выделяют сперму в ответ на гормоны в кровотоке самки, указывающие на высвобождение яйцеклеток . Это гарантирует, что, когда самка будет готова к нересту, у нее сразу же появится помощник. [12] Таким образом, одна самка удильщика может «спариваться» со многими самцами.

Полижинандрия возникает, когда несколько самцов без разбора спариваются с несколькими самками. Эта взаимная распущенность - подход, наиболее часто используемый нерестящимися животными, и, возможно, «изначальная система спаривания рыб». [4] : 161 Распространенными примерами являются кормовые рыбы , такие как сельдь , которые образуют огромные стаи для спаривания на мелководье. Вода становится молочной от спермы, а дно покрывается миллионами оплодотворенных яйцеклеток. [4] : 161

Рогоносец [ править ]

Маленький мужчина синежаберного sunfishes рогоносца больших мужчин, принимая кроссовок или спутниковые стратегии
Женские груперы меняют свой пол на мужской, если самец отсутствует
Ветреницы рыбы пара охраняет их анемон . Если самка умирает, в нее въезжает молодой самец, и резидентный самец меняет пол.

Альтернативные стратегии самцов, позволяющие маленьким самцам заниматься рогоносцами, могут развиться у видов, у которых при нересте преобладают крупные и агрессивные самцы. Cuckoldry представляет собой вариант многомужия, и может произойти с паразитным нерестом (иногда называемый трековым нерест ). Спаунер - это самец, который спешит присоединиться к нерестовой паре. [13] Нерестовый порыв происходит, когда рыба резко ускоряется, обычно на почти вертикальном уклоне, выпуская гаметы на вершине, с последующим быстрым возвращением на дно озера или моря или скоплением рыб. [14] Крадущиеся самцы не принимают участия в ухаживании. У лосося и форели, например, самцы джекаобщие. Это маленькие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными, большими самцами с крючковатым носом и нерестятся, пробираясь в красное гнездо (нерестовое гнездо), чтобы выпустить сперму одновременно с спарившейся парой. Такое поведение представляет собой эволюционно стабильную стратегию воспроизводства, потому что оно поддерживается естественным отбором, как и «стандартная» стратегия крупных самцов. [15]

Рогоносец встречается у многих видов рыб, в том числе у драконов , рыб-попугаев и губанов на тропических рифах, а также у синежабрых солнечных рыб в пресной воде. Кроссовки, которые становятся слишком большими, чтобы спрятаться, фактически становятся самцами-спутниками. Самцы-спутники синежабрника имитируют поведение и окраску самок. Они парят над гнездом, в котором находится пара ухаживающих за солнечными рыбками, и постепенно спускаются, чтобы достичь пары сразу после нереста. Самцам может потребоваться 6 или 7 лет, чтобы они могли нормально функционировать как родительские самцы, но они могут быть способны функционировать как кроссовки или сателлиты, когда им будет всего 2 или 3 года. Самцы-спутники и кроссовки меньшего размера могут быть растерзаны более сильными самцами-родителями, но они нерестятся, когда они моложе, и они не вкладывают энергию в родительскую заботу. [4] : 161–2 [16]

Гермафродитизм [ править ]

Гермафродитизм возникает, когда конкретный особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может чередовать обладание сначала одним, а затем другим. Гермафродитизм часто встречается у беспозвоночных, но редко у позвоночных. Это можно противопоставить гонохоризму , когда каждый особь вида является либо самцом, либо самкой, и остается таким на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб - гонохористы, но известно, что гермафродитизм встречается у 14 семейств костистых рыб. [17]

Обычно гермафродиты последовательны , то есть они могут менять пол , обычно с женского на мужской ( протогиния ). Это может произойти, если из группы самок удалить доминирующего самца. Самая крупная самка в гареме может за несколько дней сменить пол и заменить доминирующего самца. [17] Это встречается среди рыб коралловых рифов, таких как морские окуни , рыбы-попугаи и губаны . Менее распространен переход самца на самку ( протандрия ). [4] : 162 В качестве примера, большинство наполеона являются протогеничнымгермафродиты в гаремической брачной системе. [18] [19] Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Губаны обладают тремя различными системами спаривания: полигинной, лекоподобной и беспорядочной. [20] Групповой и парный нерест происходят в рамках систем спаривания. Тип нереста зависит от размера тела самца. [19] Лаброиды обычно нерестятся по широте, выпуская большое количество планктонных яиц, которые разносятся приливными течениями; взрослые губаны не взаимодействуют с потомством. [21] Губаны особой подгруппы семейства Labridae , Labrini, не демонстрируют широковещательного нереста.

Реже гермафродиты могут быть синхронными , что означает, что они одновременно обладают яичниками и яичками и могут одновременно функционировать как представители любого пола. Черные деревушки «по очереди выпускают сперму и яйца во время нереста. Поскольку такая торговля яйцами выгодна обоим особям, деревушки обычно моногамны на короткие периоды времени - необычная ситуация для рыб». [22] Пол многих рыб не фиксирован, но может меняться в зависимости от физических и социальных изменений окружающей среды, в которой обитает рыба. [23]

В частности, у рыб гермафродитизм может окупиться в ситуациях, когда у одного пола больше шансов выжить и размножаться, возможно, потому, что он крупнее. [24] Рыбы-анемоны - последовательные гермафродиты, которые рождаются самцами и становятся самками только тогда, когда становятся зрелыми. Рыбы- анемоны живут вместе моногамно в анемоне , защищенном укусами анемона. Самцам не нужно соревноваться с другими самцами, а самки анемонов обычно крупнее. Когда самка умирает, появляется молодой (самец) рыбы-анемона, и «постоянный самец затем превращается в самку, и репродуктивные преимущества комбинации большой самки и маленькой самки сохраняются». [25] У других рыб смена пола обратима. Например, если бычкисгруппированы по полу (мужской или женский), некоторые поменяют пол. [4] : 164 [24]

Унисексуальность [ править ]

Унисексуальность возникает, когда вид состоит только из мужчин или женщин. Однополость встречается у некоторых видов рыб и может принимать сложные формы. Squalius alburnoides , гольян, обитающий в бассейнах нескольких рек Португалии и Испании, по всей видимости, принадлежит исключительно самцам. Существование этого вида иллюстрирует потенциальную сложность систем спаривания у рыб. Вид возник как гибрид между двумя видами и является диплоидным , но не гермафродитным. Он может иметь триплоидные и тетраплоидные формы, в том числе полностью женские формы, размножающиеся в основном путем гибридогенеза . [26]

Редко можно найти истинный партеногенез у рыб, когда самки производят потомство самок без участия самцов. Полностью женские виды включают техасский серебристый , Menidia clarkhubbsi [27], а также комплекс мексиканских моллинезий . [4] : 162 Партеногенез недавно был обнаружен у акул-молотов [28] и черноперых акул . [29] Также известно, что он встречается у раков [30] [31] и амфибий. [32] [33]

Стратегии нереста [ править ]

Этот раздел составлен по образцу классификации нерестового поведения рыб Балоном (1975, 1984) на репродуктивные гильдии . Эта классификация основана на том, как икра оплодотворяется (внутренние или внешние производители), где откладывается икра ( пелагические или бентосные производители), и как родители ухаживают за икрой после нереста (несущие, охранники и не охранники). [34]

Неохранители [ править ]

Негуардеры не защищают свои яйца и потомство после нереста.

Создатели открытого субстрата [ править ]

Не охранники: производители открытого субстрата [34]
  • Пелагические производители
  • Бентосные производители
    • Спаунеры на крупном дне
      • Пелагический свободный зародыш и личинки
      • Эмбрионы и личинки без бентоса
    • Спаунеры на растениях
      • Обязательный
      • Необязательный
    • Спаунеры на тонких субстратах
  • Наземные производители
Щука обычно нерестится на растительности, залитой паводком. Их яйца прикрепляются к стеблям растений.
Не стражники: прячущиеся выводки [34]
  • Бентосные производители
  • Создатели щелей
  • Спаунеры на беспозвоночных
  • Спаунеры на пляже
Биттерлинг перекладывает ответственность за уход за своим потомством на мидий. Этот самец горького особи показывает нерестовую окраску.

Производители открытого субстрата разбрасывают яйца по окружающей среде. Обычно они нерестятся стаями без сложных ритуалов ухаживания, а самцов больше, чем самок.

Спаунеры : выпускают свои гаметы (сперму и яйца) в открытую воду для внешнего оплодотворения. Последующей родительской опеки нет. [35] Около 75% видов кораллов являются передающими, большинство из которых являются герматипными кораллами или кораллами, строящими рифы. [36]

  • Пелагические спаунеры : тип вещательных производителей, нерестящихся в открытом море, в основном у поверхности. Обычно это пелагические рыбы, такие как тунец и сардины . Некоторые демерсальные рыбы покидают дно для пелагического нереста, особенно рыбы коралловых рифов, такие как рыбы-попугаи и губаны . Пелагический нерест означает, что водные течения широко разгоняют молодь. Яйца, зародыши и личинки пелагических производителей содержат глобулы нефти или содержат большое количество воды. В результате они плавучие и широко разносятся течениями. Обратной стороной является то, что смертностьвысокий, потому что они могут быть легко съедены пелагическими хищниками или могут попасть в неподходящие районы. Самки компенсируют это за счет нереста большого количества икры и увеличения периода нереста. Пелагические производители, которые живут на коралловых рифах или вокруг них, могут нерестить небольшое количество яиц почти ежедневно в течение нескольких месяцев. У этих рыб сложный характер размножения, включая смену пола , гаремы , токи и территориальность . [4] : 143 См. Также: Рыбы кораллового рифа .
  • Бентосные производители : кладут свое нерестилище на дно моря (или озера) или рядом с ним. Обычно это демерсальные рыбы, такие как треска и камбала . Эти виды обычно нерестятся без церемоний; они не участвуют в сложных ритуалах ухаживания. За каждой самкой обычно следуют несколько самцов, которые оплодотворяют яйца по мере их выпуска. Различные стратегии гарантируют, что яйца и эмбрионы останутся на месте и не будут перемещаться по течению. Яйца могут прилипать к другим яйцам или к тому, на чем они откладываются, или яйца можно откладывать длинными нитями, которые обвивают растения или камни. Некоторые яйца впитывают воду после того, как их выпустили, поэтому их можно бросить в трещины, где они разбухнут и вклинятся на месте.
    • Разбрасыватели яиц: разбрасывают клейкие или неклейкие яйца, чтобы они упали на субстрат, в растения или всплыли на поверхность. Эти виды не заботятся о своем выводке и даже поедают собственные яйца. Часто это стайные рыбы, которые нерестятся группами или парами, часто откладывая большое количество мелких икры. Мальки вылупляются быстро.
    • Отсадочные машины: кладите яйца на субстрат (стекло, дерево, камни, растения). Яйцекладчики обычно откладывают меньше яиц, чем яйцекладчики, хотя яйца и крупнее. Хранители яиц делятся на две группы: те, которые заботятся о своих яйцах, и те, которые не заботятся о них. Среди хранителей яиц, которые заботятся о своих яйцах, есть цихлиды и некоторые сомы. Яйцекладчики, которые заботятся о своих детенышах, можно разделить на две группы: пустотелые и открытые.
    • Полостные производители: откладывают яйца в пещере или полости. Эти рыбы образуют пары и имеют передовой уход за выводком, где икра защищается и очищается. Для вылупления яиц требуется несколько дней, а мальков часто охраняют родители. Различные сомы , карповые и Killifish составляют большинство. Полостные производители можно сравнить с открытыми (укрытыми) нерестилищами, которые откладывают яйца на открытой поверхности.

Укрыватели выводка [ править ]

Укрыватели выводков прячут свои яйца, но не заботятся о родителях после того, как спрятали их. Укрыватели выводка - это в основном бентические производители, которые закапывают оплодотворенную икру. Например, у лосося и форели самка роет гнездо хвостом в гравии. Эти гнезда называются красными . Затем самка откладывает икру, в то время как самец оплодотворяет их, в то время как обе рыбы при необходимости защищают красноту от других представителей того же вида. Затем самка закапывает гнездо, и место гнездования покидают. В Северной Америке некоторые гольяны строят гнезда из груд камней, а не роют норы. У самцов гольяна есть бугорки на голове и теле, которые они используют для защиты своего гнезда. [4] : 145

  • Захоронения яиц - могут населять воды, которые пересыхают в какое-то время года. Примером могут служить однолетние рыбаки, откладывающие яйца в грязи. Родители быстро созревают и откладывают яйца перед смертью, когда вода высыхает. Яйца остаются в стадии покоя, пока дожди не стимулируют вылупление.

У Bitterlings есть замечательная стратегия воспроизводства, при которой родители перекладывают ответственность за уход за своими детенышами на мидий . Самка протягивает свой яйцеклад в мантийную полость мидии и откладывает яйца между жаберными нитями. Затем самец выбрасывает свою сперму во вдыхаемый поток воды мидии, и оплодотворение происходит в жабрах хозяина. Одна и та же самка может использовать несколько мидий, и в каждую она откладывает только одно или два желтых овальных яйца. Ранние стадии развития защищены от хищников внутри тела мидии. Через 3–4 недели личинки уплывают от хозяина и продолжают самостоятельную жизнь.

Гвардейцы [ править ]

Стражи: производители субстратов [34]
  • Рок-тендеры
  • Заводские тендеры
  • Наземные тендеры
  • Пелагические тендеры
Драконы - производители субстрата. Этот держит свое потомство в панцире брюхоногих моллюсков
Стражи: производители гнезд [34]
  • Гнезда из камня и гравия
  • Песчаные гнездовья
  • Гнезда растительного материала
    • Клееваров
    • Не клеймители
  • Пузырьковые гнезда
  • Дырочные гнезда
  • Разные материалы для гнезд
  • Анемоновые гнездовья
Колюшка материал клеит завод , чтобы сделать свое гнездо

Стражи защищают свои яйца и потомство после нереста, проявляя родительскую заботу (также называемую заботой о выводке ). Родительская забота - это «вложение родителей в потомство, которое увеличивает шансы потомства на выживание (и, следовательно, на воспроизводство). У рыб родительская забота может принимать различные формы, включая охрану, строительство гнезда, обмахивание веером, разбрызгивание, удаление мертвых яиц, извлечение о бродячих мальках, выносе яиц вне помещения, закапывании яиц, перемещении яиц или молодняка, эктодермальном кормлении, оральном высиживании, внутреннем вынашивании, переносе яиц в выводковой сумке и т. д. " [37]

Территориальное поведение обычно необходимо охранникам, а эмбрионы почти всегда охраняются самцами (кроме цихлид). Необходимо учитывать территорию, потому что уход за эмбрионами обычно включает защиту участка, на котором за ними ухаживают. Это также часто означает конкуренцию за лучшие места для откладки яиц. Тщательно продуманное ухаживание - обычное дело для охранников. [4] : 145

Самцы охраняют эмбрионы от хищников, поддерживают высокий уровень кислорода за счет обдува водных потоков и защищают территорию от мертвых эмбрионов и мусора. Они защищают эмбрионы до тех пор, пока они не вылупятся, а также часто ухаживают за личиночными стадиями. Время, затрачиваемое на охрану, может составлять от нескольких дней до нескольких месяцев. [4] : 145

Создатели субстрата [ править ]

Некоторые охранники строят гнезда ( производители гнезд ), а некоторые нет ( производители субстрата ), хотя разница между двумя группами может быть небольшой. [4] : 142 Создатели субстрата счищают подходящую поверхность, подходящую для кладки яиц, и ухаживают за этой зоной, но они не строят активно гнездо.

  • Детские райские рыбки только что вылупились, собравшись под поверхностью пузырькового гнезда

  • Рыба-анемона гнездится в ветренице . Здесь самец защищает икру, произведенную его партнершей.

Носители [ править ]

Носители: внешние [34]
  • Переносные брудеры
  • Вспомогательные брудеры
  • Брудеры во рту
  • Жаберные брудеры
  • Брудеры с мешками
Морские коньки- самцы - брудеры
Самка цихлиды, вынашивающая ротовую полость, которую можно увидеть, выглядывая изо рта

Носители - это рыбы, которые носят с собой зародыши (а иногда и детенышей) как снаружи, так и внутри.

Внешние носители [ править ]

Птенцы ротовой полости - носят во рту яйца или личинки. Брудеры могут быть овофиламиили личинки. Овофилы или любящие яйца пастухи откладывают яйца в яму, которые всасываются в рот самки. Небольшое количество крупных яиц вылупляется во рту матери, и мальки остаются там некоторое время. Оплодотворение часто происходит с помощью яичных пятен, которые представляют собой красочные пятна на анальном плавнике самца. Когда самка видит эти пятна, она пытается подобрать яйцеклетки, но вместо этого получает сперму, которая оплодотворяет яйца во рту. Многие цихлиды и некоторые лабиринтные рыбы являются овофилами, открывающими рот. Ларвофилы или любящие личинок инкубаторы откладывают яйца на субстрат и охраняют их, пока из яиц не вылупятся. После вылупления самка берет мальков и держит их во рту. Когда мальки могут постоять за себя, их отпускают. Некоторые глинобитники являются личинками-личинками.

Внутренние носители [ править ]

Факультативные внутренние носители [ править ]

Начало эволюционного процесса живорождения начинается с факультативного (необязательного) внутреннего оплодотворения . Этот процесс происходит у нескольких видов яйцекладущих (откладывающих яйца) килли, которые нерестятся обычным образом на субстрате, но при этом случайно оплодотворяют икру, которую самка сохраняет, но не нерестит. Эти яйца нерестятся позже, обычно не оставляя много времени для эмбрионального развития. [4] : 147

Несущие: внутренние [34]
  • Факультативные внутренние носители
  • Обязательные внутренние носители
  • Живоносцы
Гуппи - живородящие . Эта беременна около 26 дней.
Обязательные внутренние носители [ править ]

Следующим шагом в эволюции живорождения является облигатное (по необходимости) внутреннее вынашивание, когда самка сохраняет все зародыши. «Единственным источником питания для этих эмбрионов, однако, является яичный желток, как и для икринок, рожденных извне. Эта ситуация, также называемая яйцеживорождением , характерна для морских каменных рыб и бычков озера Байкал.. Эта стратегия позволяет этим рыбам иметь плодовитость, приближающуюся к плодовитости пелагических рыб при внешнем оплодотворении, но также позволяет им защищать молодь на наиболее уязвимой стадии развития. Напротив, акулы и скаты, использующие эту стратегию, производят относительно небольшое количество эмбрионов и сохраняют их от нескольких недель до 16 месяцев или дольше. Более короткие временные интервалы характерны для видов, которые в конечном итоге откладывают свои эмбрионы в окружающей среде, окруженные роговой капсулой; тогда как более длительные периоды характерны для акул, которые удерживают эмбрионы до тех пор, пока они не будут готовы стать активно плавающими молодыми » [4] : 147 [38]

Живородящие рыбы [ править ]

Однако некоторые рыбы не подходят под эти категории. Считалось, что живородящая большая весенняя гамбузия ( Gambusia geiseri ) является яйцеживородящей, пока в 2001 году не было показано, что эмбрионы получали питательные вещества от матери. [39]


Нерестилища [ править ]

Миграция мойвы вокруг Исландии. Мойва на пути к местам нагула - зеленая, на обратном пути - синяя, нерестилища - красная.

Нерестилища - это участки воды, где водные животные нерестятся или откладывают икру. После нереста потомство может перемещаться или не перемещаться на новые территории, которые становятся их рассадниками. Многие виды ежегодно совершают миграции , а иногда и большие миграции, чтобы достичь своих нерестилищ. Например, озера и речные водосборы могут быть основными нерестилищами проходных рыб, таких как лосось . В наши дни часто бывает необходимо построить рыбоходы и другие обходные системы, чтобы лосось мог проходить свой путь мимо плотин гидроэлектростанций или других препятствий, таких как плотины, на пути к нерестилищам. [40] [41] Прибрежная рыба часто использует мангровые заросли иустья рек в качестве нерестилищ, а рифовые рыбы могут найти прилегающие луга водорослей, которые являются хорошими нерестилищами. Угри с короткими плавниками могут преодолевать расстояние до трех или четырех тысяч километров до места нереста в глубокой воде где-то в Коралловом море .

Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, нагулами и местами кормления. Стаи определенной породы обычно перемещаются между этими территориями треугольником. Например, одна группа сельди имеет нерестилище на юге Норвегии , место нагула в Исландии и рассадник на севере Норвегии. Такие широкие треугольные переходы могут быть важны, потому что кормовые рыбы во время кормления не могут различить собственное потомство. [42]

Мойва - это кормовая рыба из семейства корюшек, обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом они пасутся на плотных скоплениях планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными . Мойва большими косяками перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом на корм в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанские течения.. Весной и летом созревающая мойва вокруг Исландии совершает крупные миграции на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе. [43]

На схеме справа показаны основные нерестилища и пути переноса личинок . Мойва на пути к местам кормления окрашена в зеленый цвет, мойва на обратном пути - синяя, а места гнездования - красные. [43] В статье, опубликованной в 2009 г., исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к стаю мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав путь нерестовой миграции на 2008 г. [44]

Набег сардин, называемый «величайшим мелководьем на земле», происходит, когда миллионы сардин мигрируют со своих нерестилищ к югу от южной оконечности Африки к северу вдоль побережья Восточной Капской провинции. Чавычи совершают самую долгую миграцию в пресной воде из всех лососей: более 3000 километров (1900 миль) вверх по реке Юкон к нерестилищам выше по течению от Уайтхорса , Юкон. Некоторые зеленые морские черепахи проплывают более 2600 километров (1600 миль), чтобы добраться до места нереста.

Примеры [ править ]

Рыба [ править ]

Самки золотых рыбок нерестят (сбрасывают) икру в воду, поощряемые самцами золотых рыбок, которые одновременно выделяют сперму, которая оплодотворяет икру снаружи
В течение двух-трех дней из уязвимых икры золотых рыбок вылупляются личинки , которые быстро превращаются в мальков.

Золотая рыбка [ править ]

Золотые рыбки , как и все карповые , откладывают яйца. Обычно они начинают размножаться после значительного изменения температуры, часто весной. Самцы преследуют самок, заставляя их выпустить яйца, толкая их. Когда золотая рыбка-самка откладывает икру, самец ее оплодотворяет. Их яйца липкие и прикрепляются к водной растительности. Яйца вылупляются в течение 48-72 часов. Примерно через неделю мальки начинают принимать свою окончательную форму, хотя может пройти год, прежде чем они приобретут зрелый цвет золотой рыбки; до тех пор они имеют металлический коричневый цвет, как и их дикие предки. В первые недели жизни мальки быстро растут - адаптация, порожденная высоким риском быть съеденными взрослой золотой рыбкой.

Карп [ править ]

Карп нерестится в период с апреля по август, что в значительной степени зависит от климата и условий, в которых они живут. Уровень кислорода в воде, доступность корма, размер каждой рыбы, возраст, количество нерестов рыбы раньше и температура воды - все это факторы, которые, как известно, влияют на то, когда и сколько яиц каждый карп нерестит одновременно. [45]

Сиамские бойцовые рыбы [ править ]

Перед нерестом самцы сиамских бойцовых рыб строят пузырьковые гнезда разного размера на поверхности воды. Когда самец начинает интересоваться самкой, он раздувает свои жабры, скручивает тело и расправляет плавники. Самка темнеет в цвете и изгибает свое тело взад и вперед. Акт нереста происходит в «брачных объятиях», когда самец обнимает самку своим телом, каждое объятие приводит к выпуску 10-40 яиц, пока самка не выйдет из яиц. Самец со своей стороны выпускает молокив воду и оплодотворение происходит извне. Во время и после нереста самец ртом извлекает тонущие яйца и кладет их в пузырьковое гнездо (во время спаривания самка иногда помогает своему партнеру, но чаще она просто съедает все яйца, которые ей удается поймать). Как только самка выпустит все свои яйца, ее прогоняют с территории самца, так как вполне вероятно, что она съест яйца из-за голода. [46] Яйца остаются на попечении самцов. Он держит их в гнезде с пузырьками, следя за тем, чтобы никто не упал на дно, и ремонтирует гнездо по мере необходимости. Инкубация длится 24–36 часов, и только что вылупившиеся личинки остаются в гнезде в течение следующих 2–3 дней, пока их желточные мешки полностью не рассосутся. После этого мальки покидают гнездо и начинается стадия свободного плавания.[47]

  • Сиамские бойцовые рыбы строят пузырьковые гнезда разного размера.

  • Пара сиамских бойцовых рыб нерестится под своим пузырьковым гнездом.

  • Однодневные личинки сиамских бойцовых рыб в пузырчатом гнезде - их желточные мешки еще не рассосаны

  • Пятнадцатидневный свободно плавающий мальк сиамской бойцовой рыбы

Ракообразные [ править ]

Копепода
Калифорнийский колючий лобстер

Копеподы [ править ]

Веслоногие ракообразные - это крошечные ракообразные, которые обычно размножаются либо путем широковещательного нереста, либо путем нереста в мешочке . Веслоногие рачки разбрасывают яйца в воду, но производители мешочков откладывают икру в яйцевидный мешок. Производители мешочков откладывают немногочисленные, но относительно крупные яйца, которые развиваются медленно. В отличие от этого, нерестовые производители нерестят множество маленьких яиц, которые быстро развиваются. [48] Однако более короткое время вылупления, связанное с трансляцией, недостаточно, чтобы компенсировать более высокую смертность по сравнению с производителями мешочков. Чтобы произвести заданное количество вылупившихся яиц, вещатели должны производить больше яиц, чем производителей мешков. [49]

Колючие омары [ править ]

После спаривания оплодотворенные яйца калифорнийского колючего лангуста переносятся на плеоподах самки до тех пор, пока они не вылупятся, причем от 120 000 до 680 000 несут одна самка. [50] Яйца сначала кораллово-красные, но темнеют, когда становятся темно-бордовыми. [51] Когда она несет яйца, самка считается «ягодной». Яйца готовы к вылуплению через 10 недель [50], а нерест происходит с мая по август. [52] личинки , которые вылупляются ( так называемые phyllosoma личинки) не похожи на взрослых. Вместо этого они плоские, прозрачные животные длиной около 14 мм (0,55 дюйма), но такие же тонкие, как лист бумаги.[53] Личинки питаются планктоном , [51] и через десять линек вырастаютв десять следующих личиночных стадий, последняя из которых составляет около 30–32 мм (1,2–1,3 дюйма) в длину. [53] Полная серия линьки личиночной линьки занимает около 7 месяцев, и когда линяет последняя стадия, она превращается всостояние пуерулуса , которое является ювенильной формой взрослой особи, хотя и остается прозрачной. [53] Личинки пуерулюса оседают на морское дно, когда вода приближается к максимальной температуре, которая в Нижней Калифорнии приходится на осень. [54]

Самки омаров с яйцеклеткой мигрируют к берегу из более глубоких вод, чтобы высиживать икру, хотя у них нет определенных нерестилищ. [55] [56] Эти миграции омаров могут происходить в составе плотных однофайловых «поездов омаров».

Моллюски [ править ]

Тихоокеанская устрица

Тихоокеанские устрицы [ править ]

Устрицы - нерестовые животные , то есть яйца и сперма выбрасываются в открытую воду, где происходит оплодотворение. Они протандрические ; в течение первого года жизни они нерестятся как самцы, выбрасывая сперму в воду. По мере того, как они растут в течение следующих двух или трех лет и развивают большие запасы энергии, они нерестятся как самки, откладывая яйца . Нерестят заливные устрицы обычно к концу июня. Повышение температуры воды побуждает к нересту нескольких устриц. Это вызывает нерест в остальных, затуманивая воду миллионами яиц и спермы. Одна самка устрицы может производить до 100 миллионов яиц ежегодно. Яйца оплодотворяются в воде и быстро развиваются в планктонных личинок.. которые в конечном итоге находят подходящие места, такие как раковина другой устрицы, на которой можно поселиться. Прикрепившиеся личинки устриц получили название ссоры . Спат - это устрицы длиной менее 25 миллиметров (0,98 дюйма).

У тихоокеанских устриц обычно есть отдельные полы. Их пол можно определить, исследуя гонады , и он может меняться из года в год, обычно в зимние месяцы. В определенных условиях окружающей среды один пол предпочитает другой. Протандрия предпочитается в районах с высоким изобилием пищи, а протогиния встречается в районах с низким изобилием пищи. В местах обитания с большим запасом пищи соотношение полов среди взрослого населения имеет тенденцию к росту самок, а в районах с низким изобилием пищи, как правило, больше взрослых мужчин. Нерест у тихоокеанских устриц происходит при 20 ° C (68 ° F). Этот вид очень плодовитый, при этом самки выпускают около 50–200 миллионов яиц через равные промежутки времени (со скоростью 5–10 раз в минуту) за один нерест. После выхода из гонад яйца проходят через наджаберные камеры ( жабры ), затем проталкиваются через устья жабр в мантийную камеру и, наконец, выпускаются в воду, образуя небольшое облако. У мужчин сперма выделяется на противоположном конце устрицы вместе с обычной выдыхаемой струей воды. [57] Повышение температуры воды считается основным признаком начала нереста, так как повышение температуры воды летом приводит к более раннему нересту тихоокеанских устриц. [58]

[Личинки тихоокеанской устрицы планктотрофны , их размер на стадии продиссоконха 1 составляет около 70 мкм . Личинки перемещаются через толщу воды с помощью личиночной ступни, чтобы найти подходящие места для поселения. Они могут провести на этой фазе несколько недель, что зависит от температуры воды, солености и наличия пищи. За эти недели личинки могут разбегаться на большие расстояния водными течениями, прежде чем они метаморфизируются.и уладится как мелкая ссора. Подобно другим видам устриц, как только личинки тихоокеанских устриц находят подходящую среду обитания, они прикрепляются к ней навсегда, используя цемент, выделяемый железой в их ноге. После заселения личинки метаморфизируются в молодь. Темпы роста очень высокие в оптимальных условиях окружающей среды, а размер рынка может быть достигнут за 18–30 месяцев. [59]

Яичные коробки, отложенные самкой кальмара
Молодой кальмар

Головоногие моллюски [ править ]

У головоногих моллюсков , таких как кальмары и осьминоги, выступающие головы и набор рук ( щупальца ), модифицированный по сравнению с примитивными ногами моллюсков. Все головоногие моллюски сексуально диморфны . Однако у них отсутствуют внешние половые признаки, поэтому они используют цветовую коммуникацию. Ухаживающий самец приближается к вероятному спутнику жизни, вспыхивая его самыми яркими цветами, часто в виде ряби. Если другой головоногий - самка и восприимчива, ее кожа изменит цвет и станет бледной, и произойдет спаривание. Если другой головоногий моллюск остается ярко окрашенным, это считается предупреждением. [60]

Все головоногие моллюски размножаются нерестовыми яйцами . Большинство головоногих моллюсков используют полувнутреннее оплодотворение, когда самец помещает свои гаметы в мантийную полость самки, чтобы оплодотворить яйцеклетку в единственном яичнике самки . [61] «Пенис» у большинства самцов головоногих моллюсков - это длинный и мускулистый конец гонодуля, используемый для переноса сперматофоров в модифицированную руку, несущую сперматозоиды, называемую гектокотилем. Это, в свою очередь, используется для передачи сперматофоров женщине. У видов, у которых отсутствует гектокотиль, «пенис» длинный, может выходить за пределы мантийной полости и передавать сперматофоры непосредственно самке. У многих головоногих спаривание происходит голова к голове, и самец может просто передать сперму самке. Другие могут отсоединить руку, несущую сперму, и оставить ее прикрепленной к самке. Глубоководные кальмары имеют наибольшую известную длину пениса по сравнению с размерами тела среди всех мобильных животных, уступая во всем животном мире только некоторым сидячим ракушкам . Удлинение пениса у большого крючковатого кальмара может привести к тому, что длина пениса будет равна длине мантии, головы и рук вместе взятых. [62] [63]

Большой крючковатый кальмар с эрегированным пенисом длиной 67 см [62] [63]

Некоторые виды несут свои оплодотворенные яйца: самки бумажных наутилусов строят укрытия для молодняка, а гонатидные кальмары несут на крючках на руках покрытую личинками мембрану. [64] Другие головоногие моллюски откладывают своих детенышей под камни и аэрируют их, вылупляя щупальца. В основном яйца предоставлены сами себе; многие кальмары откладывают гроздья яиц, похожие на сосиски, в расщелины или иногда на морское дно. Каракатицы откладывают яйца отдельно в ящики и прикрепляют их к кораллам или водорослям. [65] Как и тихоокеанский лосось, головоногие моллюски в основном семеплодные., нерестили много мелких яиц за одну порцию и затем умирали. Головоногие обычно живут быстро и умирают молодыми. Большая часть энергии, извлекаемой из их пищи, используется для роста, и они быстро созревают до своего взрослого размера. Некоторые набирают до 12% массы тела каждый день. Большинство из них живут от одного до двух лет, размножаются и вскоре умирают. [66] [67]

Иглокожие [ править ]

У морских ежей пять гонад . Эти гонады ( икра ) популярны как деликатес.

Иглокожие - морские животные, широко распространенные во всех океанах, но не встречающиеся в пресной воде. Чуть ниже их кожи находится эндоскелет, состоящий из известковых пластинок или косточек .

Морские ежи [ править ]

Морские ежи - это шипастые иглокожие со сферическими телами, которые обычно содержат пять гонад . Они передвигаются медленно, питаются в основном водорослями и важны в рационе каланов . Морские ежи раздельнополы , у них разные мужские и женские полы, хотя, как правило, нет простого способа отличить их. Гонады выстланы мышцами под брюшиной , что позволяет животному проталкивать свои гаметы через проток в окружающую морскую воду, где происходит оплодотворение. [68] Их икра (мужские и женские половые железы) мягкие и тающие, с цветом от оранжевого до бледно-желтого, и во многих частях мира пользуются спросом как деликатес для человека.

Морские огурцы [ править ]

Морские огурцы - кожистые иглокожие с удлиненным телом, содержащим одну разветвленную гонаду. Они встречаются на морском дне во всем мире и в большом количестве встречаются на глубоком морском дне, где они часто составляют большую часть биомассы животных . [69] Они питаются планктоном и разлагающимися органическими остатками, обнаруженными на морском дне, ловя проходящую мимо пищу своими открытыми щупальцами или просеивая донные отложения . Как и морские ежи, большинство морских огурцов размножаются, выделяя сперму и яйцеклетки в воду океана. В зависимости от условий один организм может производить тысячи гамет .

У морских огурцов одна гонада

Морские огурцы обычно раздельнополые , с отдельными мужскими и женскими особями. Репродуктивная система состоит из единственной гонады , состоящей из группы канальцев, выходящих в единственный проток, который открывается на верхней поверхности животного, рядом с щупальцами. [68] Многие виды оплодотворяют свои яйца внутренне. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в мешочке на теле взрослой особи и в конечном итоге из нее вылупляется молодь морского огурца. [70] Некоторые виды вынашивают детенышей внутри полости тела, рожая через небольшой разрыв в стенке тела рядом с анусом. Остальные виды развивают свои яйца в свободно плавающую личинку., обычно примерно через три дня разработки. Эта личинка плавает с помощью длинной полосы ресничек, обвивающей ее тело. По мере роста личинка превращается в бочкообразное тело с тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. Щупальца обычно появляются раньше, чем обычные трубчатые лапы. [68]

Амфибии [ править ]

Амфибии успешно решили большинство проблем, связанных с пребыванием на воздухе. Но их репродуктивная система была связана с водой и остается очень похожей на рыб. Почти все земноводные нерестятся в воде и откладывают большое количество мелких яиц, из которых быстро вылупляются плавающие личинки. В комплексной защите от высыхания яйца не нуждаются, потому что при высыхании среды личинки обречены, как и яйца. Таким образом, отбор стимулировал выбор подходящих участков для откладки яиц, а не подходящих устройств для защиты яиц. И рыбы, и земноводные могут мигрировать на большие расстояния для нереста, и предпочтительные участки часто сильно оспариваются.

Ричард Коуэн [71] : 117–8

Обыкновенные лягушки разбирают икру
Спаун лягушки крупным планом
Развитие порождения лягушки

Земноводные обитают в пресноводных озерах и прудах и вокруг них, но не в морской среде. Примеры - лягушки и жабы, саламандры , тритоны и червецы (похожие на змей). Это хладнокровные животные, которые превращаются из ювенильной формы, дышащей водой, обычно во взрослую форму, дышащую воздухом, хотя грязевые щенки сохраняют ювенильные жабры во взрослом возрасте.

Лягушки и жабы [ править ]

Самки лягушек и жаб обычно нерестят студенистые яичные массы, содержащие тысячи яиц в воде. Различные виды откладывают яйца отличительными и узнаваемыми способами. Например, американская жаба откладывает длинные связки яиц. Яйца очень уязвимы для хищников , поэтому лягушки разработали множество методов, чтобы обеспечить выживание следующего поколения. В более холодных регионах эмбрион черный, чтобы поглощать больше тепла от солнца, что ускоряет развитие. Чаще всего это синхронное воспроизведение.. Многие особи будут размножаться одновременно, подавляя действия хищников; большинство потомства все равно умрет из-за хищничества, но есть больше шансов, что некоторые из них выживут. Другой способ, которым некоторые виды избегают хищников и яиц патогенов в прудах, - это откладывать яйца на листьях над прудом с желатиновым покрытием, предназначенным для удержания влаги. У этих видов головастики падают в воду после вылупления. Яйца некоторых видов, отложенные в воде, могут улавливать вибрации ближайших хищных ос или змей и вылупляются рано, чтобы их не съели. [72]

Хотя продолжительность стадии яйца зависит от вида и условий окружающей среды, водные яйца обычно вылупляются в течение одной недели. В отличие от саламандр и тритонов, лягушки и жабы никогда не становятся половозрелыми, находясь на личиночной стадии. Вылупившиеся яйца продолжают жизнь как головастики , которые обычно имеют овальное тело и длинный, вертикально сплющенный хвост. Как правило, свободноживущие личинки полностью водные. У них нет век и есть хрящевой скелет, система боковой линии , жабры для дыхания (сначала наружные жабры, затем внутренние жабры) и хвосты с дорсальными и вентральными складками кожи для плавания. [73]У них быстро образуется жаберный мешок, покрывающий жабры и передние лапы; легкие также на ранней стадии развиваются как вспомогательный орган дыхания. У некоторых видов, которые проходят метаморфоз внутри яйца и вылупляются маленькие лягушки, никогда не развивают жабры; вместо этого есть специальные участки кожи, которые заботятся о дыхании. У головастиков также отсутствуют настоящие зубы, но челюсти у большинства видов обычно имеют два продолговатых параллельных ряда небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, в верхней челюсти, в то время как нижняя челюсть имеет три ряда керадонтов, окруженных роговым клювом, но количество рядов может быть ниже (иногда ноль) или намного выше. [74] Головастики питаются водорослями , в том числе диатомовыми.фильтруется из воды через жабры . Некоторые виды плотоядны на стадии головастика, питаясь насекомыми, головастиками меньшего размера и рыбой. Среди головастиков наблюдается каннибализм . Ранние разработчики, набравшие ноги, могут быть съедены другими, поэтому поздние созревшие выживают дольше. [75]

Морские черепахи [ править ]

Морская черепаха откладывает яйца

Морские черепахи - рептилии-амфибии, но они не земноводные . Рептилии принадлежат к классу Reptilia, а амфибии - к классу Amphibia . Это две отдельные таксономические группы. У рептилий чешуя и кожистая кожа, а у амфибий кожа гладкая и пористая. В отличие от лягушек, яйца морских черепах имеют прочную кожистую оболочку, которая позволяет им выжить на суше, не высыхая.

Некоторые морские черепахи мигрируют на большие расстояния между местами кормления и нерестилищами. У зеленых черепах есть места нагула на бразильском побережье. Каждый год тысячи этих черепах мигрируют примерно на 2300 километров (1400 миль) к своему нерестилищу, острову Вознесения в Атлантике, острову диаметром всего 11 километров (6,8 миль). Каждый год возвращающиеся черепахи выкапывают от 6000 до 15000 гнезд, часто возвращаясь на тот же пляж, откуда они вылупились. Самки обычно спариваются каждые два-четыре года. С другой стороны, самцы ежегодно посещают районы размножения, пытаясь спариться. [76] Спаривание зеленых морских черепах похоже на спаривание других морских черепах. Самки черепах контролируют процесс. Некоторые народы практикуют полиандрию, хотя это, кажется, не приносит пользы детенышам. [77] После спаривания в воде самка движется над линией прилива на пляже, где она выкапывает яму задними ластами и откладывает яйца. Размер помета зависит от возраста самки и вида, но кладка зеленой черепахи колеблется от 100 до 200. Затем она засыпает гнездо песком и возвращается в море. [78]

Детеныш зеленой черепахи

Примерно через 45-75 дней яйца вылупляются ночью, и они инстинктивно направляются прямо в воду. Это самое опасное время в жизни черепахи. Во время прогулки их хватают хищники, такие как чайки и крабы . Значительный процент никогда не доходит до океана. Мало что известно о первоначальной истории жизни только что вылупившихся морских черепах. [79] Молодые особи проводят от трех до пяти лет в открытом океане, прежде чем они, будучи еще незрелыми, переходят к своему постоянному мелководному образу жизни. [80] [81] Предполагается, что им нужно от двадцати до пятидесяти лет, чтобы достичь половой зрелости . В дикой природе особи живут до восьмидесяти лет. [78]Это одни из самых крупных морских черепах, многие из которых имеют длину более метра и весят до 300 кг (660 фунтов). [82]

Водные насекомые [ править ]

Нерестятся и водные насекомые . Поденок "славится своей короткой взрослой жизнью. У некоторых видов есть меньше часа, чтобы спариться и отложить яйца перед смертью. Их предварительная взрослая стадия, известная как субимаго, может быть даже короче - возможно, длится всего несколько минут, прежде чем они линька в свою взрослую форму. Поэтому подёнка проводит большую часть своей жизни как нимфа, скрытая от глаз под водой ». [83]

Кораллы [ править ]

Жизненные циклы вещателей и брудеров

Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может воспроизводиться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые районы.

Кораллы размножаются преимущественно половым путем . 25% герматипных кораллов (каменистых кораллов) образуют однополые ( гонохорические ) колонии, а остальные - гермафродиты . [36] Около 75% всех герматипных кораллов «распространяют икру», выпуская гаметы - яйца и сперму - в воду для распространения потомства. Во время оплодотворения гаметы сливаются, образуя микроскопическую личинку, называемую планулой , обычно розовой и эллиптической формы. Типичная коралловая колония образует несколько тысяч личинок в год, чтобы преодолеть препятствия на пути образования новой колонии. [84]

Планулы демонстрируют положительный фототаксис , плывя к свету, чтобы достичь поверхностных вод, где они дрейфуют и растут, прежде чем спуститься в поисках твердой поверхности, к которой они могут прикрепиться и создать новую колонию. Они также демонстрируют положительный сонотаксис , двигаясь в сторону звуков, исходящих от рифа и вдали от открытой воды. [85] Высокий процент неудач влияет на многие стадии этого процесса, и даже несмотря на то, что каждая колония выпускает миллионы гамет, образуется очень мало новых колоний. Время от нереста до оседания обычно составляет 2–3 дня, но может достигать 2 месяцев. [86] Личинка превращается в полип и в конечном итоге становится коралловой головой в результате бесполого бутонирования и роста.

Мужчина звезда коралл , Montastraea кавернозных , выбросы спермы в воду

Синхронный нерест очень типичен для коралловых рифов, и часто, даже когда присутствует несколько видов , все кораллы нерестятся в одну ночь. Эта синхронность необходима для встречи мужских и женских гамет. Кораллы должны полагаться на сигналы окружающей среды, которые варьируются от вида к виду, чтобы определить подходящее время для выпуска гамет в воду. Сигналы включают лунные изменения, время заката и, возможно, химические сигналы. [36] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [87] В некоторых местах нерест может быть визуально впечатляющим, затмевая обычно прозрачную воду гаметами, обычно ночью.

Кораллы используют два метода полового размножения, которые различаются по высвобождению женских гамет:

  • Радиовещательные организации , большинство из которых массово нерестятся, в значительной степени полагаются на сигналы окружающей среды, потому что они выпускают в воду как сперму, так и яйца. Кораллы используют долгосрочные сигналы, такие как продолжительность дня , температура воды и / или скорость изменения температуры. Кратковременным сигналом чаще всего является лунный цикл , с заходом солнца, сигнализирующим о высвобождении. [36] Около 75% видов кораллов являются передающими, большинство из которых являются герматипными кораллами или кораллами, строящими рифы. [36] Положительно плавучие гаметы всплывают к поверхности, где при оплодотворении образуются планулы.личинки. Личинки плывут к поверхности света, чтобы войти в течения, где они обычно остаются в течение двух дней, но иногда и до трех недель, а в одном известном случае два месяца [86], после чего они оседают и превращаются в полипы и образуют колонии.
  • Брудеры чаще всего являются аерматипичными (зданиями без рифов) в областях с сильным течением или волновым воздействием. Брудеры выделяют только сперму, которая имеет отрицательную плавучесть и может содержать неоплодотворенные яйца в течение нескольких недель, что снижает потребность в массовых синхронных нерестилищах, которые иногда случаются. [36] После оплодотворения кораллы выпускают личинок планулы, которые готовы к поселению. [88]

Грибы [ править ]

Сбор вешенки Pleurotus ostreatus, выращиваемой с использованием нерестилищ, залитых в смесь опилок, помещенных в пластиковые контейнеры

Грибы - это не растения, и для их оптимального роста требуются другие условия. Растения развиваются посредством фотосинтеза - процесса, который превращает атмосферный углекислый газ в углеводы , особенно в целлюлозу . В то время как солнечный свет является источником энергии для растений, грибы получают всю свою энергию и материалы для роста из питательной среды посредством биохимического разложения.процессы. Это не означает, что свет является ненужным требованием, так как некоторые грибы используют свет как сигнал к плодоношению. Однако все материалы для роста уже должны присутствовать в питательной среде. Вместо семян грибы размножаются половым путем при подземном росте и бесполым путем через споры . Любой из них может быть заражен переносимыми по воздуху микроорганизмами, которые будут мешать росту грибов и препятствовать получению здорового урожая. Мицелий , или активно растущая культура грибов, помещают на субстрат для выращивания семян или вводят грибы для роста на субстрате . Это также известно как прививка, нерест или добавление нереста. Его основные преимущества заключаются в том, что они снижают вероятность заражения и дают грибам хорошее начало. [89][90]

Галерея [ править ]

  • Порождение хрупкой звезды

  • Голова самки криля с выводковым мешком

  • Нерест нерки

  • Мертвый лосось после нереста

  • Эти лагуны, соединенные с рекой Тис, обеспечивают тихую заводь для рыб, чтобы нереститься и укрыться во время высокого уровня воды.

  • В середине этой плотины находится рыбная лестница , по которой форель и лосось могут пройти через плотину и подняться вверх по реке к нересту.

См. Также [ править ]

  • Анадромный
  • Ящик для яиц
  • Федеральная инвентаризация нерестилищ амфибий
  • Ихтиопланктон
  • Молодь рыб
  • Milt
  • Ротбродер
  • Размножение
  • Лосось
  • Нерестилище
  • Триггеры появления
  • Потоковый пул

Примечания [ править ]

  1. ^ Spawn архивации 2014-11-29 в Вайбак Machine Фишбейс Глоссарий. Проверено 3 февраля 2011 года.
  2. ^ Нерест архивации 2013-06-21 в Вайбак Machine Фишбейс Глоссарий. Проверено 3 февраля 2011 года.
  3. ^ Гамета архивация 2013-09-15 в Вайбаке Machine Фишбейс Глоссарии. Проверено 3 февраля 2011 года.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Мойл П. Б., Чех Дж. Дж. (2004) Рыбы, Введение в ихтиологию. 5-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-13-100847-2
  5. ^ Роберт Э. Риклефс и Гэри Леон Миллер (1999). Экология. Macmillan ISBN 0-7167-2829-X 
  6. ^ Leiner, NO; Setz EZF; Сильва WR (2008). «Семеларность и факторы, влияющие на репродуктивную деятельность бразильского тонкого опоссума ( Marmosps paulensis ) в Юго-Восточной Бразилии» . Журнал маммологии . 89 (1): 153–158. DOI : 10,1644 / 07-MAMM-А-083,1 .
  7. ^ "нерест". Encyclopdia Britannica. Энциклопедия Britannica Online. Encyclopdia Britannica, 2011. Интернет. 03 февраля 2011г. < "Архивная копия" . Архивировано 2 ноября 2012 года . Проверено 5 февраля 2011 .CS1 maint: archived copy as title (link)>
  8. ^ a b c d Berglund A (1997) "Системы спаривания и распределение пола" Страницы 237–265 в JJ Godon, ed. Экология поведения костистых рыб . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850503-5 . 
  9. ^ PAIR Нерест архивации 2013-06-21 в Вайбак Machine Фишбейс Глоссарий. Проверено 3 февраля 2011 года.
  10. ^ Барлоу GW (2000)Рыбы- цихлиды: грандиозный эксперимент природы в эволюции Архивировано 2 мая 2018 г. виздательстве Wayback Machine Perseus Publishing, ISBN 0-7382-0528-1 . 
  11. ^ McKaye (1983). «Экология и племенное поведение цихилид Cyrtocara eucinostomus на большом токе в озере Малави, Африка». Environ. Биол. Рыба . 8 (2): 81–96. DOI : 10.1007 / BF00005175 .
  12. ^ Теодор В. Питч (1975). «Преждевременный половой паразитизм в глубоководных цератиоидных удильщиках, Cryptopsaras couesi Gill». Природа . 256 (5512): 38–40. Bibcode : 1975Natur.256 ... 38P . DOI : 10.1038 / 256038a0 .
  13. ^ Полоса нереста. Архивировано 10 февраля2015 г. в глоссарии Fishbase Wayback Machine . Проверено 11 февраля 2011 года.
  14. ^ Нерест бросаться архивации 2015-02-10 в Вайбак Machine Фишбейс Глоссарий. Проверено 11 февраля 2011 года.
  15. ^ Гросс М.Р. (1984) « Санфиш, лосось и эволюция альтернативных репродуктивных стратегий и тактик у рыб ». Страницы 55–75 в GW Potts and RJ Wottoon, eds. Размножение рыб: стратегии и тактика . Академическая пресса.
  16. ^ Валовой MR (1982). «Кроссовки, спутники и родители: полиморфные стратегии спаривания у североамериканских солнечных рыб». Z. Tierpsychol . 60 : 1–26. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1982.tb01073.x .
  17. ^ a b Шапиро Д.Ю. (1984) «Изменение пола и социодемографические процессы у рыб коралловых рифов» Страницы 103–116 в GW Potts и RK Wootoon, ред., Воспроизводство рыб: стратегии и тактика , Academic Press.
  18. ^ Робертсон, DR; Р. Р. Уорнер (1978). "Половые модели лаброидных рыб Западной части Карибского бассейна II: рыбы-попугаи (Scaridae)". Вклад Смитсоновского института в зоологию . 255 (255): 1–26. DOI : 10.5479 / si.00810282.255 .
  19. ^ a b Kazancioglu, E .; С.Х. Алонзо (август 2010 г.). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размере» . Эволюция . 64 (8): 2254–2264. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01016.x . PMID 20394662 . 
  20. ^ Колин, PL; Л. Дж. Белл (1992). «Аспекты нереста лабридных и скаридных рыб (Pisces, Labroidi) на атолле Эниветак, Маршалловы острова с примечаниями по другим семействам (исправленная перепечатка)» . Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. DOI : 10.1007 / BF00005881 .
  21. ^ Hanel, R .; MW Westneat; К. Штурбауэр (декабрь 2002 г.). «Филогенетические отношения, эволюция поведения по уходу за потомством и географическое видообразование в племени губанов Labrini». Журнал молекулярной эволюции . 55 (6): 776–789. Bibcode : 2002JMolE..55..776H . DOI : 10.1007 / s00239-002-2373-6 . PMID 12486536 . 
  22. Перейти ↑ Fischer EA, Peterson CW (1987). «Эволюция сексуальности морских окуней». Бионаука . 37 (7): 482–489. DOI : 10.2307 / 1310420 . JSTOR 1310420 . 
  23. Chan STH и Yeung WSB (1983) «Контроль пола и изменение пола у рыб в естественных условиях». Страницы 171–222 в WS Hoar, DJ Randall и EM Donaldson, ред., Физиология рыб 9B: воспроизводство, поведение и контроль фертильности . Академическая пресса.
  24. ^ a b Кувамура, Тецуо; Накашима, Ясухиро (1998). Экологическая биология рыб . 52 : 125–135. DOI : 10,1023 / A: 1007389519702 . Отсутствует или пусто |title=( справка )
  25. ^ Фрике, Ганс; Фрике, Симона (1977). «Моногамия и смена пола путем агрессивного доминирования у рыб коралловых рифов». Природа . 266 (5605): 830–832. Bibcode : 1977Natur.266..830F . DOI : 10.1038 / 266830a0 . PMID 865603 . 
  26. ^ Alves MJ, Collarea-Pereira MJ, Даулинг TE, Коэльо MM (2002). «Генетика поддержания мужской линии в комплексе Squalius alburnoides ». J. Fish Biol . 60 (3): 649–662. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2002.tb01691.x .
  27. ^ Echelle А.А., Echelle А.Ф., Крозье CD (1983). «Эволюция полностью женской рыбы, Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)». Эволюция . 37 (4): 772–784. DOI : 10.2307 / 2407918 . JSTOR 2407918 . PMID 28568119 .  
  28. ^ «Пленница акула была„непорочное зачатие » . BBC News . 2007-05-23. Архивировано 17 декабря 2008 года . Проверено 23 декабря 2008 года .
  29. ^ « Богородица рождения“для аквариума акулы» . Metro.co.uk . 2008-10-10. Архивировано 11 октября 2008 года . Проверено 10 октября 2008 .
  30. ^ Шольц, Герхард; Брабанд, Анке; Толли, Лаура; Рейманн, Андре; Миттманн, Беате; Лухауп, Крис; Steuerwald, Франк; Фогт, Гюнтер (2003). «Экология: партеногенез у раков-аутсайдеров». Природа . 421 (6925): 806. Bibcode : 2003Natur.421..806S . DOI : 10.1038 / 421806a . PMID 12594502 . 
  31. ^ Мартин, Пер; Кольманн, Клаус; Шольц, Герхард (2007). «Партеногенетические Marmorkrebs (мраморные раки) дают генетически однородное потомство». Naturwissenschaften . 94 (10): 843–6. Bibcode : 2007NW ..... 94..843M . DOI : 10.1007 / s00114-007-0260-0 . PMID 17541537 . 
  32. ^ Холлидей, Тим Р .; Крейг Адлер, ред. (1986). Рептилии и амфибии . Книги Торстар. п. 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
  33. ^ Уокер, Брайан (11-11-2010). «Ученые открывают неизвестные виды ящериц на обеденном буфете» . CNN . Архивировано 8 ноября 2012 года . Проверено 11 ноября 2010 .
  34. ^ a b c d e f g Адаптировано из
    • Балон ЭК (1975). «Репродуктивные гильдии рыб: предложение и определение». J. Fish. Res. Bd. Канада . 32 (6): 821–864. DOI : 10.1139 / f75-110 .
    • Балон Е.К. (1984) «Закономерности эволюции репродуктивных стилей у рыб». Страницы 35–53 в GW Potts and RJ Wootton, eds., Fish воспроизводство: стратегии и тактика . Лондон: Academic Press.
  35. ^ Broadcast нерест в архив 2015-09-25 в Вайбак Machine Фишбейс Глоссарий. Проверено 3 февраля 2011 года.
  36. ^ Б с д е е Veron, Джен (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и ISBN CRR Qld Pty Ltd. 978-0-642-32236-4.
  37. ^ Родительская забота архивации 2016-01-25 в Вайбак Machine Фишбейс Глоссарий. Проверено 3 февраля 2011 года.
  38. ^ Wourms JP (1981). «Живородство: материнско-плодовые отношения у рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 21 (2): 473–515. DOI : 10.1093 / ICB / 21.2.473 .
  39. ^ Марш-Мэттьюз Е, Р и Skierkowski Demarais А (2001) "Прямые доказательства от матери к Embryo переноса питательных веществ в Livebearing рыбы Gambusia geiseri" Copeia , 2001 : 1 (1-6).
  40. Управление оценки технологий, Вашингтон, округ Колумбия (1995) Технологии рыбных проходов: защита гидроэнергетических объектов Diana Publishing, ISBN 1-4289-2016-1 . 
  41. ^ Чтобы спасти лосося. Архивировано 18 мая 2011 г. в Wayback Machine (1997) Инженерный корпус армии США.
  42. ^ Dragesund O, Johannessen A, Ulltang Ø (1997). «Изменения в миграции и численности норвежской весенней нерестящейся сельди (Clupea harengus L.) » (PDF) . Сарсия . 82 (2): 97–105. DOI : 10.1080 / 00364827.1997.10413643 . Архивировано (PDF) из оригинала 28 сентября 2011 года.
  43. ^ a b Vilhjalmsson, H (2002). «Мойва (Mallotus villosus) в экосистеме Исландия - Восточная Гренландия - Ян-Майен» . Журнал морских наук . 59 (5): 870–883. DOI : 10,1006 / jmsc.2002.1233 .
  44. ^ Barbaro1 A, B Einarsson, Birnir1 B, Сигурдссон S, S Valdimarsson, Пальссон КИ, Sveinbjörnsson S и P Сигурдссон (2009) "Моделирование и моделирование миграции пелагических рыб" Архивированных 2010-06-25 в Вайбаке Machine Журнале Морская наука , 66 (5): 826-838.
  45. ^ http://www.carp.me.uk Архивировано 21 марта 2011 г. в Wayback Machine Информацияо нересте карпа
  46. ^ Леонг, Пол (2004). «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2009-03-02 . Проверено 13 марта 2009 .CS1 maint: archived copy as title (link). Проверено 13 марта, 2009.
  47. ^ Rainwate FL и Миллер EJ (1967) «Ухаживание и репродуктивное поведение сиамских боевых рыб Betta Splendens Regan » архивации 2013-05-13 в Wayback Machine Трудах Оклахома Академии Наук , Университета штата Оклахома.
  48. ^ Миллер CB (2004) Биологическая океанография Wiley-Blackwell, ISBN 0-632-05536-7 . 
  49. ^ Kiorboe Т, М Сабатини (1995). «Масштабирование плодовитости, роста и развития морских планктонных копепод» . Mar. Ecol. Прог. Сер . 120 : 285–298. Bibcode : 1995MEPS..120..285K . DOI : 10,3354 / meps120285 .
  50. ^ a b Алиса Каскорби (10 февраля 2004 г.). "Seafood Watch Seafood Report. Spiny Lobsters, Vol. II. California Spiny Lobster Panulirus interruptus " (PDF) . Аквариум Монтерей Бэй . Архивировано из оригинального (PDF) 6 июля 2010 года.
  51. ^ a b Уильям Н. Шоу (1986). «Профили видов: история жизни и экологические требования прибрежных рыб и беспозвоночных (юго-запад Тихого океана) - колючий лобстер» (PDF) . Биологические отчеты Службы рыб и дикой природы США . Инженерный корпус армии США . 82 (11.47): TR EL – 82–4. 10 стр. Архивировано (PDF) из оригинала 13 июля 2007 г.
  52. ^ Lipke Б. Холтиуса (1991). « Прерывистый панулирус » . Каталог видов ФАО, Том 13. Морские лобстеры мира . Сводка ФАО по рыболовству № 125. Продовольственная и сельскохозяйственная организация . ISBN 978-92-5-103027-1. Архивировано из оригинала на 2011-06-07.
  53. ^ a b c Мартин В. Джонсон (1960). «Морской дрейф личинок калифорнийского лангуста Panulirus interruptus » (PDF) . Калифорнийские кооперативные исследования океанического рыболовства . 7 : 147–161. Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года.
  54. ^ Серхио А. Гусман-Дель Проо, Хорхе Каррильо-Лагуна, Хорхе Бельмар-Перес, Сара де ла Кампа Х., Алехандро Вилла Б. (1996). «Поселение пуерулусов красного колючего лобстера ( Panulirus interruptus ) в Баия Тортугас, Нижняя Калифорния, Мексика». Crustaceana . 69 (8): 949–957. DOI : 10.1163 / 156854096X00394 . JSTOR 20105816 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  55. Американский лобстер (Homarus americanus). Архивировано 4 января 2011 г.в Wayback Machine NMFS и NOAA. Обновлено 5 октября 2010 г. Дата обращения 3 февраля 2011 г.
  56. Fogarty MJ (1998) «Последствия миграции и обмена личинками в запасах американских омаров: пространственная структура и устойчивость». Архивировано 5 января 2016 г. в Wayback Machine, стр. 273–282 в материалах симпозиума Северо-Тихоокеанского симпозиума по оценке запасов беспозвоночных и Управление , выпуск 125, Кэмпбелл, ред. Дж. С. Джеймисон и А. Кэмпбелл, NRC Research Press, ISBN 0-660-17221-6 . 
  57. Перейти ↑ Quayle, DB (1969). Культура тихоокеанских устриц в Британской Колумбии , стр. 23. Издание первое. Оттава: Принтер Королевы.
  58. ^ Grangeré, K .; и другие. (2009). «Моделирование влияния факторов окружающей среды на физиологическое состояние тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas в устье эстуария; Бухта Вей (Франция)» (PDF) . Журнал морских исследований . 62 (2–3): 147–158. Bibcode : 2009JSR .... 62..147G . DOI : 10.1016 / j.seares.2009.02.002 .
  59. ^ Pacific Oyster фэкчит в архив 2012-05-13 в Wayback Machine , Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО)
  60. ^ Бранч Джордж, Бранч, Марго и Баннистер, Энтони (1981).Живые берега юга Африки. Кейптаун: К. Струик. ISBN 978-0-86977-115-0.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Головоногие моллюски. Архивировано 20 октября 2007 годана Wayback Machine . Живой мир моллюсков. Роберт Нордзик.
  62. ^ а б Архипкин А.И.; Лаптиховский, В.В. (2010). «Наблюдение за удлинением полового члена у Onykia ingens : последствия для переноса сперматофора у глубоководных кальмаров» . Журнал исследований моллюсков . 76 (3): 299–300. DOI : 10.1093 / mollus / eyq019 .
  63. ^ a b Уокер, М. 2010. Обнаружен половой орган супер-кальмара. Архивировано 7 июля 2010 г. на Wayback Machine . BBC Earth News , 7 июля 2010 г.
  64. ^ Seibel, BA; Робисон, Британская Колумбия; Пикша, SH (декабрь 2005 г.). «Уход за икрой после нереста кальмарами». Природа . 438 (7070): 929. Bibcode : 2005Natur.438..929S . DOI : 10.1038 / 438929a . ISSN 0028-0836 . PMID 16355206 .  
  65. ^ Mapes, RH; Нютцель, Александр (2009). «Позднепалеозойское воспроизводство моллюсков: яйцекладка головоногих и палеобиология личинок брюхоногих моллюсков». Летая . 42 (3): 341. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00141.x .
  66. ^ Бойл, Питер; Родхаус, Пол (2004). Головоногие моллюски: экология и рыболовство . Эймс, Айова: Блэквелл. DOI : 10.1002 / 9780470995310.ch2 . ISBN 978-0-632-06048-1.
  67. Перейти ↑ Norman, MD (2000). Головоногие моллюски: Мировой гид . Раковины.
  68. ^ a b c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 961–981. ISBN 978-0-03-056747-6.
  69. ^ Миллер, Нат. «Морские огурцы» . Архивировано 14 октября 2007 года . Проверено 3 октября 2007 .
  70. ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML и Beckley LE (2005) ISBN двух океанов 0-86486-672-0 
  71. ^ Коуэн, Ричард (2005) История жизни John Wiley and Sons, ISBN 1-4051-1756-7 . 
  72. ^ Warkentin, К. (1995). «Адаптивная пластичность в возрасте вылупления: ответ на компромиссы риска хищничества» . Труды Национальной академии наук . 92 (8): 3507–3510. Bibcode : 1995PNAS ... 92.3507W . DOI : 10.1073 / pnas.92.8.3507 . PMC 42196 . PMID 11607529 .  
  73. ^ «Анура :: От головастика до взрослого - Британская энциклопедия онлайн» . Britannica.com. Архивировано 17 октября 2012 года . Проверено 3 ноября 2008 .
  74. ^ «Личинки: Информация от» . Answers.com. Архивировано 8 июня 2010 года . Проверено 18 марта 2010 .
  75. ^ Лягушки, найденные в Великобритании . Проверено 18 июля 2007 г. Архивировано 5 июня 2009 г. в Wayback Machine.
  76. ^ «Австралийские виды, находящиеся под угрозой: Зеленая черепаха ( Chelonia mydas(PDF) (пресс-релиз). Правительство Австралии. 2006. Архивировано из оригинального (PDF) 11 сентября 2007 года . Проверено 15 августа 2007 .
  77. ^ Ли, Патрисия LM ; Грэм К. Хейс (2004-04-27). «Полиандрия у морской черепахи: самки делают лучшее из плохой работы» . Труды Национальной академии наук . 101 (17): 6530–6535. Bibcode : 2004PNAS..101.6530L . DOI : 10.1073 / pnas.0307982101 . PMC 404079 . PMID 15096623 .  
  78. ^ a b "Зеленая морская черепаха ( Chelonia mydas )" . National Geographic - Животные . Национальное географическое общество. 2005-12-29. Архивировано 05 февраля 2007 года . Проверено 21 февраля 2007 .
  79. ^ "Зеленая морская черепаха ( Chelonia mydas )" . Полевой офис в Северной Флориде . Служба охраны рыболовства и дикой природы США. 2005-12-29. Архивировано 24 февраля 2007 года . Проверено 21 февраля 2007 .
  80. ^ Райх, Кимберли Дж .; Карен А. Бьорндал; Алан Б. Болтен (18 сентября 2007 г.). «Потерянные годы» зеленых черепах: использование стабильных изотопов для изучения загадочных стадий жизни » . Письма биологии . 3 (6): 712–4. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0394 . PMC 2391226 . PMID 17878144 .  
  81. Бриннер, Жанна (19 сентября 2007 г.). «Тайное убежище морских черепах раскрыто» . LiveScience . Imaginova Corp . Проверено 20 сентября 2007 .
  82. ^ Fowler, Стивен (2002-04-21). «О зеленой черепахе на Вознесении» . Черепахи . Общество наследия острова Вознесения. Архивировано 30 октября 2007 года . Проверено 16 сентября 2007 .
  83. ^ Mayfly архивации 2011-02-06 в Wayback Machine BBC. Проверено 3 февраля 2011 года.
  84. ^ Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Малден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., стр. 117–141. ISBN 978-0-86542-834-8.
  85. ^ "Детские кораллы танцуют на пути домой" . Новый ученый . 16 мая 2010 года. Архивировано 20 мая 2010 года . Проверено июнь 2010 года . Проверить значения даты в: |access-date=( помощь )
  86. ^ a b Джонс, О.А. и Р. Эндин. (1973). Биология и геология коралловых рифов . Нью-Йорк, США: Харкорт Брейс Йованович. С.  205–245 . ISBN 978-0-12-389602-5.
  87. ^ Хатта, М., Фуками, Х., Ван, В., Омори, М., Shimoike, К., Хаясибара, Т., Ина Ю., Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические свидетельства четкой эволюционной теории массового нереста кораллов» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1607–1613. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292 . Архивировано (PDF) из оригинала 20.10.2013.   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  88. ^ Madl, P. & Yip, M. (2000). «Полевая экскурсия в провинцию Милн-Бей - Папуа-Новая Гвинея» . Архивировано 28 января 2012 года . Проверено 31 марта 2006 .
  89. ^ Чанг, Шу-Тин; Chang, S .; Майлз, PG (2004). Грибы, выращивание, пищевая ценность, лечебный эффект и воздействие на окружающую среду . CRC Press. стр. 15, 17, 69, 73, 139. ISBN 978-0-8493-1043-0.
  90. ^ Браткович, Стивен М. "Производство грибов шиитаке: плодоношение, сбор урожая и хранение урожая" . Архивировано из оригинала на 2007-12-06.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Коул, Кэтлин С. (2010) Воспроизводство и сексуальность морских рыб: модели и процессы Калифорнийского университета Press. ISBN 978-0-520-26433-5 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Репродукция ФАО , Рим.