Amphiprioninae


Рыба-клоун или рыба-анемон - это рыбы из подсемейства Amphiprioninae в семействе Pomacentridae . Известно 30 видов : один относится к роду Premnas , а остальные - к роду Amphiprion . В дикой природе все они образуют симбиотические взаимоотношения с морскими анемонами . В зависимости от вида, анемон в целом бывает желтого, оранжевого, красноватого или черноватого цвета, и у многих видны белые полосы или пятна. Самый большой может достигать 17 см (6,7 дюйма) в длину, а самый маленький едва достигает 7–8 см (2,8–3,1 дюйма).

Рыба-клоун Ocellaris, расположенная в великолепном морском анемоне ( Heteractis magnifica )
Пара розовых анемонов ( Amphiprion perideraion ) в своем доме, где живут анемоны.
Плавательные движения рыбы-клоуна
Рыба-клоун плавает
Видео о том, как коричный клоун плавает вокруг анемона

Рыбы-анемоны являются эндемиками более теплых вод Индийского океана , включая Красное море и Тихий океан , Большой Барьерный риф , Юго-Восточную Азию, Японию и Индо-Малайзийский регион. Хотя большинство видов имеет ограниченное распространение, другие широко распространены. Рыба-анемона обычно обитает на дне мелководных морей в защищенных рифах или в неглубоких лагунах . Анемоновых рыб в Атлантике не водится . [1]

Рыба-анемон всеядна и может питаться непереваренной пищей анемонов-хозяев, а фекалии анемоновых рыб обеспечивают их питательными веществами. Рыба-анемона в основном питается небольшим зоопланктоном из водной толщи, таким как веслоногие рачки и оболочковые личинки, при этом небольшая часть их рациона поступает из водорослей, за исключением Amphiprion perideraion , который в основном питается водорослями . [2] [3] Они также могут съесть щупальца анемона- хозяина . [4]

Рыба-ветреница и морские анемоны имеют симбиотические, мутуалистические отношения, каждая из которых приносит много пользы друг другу. Отдельные виды, как правило, очень специфичны для хозяев , особенно роды Heteractis и Stichodactyla , а виды Entacmaea quadricolor - частые партнеры рыб-анемонов. Морской анемон защищает анемоновую рыбу от хищников, а также обеспечивает пищей остатками еды анемона и случайными мертвыми щупальцами анемона и служит безопасным местом для гнездования. В свою очередь, анемон защищает анемона от хищников и паразитов. [5] [6] Анемоны также собирают питательные вещества из экскрементов анемоновых рыб. [7] Азот, выделяемый из рыбы-анемона, увеличивает количество водорослей, включенных в ткани их хозяев, что помогает анемонам в росте и регенерации тканей. [3] Активность анемона приводит к большей циркуляции воды вокруг морского анемона, [8] и было высказано предположение, что их яркая окраска может заманить небольшую рыбу к анемону, которая затем их поймает. [9] Исследования анемонов показали, что они изменяют поток воды вокруг щупалец морского анемона определенным поведением и движениями, такими как «заклинивание» и «переключение». Аэрация щупалец анемона-хозяина способствует улучшению метаболизма обоих партнеров, в основном за счет увеличения размера тела анемона и увеличения дыхания как анемона, так и рыбы-анемона. [10]

Обесцвечивание анемона-хозяина может происходить, когда высокие температуры вызывают сокращение количества водорослевых симбионтов в анемоне. Обесцвечивание хозяина может вызвать кратковременное повышение скорости метаболизма местных анемонов, вероятно, в результате острого стресса. [11] Однако со временем, по-видимому, происходит снижение регуляции метаболизма и снижение скорости роста рыб, связанных с обесцвеченными анемонами. Эти эффекты могут возникать из-за ограниченной доступности пищи (например, продуктов жизнедеятельности анемонов, симбиотических водорослей) для анемоновых рыб. [12]

Приводится несколько теорий о том, как они могут выжить после яда морского анемона:

  • Слизистая оболочка рыбы может быть основана на сахаре, а не на белках . Это будет означать, что анемоны не могут распознать рыбу как потенциальный источник пищи и не запускают свои нематоцисты или жалят органеллы .
  • Коэволюция некоторых видов Anemonefish с конкретными видами ветреницы хозяевах , возможно, позволил рыбе развивать иммунитет к нематоцист и токсинов их хозяев. У Amphiprion percula может развиться устойчивость к токсину Heteractis magnifica , но он не полностью защищен, поскольку экспериментально было показано, что он умирает, когда его кожа, лишенная слизи, подвергается воздействию нематоцист хозяина. [13]

Рыба-анемона - самый известный пример рыб, способных жить среди ядовитых щупалец морского анемона, но встречаются и другие, в том числе молодь трехпочечникового дасциллуса , некоторых кардиналов (таких как кардинал Бангай ), бычка-инкогнито (или анемона) и молодого окрашенного молодняка. . [14] [15] [16]

В группе анемонов существует строгая иерархия доминирования . Самая крупная и агрессивная самка находится наверху. Только две анемоны, самец и самка, в группе размножаются - посредством внешнего оплодотворения . Рыбы-анемоны - последовательные гермафродиты , то есть сначала они развиваются в самцов, а когда созревают, становятся самками. Если самку анемона удаляют из группы, например, в результате смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов становится самкой. Остальные мужчины продвигаются по иерархической лестнице.

Рыба-анемона откладывает икру на любую плоскую поверхность рядом с анемонами-хозяевами. В дикой природе анемон нерестится во время полнолуния. В зависимости от вида они могут откладывать сотни или тысячи яиц. Родитель-самец охраняет яйца, пока они не вылупятся примерно через 6–10 дней, обычно через два часа после наступления сумерек. [17]

Колонии анемонов обычно состоят из репродуктивных самцов и самок и нескольких молодых самцов, которые помогают ухаживать за колонией. [18] Хотя несколько самцов сожительствуют в среде с одной самкой, полигамии не происходит, и только взрослая пара демонстрирует репродуктивное поведение. Однако, если самка умирает, социальная иерархия сдвигается: размножающийся самец демонстрирует протандрическую смену пола и становится размножающейся самкой. После периода быстрого роста самый крупный птенец становится новым самцом для размножения. [19] Существование протандри у анемонов может основываться на том случае, когда не размножающиеся животные модулируют свой фенотип таким образом, что заводчики начинают их терпеть. Эта стратегия предотвращает конфликт, уменьшая конкуренцию между мужчинами за одну женщину. Например, целенаправленно изменяя скорость своего роста, чтобы оставаться маленькими и покорными, молодь в колонии не представляет угрозы для приспособленности взрослого самца, тем самым защищая себя от выселения доминирующей рыбой. [20]

Репродуктивный цикл анемон-рыбы часто коррелирует с лунным циклом. Пик нереста анемон-рыбы приходится на первую и третью четверти Луны. Время этого нереста означает, что яйца вылупляются в период полнолуния или новолуния. Одним из объяснений этих лунных часов является то, что весенние приливы вызывают самые высокие приливы во время полнолуния или новолуния. Ночное вылупление во время прилива может уменьшить количество хищников, увеличивая способность к побегу. А именно, более сильные течения и больший объем воды во время прилива защищают вылупившихся птенцов, эффективно унося их в безопасное место. Перед нерестом анемоны чаще кусают анемоны и субстрат, что помогает подготовить и очистить гнездо для нереста. [19]

Перед тем, как делать кладку, родители часто снимают кладку овальной формы, различающуюся по диаметру для нерестилища. Плодовитость или скорость воспроизводства самок обычно колеблется от 600 до 1500 яиц в зависимости от ее размера. В отличие от большинства видов животных, самка лишь изредка берет на себя ответственность за яйца, а самцы тратят на это большую часть времени и усилий. Самцы анемоновых рыб заботятся о своих икрах, обмахивая их веером и охраняя их в течение 6–10 дней, пока они не вылупятся. В целом, яйца в кладке развиваются быстрее, если самцы весят правильно, и это важный механизм успешного развития яиц. Это говорит о том, что самцы могут контролировать успешность вылупления яичной кладки, вкладывая в яйца разное количество времени и энергии. Например, самец может выбрать меньше веялки в периоды нехватки или больше в периоды изобилия. Кроме того, самцы проявляют повышенную настороженность при охране более ценных выводков или яиц, в которых гарантировано отцовство. Однако женщины, как правило, меньше отдают предпочтение родительскому поведению, чем мужчины. Все это свидетельствует о том, что у самцов больше родительских вложений в яйца по сравнению с самками. [21]

Исторически анемоновую рыбу идентифицировали по морфологическим признакам и цветовой гамме в полевых условиях, в то время как в лаборатории используются другие признаки, такие как чешуйчатость головы, форма зубов и пропорции тела. [2] Эти особенности были использованы для группировки видов в шесть комплексов : перкула , томат , скунс , кларки , седло-спина и бордовый . [22] Как видно из галереи, каждая из рыб в этих комплексах имеет похожий внешний вид. Генетический анализ показал, что эти комплексы не являются монофилетическими группами , особенно 11 видов в группе A. clarkii , где только A. clarkii и A. tricintus находятся в одной кладе с шестью видами: A. allardi A. bicinctus , A .chagosensis , A. chrosgaster , A. fuscocaudatus , A. latifasciatus и A. omanensis, принадлежащие к индийской кладе, A. chrysopterus, имеющий моноспецифическое происхождение, и A. akindynos, принадлежащий к австралийской кладе с A. mccullochi . [23] Другие существенные различия заключаются в том, что A. latezonatus также имеет моноспецифическое происхождение, а A. nigripes находится в индийской кладе, а не от A. akallopisos , анемона -скунса. [24] A. latezonatus более близок к A. percula и Premnas biaculeatus, чем к седловидной рыбе, с которой он был ранее сгруппирован. [25] [24]

Облигатный мутуализм считался ключевым нововведением, позволившим анемон-рыбе быстро излучать, с быстрыми и конвергентными морфологическими изменениями, коррелирующими с экологическими нишами, предлагаемыми анемонами-хозяевами. [25] Сложность структуры митохондриальной ДНК, показанная генетическим анализом австралийской клады, предполагает эволюционную связь между образцами A. akindynos и A. mccullochi, которые, по предположениям авторов, были результатом исторической гибридизации и интрогрессии в эволюционном прошлом. В двух эволюционных группах были обнаружены особи обоих видов, таким образом, у этих видов отсутствовала реципрокная монофилия. Общих гаплотипов у разных видов не обнаружено. [26]

Филогенетические отношения

Морфологическое разнообразие по комплексу

  • A. percula (рыба-клоун) в «нормальном» оранжевом и меланистическом черноватом вариантах

  • A. clarkii (рыба-анемон Кларка)

  • A. polymnus (рыба-клоун) у берегов Сулавеси , Индонезия

  • A. ephippium (красный шорно-седельный анемон)

  • A. perideraion ( анемон розовая рыба-скунс)

  • Самец P. biaculeatus (бордовая ветреница) в Папуа-Новой Гвинее

Рыба-анемона составляет 43% мировой торговли морскими декоративными элементами, и 25% мировой торговли приходится на рыбу, выращиваемую в неволе, в то время как большая часть вылавливается из дикой природы [29] [30] , что объясняет снижение плотности в эксплуатируемых районах. [31] Общественные аквариумы и программы разведения в неволе необходимы для поддержания их торговли морскими декоративными растениями и в последнее время стали экономически целесообразными. [32] [33] Это один из немногих морских декоративных растений, полный жизненный цикл которых прошел в закрытом неволе. Представители некоторых видов анемонов, таких как бордовая рыба-клоун, становятся агрессивными в неволе; другие, такие как ложная рыба-клоун percula, могут успешно содержаться с другими особями того же вида. [34]

Когда морской анемон отсутствует в аквариуме , рыба-анемон может поселиться в некоторых разновидностях мягких кораллов или в крупных каменных кораллах с полипами . [35] Как только анемон или коралл были приняты, рыба-анемон будет защищать их. Однако рыбы-анемоны не обязательно привязаны к хозяевам и могут выжить в одиночестве в неволе. [36] [37]

В фильме Disney / Pixar 2003 года в поисках Немо и его продолжении в 2016 году в поисках Дори главные герои Немо и его отец Марлин - рыба-клоун, вероятно, вид A. ocellaris . [38] Популярность рыбы-анемона для аквариумов возросла после выхода фильма на экраны; это первый фильм, связанный с увеличением числа пойманных в дикой природе. [39]

  1. ^ Образцы А. fuscocaudatus никогда не были упорядочены. Авторы гипотетически поместили этот вид в индийскую кладу, потому что это наиболее экономное решение с точки зрения биогеографии видов анемонов. [23]

  1. ^ Общество, National Geographic. «Рыба-клоун-ветреница, Фотографии рыбы-клоуна-ветреницы, факты о рыбе-клоуне - National Geographic» .
  2. ^ а б Fautin, Daphne G .; Аллен, Джеральд Р. (1997). Полевой справочник по рыбам-анемонам и морским анемонам-хозяевам . Музей Западной Австралии . ISBN 9780730983651. Архивировано из оригинального 14 апреля 2015 года.
  3. ^ а б Порат, Д .; Чедвик-Фурман, NE (март 2005 г.). «Воздействие рыбы-анемона на гигантских морских анемонов: поглощение аммония, содержание зооксантеллы и регенерация тканей». Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов . 38 (1): 43–51. DOI : 10.1080 / 10236240500057929 . S2CID  53051081 .
  4. ^ Fautin, DG; Guo, CC; Хван, JS (1995). «Издержки и преимущества симбиоза анемон креветки Periclimenes brevicarpalis и ее хозяина Entacmaea quadricolor» . Серия «Прогресс морской экологии» . 129 : 77–84. Bibcode : 1995MEPS..129 ... 77F . DOI : 10,3354 / meps129077 .
  5. ^ «Рыба-клоун» . Nat Geo Wild: Животные . Национальное географическое общество . Проверено 19 декабря 2011 .
  6. ^ "Amphiprioninae" в Энциклопедии мертвых жизни ссылка
  7. ^ Холбрук, SJ и Шмитт, RJ Рост, воспроизводство и выживание тропического морского анемона (Actiniaria): преимущества размещения анемона , 2005, цитируется в blogspot.com
  8. ^ Щебак, JT; Генри, RP; Аль-Хорани, FA; Чедвик, Северная Каролина (15 марта 2013 г.). «Рыбы-анемоны ночью насыщают кислородом своих хозяев-анемонов» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (6): 970–976. DOI : 10,1242 / jeb.075648 . PMID  23447664 .
  9. ^ «Ветреницы-клоуны, Amphiprion ocellaris » . Маринебио . Общество охраны природы MarineBio. Архивировано из оригинала на 2011-10-27 . Проверено 19 декабря 2011 .
  10. ^ Щебак, JT; Генри, RP; Аль-Хорани, FA; Чедвик, Северная Каролина (15 марта 2013 г.). «Рыбы-анемоны ночью насыщают кислородом своих хозяев-анемонов» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (6): 970–976. DOI : 10,1242 / jeb.075648 . PMID  23447664 . S2CID  205352 .
  11. ^ Норин, Томми; Миллс, Сюзанна; Креспель, Амели; Кортезе, Дафна; Бельдаде, Рикардо; Киллен, Шон (2018). «Обесцвечивание анемонов увеличивает метаболические потребности рыбы-симбионта» . Труды Королевского общества B . 285 (1876 г.). DOI : 10.1098 / rspb.2018.0282 . PMC  5904320 . PMID  29643214 .
  12. ^ Кортезе, Дафна; Норин, Томми; Бельдаде, Рикардо; Креспель, Амели; Киллен, Шон; Миллс, Сюзанна (2021). «Физиологические и поведенческие эффекты обесцвечивания анемонов на симбионтах анемонов в дикой природе» . Функциональная экология . DOI : 10.1111 / 1365-2435.13729 .
  13. ^ Мебс, Д. (сентябрь 1994 г.). «Симбиоз анемоновых рыб: уязвимость и устойчивость рыб к токсину морского анемона». Токсикон . 32 (9): 1059–1068. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (94) 90390-5 . PMID  7801342 .
  14. ^ Lieske, E .; и Р. Майерс (1999). Коралловые рифовые рыбы.ISBN  0-691-00481-1
  15. ^ Пацнер, РА (5 июля 2017 г.). «Гобиус инкогнитус» . Проверено 10 января 2018 .
  16. ^ Fretwell, K .; и Б. Старзомски (2014). Крашеный гренлинг. Биоразнообразие Центрального побережья. Проверено 29 января 2015 года.
  17. ^ Разведение рыб-клоунов для начинающих Джеффа Хескета из Рифа Безумного Шляпника
  18. ^ Стефани Бойер. "Клоун Анемофиш" . Флоридский музей естественной истории. Архивировано из оригинального 28 октября 2005 года . Проверено 15 сентября 2013 .
  19. ^ а б Росс, Роберт М. (1978). «Репродуктивное поведение рыбы-анемона Amphiprion melanopus на Гуаме». Копея . 1978 (1): 103–107. DOI : 10.2307 / 1443829 . JSTOR  1443829 .
  20. ^ Бастон, Питер (ноябрь 2004 г.). «Повышает ли присутствие не заводчиков приспособленность заводчиков? Экспериментальный анализ анемона-клоуна Amphiprion percula». Поведенческая экология и социобиология . 57 (1): 23–31. DOI : 10.1007 / s00265-004-0833-2 . S2CID  24516887 .
  21. ^ Гош, Свагат; Кумар, Т. Т. Аджит; Баласубраманян, Т. (октябрь 2012 г.). «Определение уровня родительской заботы в отношении веерного поведения пяти видов рыб-клоунов в неволе» (PDF) . Индийский журнал геоморских наук . 41 (5): 430–441.
  22. ^ Гоэманс, Б. «Ветреницы» . Проверено 20 сентября 2015 года .
  23. ^ а б в Лициос, Гленн; Саламин, Николас (декабрь 2014 г.). «Гибридизация и диверсификация в адаптивной радиации рыб-клоунов» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 245. DOI : 10,1186 / s12862-014-0245-5 . PMC  4264551 . PMID  25433367 .
  24. ^ а б ДеАнджелис, Р. "Что мы действительно знаем о разнообразии рыб-клоунов" . Архивировано из оригинала на 2015-09-25 . Проверено 20 сентября 2015 года .
  25. ^ а б Лициос, Гленн; Симс, Кэрри А; Вюэст, Рафаэль О; Пирман, Питер Б; Циммерманн, Никлаус Э; Саламин, Николас (2012). «Мутуализм с морскими анемонами вызвал адаптивную радиацию рыб-клоунов» . BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 212. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-212 . PMC  3532366 . PMID  23122007 .
  26. ^ ван дер Меер, MH; Джонс, GP; Hobbs, J.-PA; ван Херверден, Л. (июль 2012 г.). «Историческая гибридизация и интрогрессия между двумя знаковыми австралийскими анемоновыми рыбами и современные модели связи популяций: историческая гибридизация между анемоновыми рыбами» . Экология и эволюция . 2 (7): 1592–1604. DOI : 10.1002 / ece3.251 . PMC  3434915 . PMID  22957165 .
  27. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). Виды Amphiprion в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  28. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2011). Виды премн в FishBase . Версия от декабря 2011 г.
  29. ^ Дханеш, КВ; Vinoth, R .; Гош, Свагат; Гопи, М .; Кумар, Т. Т. Аджит; Баласубраманян, Т. (2013). «Инкубаторийное производство морских декоративных рыб: альтернативный вариант средств к существованию для островного сообщества в Лакшадвипе». Изменение климата и уязвимость островов и прибрежных районов . С. 253–265. DOI : 10.1007 / 978-94-007-6016-5_17 . ISBN 978-94-007-6015-8.
  30. ^ Тейлор, М .; Разак Т. и Грин Э. (2003). От океана до аквариума: глобальная торговля морскими декоративными видами (PDF) . Всемирный центр охраны и мониторинга ЮНЕП (WCMC). С. 1–64. Архивировано из оригинального (PDF) 1 июля 2004 года . Проверено 18 апреля 2013 года .
  31. ^ Шуман, Крейг С .; Ходжсон, Грегор; Амвросий, Ричард Ф. (декабрь 2005 г.). «Влияние сбора морских анемонов и анемонов на популяцию для торговли морскими аквариумами на Филиппинах». Коралловые рифы . 24 (4): 564–573. Bibcode : 2005CorRe..24..564S . DOI : 10.1007 / s00338-005-0027-Z . S2CID  25027153 .
  32. ^ Watson, Craig A .; Хилл, Джеффри Э. (май 2006 г.). «Критерии проектирования для рециркуляционных систем производства морских декоративных украшений». Аквакультурная инженерия . 34 (3): 157–162. DOI : 10.1016 / j.aquaeng.2005.07.002 .
  33. ^ Холл, Вереск ; Дуглас Вармолтс (2003). «23». У Джеймса К. Катона; Кристофер Л. Браун (ред.). Морские декоративные виды: коллекция, культура и сохранение . Вили-Блэквелл. С. 303–326. ISBN 978-0-8138-2987-6.
  34. ^ Таллок, Джон (1998). Рыба-клоун и морские анемоны (иллюстрированный ред.). Образовательная серия Бэррона. С. 11–22. ISBN 9780764105111. Проверено 11 мая 2015 .
  35. ^ Отецри, Джеймс В. "Аквариумные рыбки: на ареале хозяев рыб-клоунов" . Продвинутый аквариумист . Архивировано из оригинального 22 марта 2014 года . Проверено 31 декабря 2016 года .
  36. ^ Дафна Гейл Фаутин (1991). «Симбиоз анемоновых рыб: что известно, а что нет» (PDF) . Симбиоз . 10 : 23–46. Архивировано из оригинального (PDF) 25 мая 2012 года.
  37. ^ Рональд Л. Шимек (2004). Морские беспозвоночные . Город Нептун, Нью-Джерси : Публикации TFH. п. 83. ISBN 978-1-890087-66-1.
  38. ^ «В поисках Немо (2003)» . Тухлые помидоры . Проверено 5 апреля 2016 года .
  39. ^ Каладо, Рикардо; Оливотто, Айк; Оливер, Микель Планас; Холт, Дж. Джоан (6 марта 2017 г.). Морские декоративные виды Аквакультура . Джон Вили и сыновья. п. 179. ISBN. 9780470673904 - через Google Книги.

  • Ру, Наташа; Лами, Рафаэль; Салис, Полина; Магре, Кевин; Римляне, Паскаль; Масанет, Патрик; Леккини, Дэвид; Лауде, Винсент (декабрь 2019 г.). «Разнообразие и изменчивость микробиоты морских анемонов и рыб-клоунов на начальных этапах симбиоза» . Научные отчеты . 9 (1): 19491. Bibcode : 2019NatSR ... 919491R . DOI : 10.1038 / s41598-019-55756-ш . PMC  6925283 . PMID  31862916 .
  • Варгас-Абундес, Артуро Хорхе; Рандаццо, Базилио; Фоддаи, Марко; Санчини, Лоренцо; Труцци, Кристина; Джорджини, Элизабетта; Гаско, Лаура; Оливотто, Айк (январь 2019 г.). «Рационы для рыб-клоунов на основе муки из насекомых: биометрические, гистологические, спектроскопические, биохимические и молекулярные последствия». Аквакультура . 498 : 1–11. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2018.08.018 . ЛВП : 2318/1674109 .

  • (на немецком языке) Фотогалерея Amphiprion ocellaris и их яиц
  • Аквариум Монтерей-Бей: видео и информация
  • Галерея подводной фотографии Clown Fish
  • Aquaticcommunity.com
  • Tolweb.org