Саппиния

Саппиния - это род гетеротрофных лобозных амеб в семействе Thecamoebidae . ^[1] Отличительной чертой Sappinia , которая отделяет ее от родственного ей рода Thecamoeba, является наличие двух близко расположенных ядер с центральным уплощенным соединением. ^{[2] [3]} У видов Sappinia есть две стадии жизненного цикла: трофозоит и циста . ^[2] До 2015 года было обнаружено только два вида: Sappinia pedata и Sappinia diploidea.Секвенирование малой субъединицы рРНК конкретного изолята из платанового дерева выявило новый вид - Sappinia platani. ^[4] Виды Sappinia когда-то считались копрозойными (живущими в фекалиях), поскольку первые штаммы были выделены из навоза животных. ^[2] Дополнительные исследования показали, что это типичные свободноживущие амебы, и их можно найти во всем мире в почве, подстилке растений, стоячих гниющих растениях, а также в пресноводных прудах. ^{[1] [2]} В 2001 году был подтвержден первый и единственный случай патогенеза человека в Sappinia . ^[5] Пациентом был 38-летний мужчина без ослабленного иммунитета, у которого были признаки амебного энцефалита.и у которого пациент полностью выздоровел после лечения несколькими противомикробными препаратами . ^[5] CDC первоначально классифицировал возбудителя как S. diploidea на основании морфологических характеристик, но в 2009 г. Qvarnstrom et al. использовали молекулярные данные, чтобы подтвердить, что истинным возбудителем был S. pedata.

Этимология [ править ]

Название Саппиния было названо в честь мистера Саппин-Труффи, миколога Парижской академии наук, где этот род был впервые обнаружен. ^[2]

История познания [ править ]

Род Sappinia был открыт в 1896 году Пьером Огюстэном Данжардом в Парижской академии наук. ^[2] Данжерд заметил белые пятна на высушенной культуре конского навоза, а при просмотре под микроскопом он обнаружил много амеб. ^[2] Эти амебы, как правило, были двухъядерными и напоминали стадию жизненного цикла миксамебы, присутствующую в некоторых формах плазмодийной слизи; однако Данжерд никогда не наблюдал стадию плазмодия. ^[2] Это был первый обнаруженный вид саппинии , Sappinia pedata . Второй обнаруженный вид, Sappinia diploidea, первоначально был назван Amoeba diploidea., и был впервые обнаружен в 1908 году Максом Хартманном и Куртом Нэглером. ^[2] Он был выделен из кишечного материала ящерицы; однако это не считалось паразитическим, поскольку не было обнаружено у 20 других отобранных ящериц, и очень похожий штамм был выделен из почвы. ^[2] Он был назван «диплоидеей», потому что организм когда-либо встречался только на диплоидной стадии. ^[2] Нэглер заявил, что не существует истинной гаплоидной стадии; однако дальнейшие исследования не смогли прийти к такому выводу, поскольку ядра становятся трудно различимыми во время полового размножения. ^{[1] [2] [3]} В 1912 А. diploidea был переведен к роду Sappinia Алексис Алексеевым. ^[2]Он классифицировал род Sappinia на основании того, что он в основном двуядерный, с промитотическим делением клеток без наличия экваториальной пластинки. ^[2] До недавнего времени это были единственные известные виды Sappinia, но новое исследование, опубликованное в 2015 году, указывает на открытие третьего вида, Sappinia platani, изолированного из коры платана. Секвенирование его малой субъединичной рибосомной РНК (SSU рРНК) подтвердило, что она является членом рода Sappinia , но генетически отличается от S. pedata и S. diploidea . ^[4] Морфологически S. platani очень похож на типичного представителя Sappinia., но содержит диктиосомы, о которых ранее не сообщалось в этом роде. ^[4]

Среда обитания и экология [ править ]

Первоначально члены Sappinia считались только coprozoic, так как они впервые были обнаружены в фекалиях животных; однако теперь они были обнаружены во многих других местах обитания и считаются типичными свободноживущими амебами. ^[2] Виды Sappinia встречаются во всем мире в почве, подстилке растений, стоячих гниющих растениях, пресноводных прудах, а также в фекалиях лошадей, ящериц, бизонов, лосей, буйволов и собак. ^{[1] [2]} Они гетеротрофны и питаются в основном бактериями и более мелкими амебами. ^[6] Виды Sappinia , как и многие другие свободноживущие амебы, играют важную роль в круговороте питательных веществ в почве. ^[6] Виды Sappinia и их родственный род.Thecamoeba восприимчивы к заражению розеллидами, которые действуют как эндонуклеарные паразиты. ^{[6] [7]} Виды Sappinia обычно не восприимчивы к бактериальной инфекции; но было показано, что они содержат бактериальных эндосимбионтов. ^[6] В недавнем исследовании Corsaro et al. (2016), обнаружили, что все протестированные штаммы Sappinia содержат разные виды Flavobacterium и / или Pedobacter, которые, как известно, не являются комменсалами каких-либо других свободноживущих амеб. Когда эти бактериальные эндосимбионты были изолированы, они не смогли выращивать их в культуре, поэтому они выдвинули гипотезу, что эти бактериальные виды являются облигатными эндосимбионтами, специфичными для рода Sappinia.. Хотя виды Sappinia обычно считаются непаразитарными, был подтвержден один подтвержденный случай амебного энцефалита у 38-летнего мужчины без иммунодефицита, вызванного S. pedata . ^[8]

Описание организма [ править ]

Анатомия и морфология [ править ]

Виды Sappinia - голые лобозные амебы, обычно двуядерные. ^[2] Они имеют размер от 45–76 мм в длину до 18–38 мм в ширину. ^{[1] [4]} Они передвигаются, используя моноподиальную локомоцию, и имеют большую гиалиновую область на переднем конце клетки. ^[1] Задний конец клетки обычно зазубрен; однако в подвижных клетках нет отчетливого уроида (взъерошенная мембрана, вызванная движением цитоплазмы из этой области). ^[1] Саппиния имеет тенденцию образовывать отдельные кластеры в культуре, возможно, из-за скопления бактерий, где количество бактерий наиболее высоко. ^{[1] [2]} Сестринский род Thecamoebaне образует истинной теки (оболочки), но названы так потому, что содержат очень толстый и плотный гликокаликс, который может достигать 0,5 мм. ^[2] В отличие от Thecamoeba, виды Sappina имеют очень разные гликокализы в зависимости от штамма и стадии жизненного цикла, и ни один из них не является таким толстым или четко выраженным, как у Thecamoeba . ^[3] Еще одно различие между Thecamoeba и Sappinia - это поверхность дорсальной области; Виды Thecamoeba, как правило, имеют хорошо выраженные продольные гребни на дорсальной поверхности, тогда как виды Sappinia имеют гладкую спинную поверхность с небольшими морщинами по краям клетки. ^{[1] [3]} Виды Sappinia также содержат трубчатые митохондриальные кристы и большую сократительную вакуоль, которая меняет форму во время передвижения. ^{[1] [3]} S. pedata имеет стоячие, напоминающие кисту, стоячие амебы, а S. platani - диктиосомы. ^{[1] [4]} Прямостоячие стоячие амебы были первоначально обнаружены Дангирдом (1896) у S. pedata и первоначально назывались спорами или цистами на ножке, так как они были похожи на содержащие споры стебли, наблюдаемые в слизистых плесневых грибах. ^[1] Дальнейшие исследования пришли к выводу, что у этих стоячих амеб нет клеточной стенки, и они продолжают изменять форму, находясь в вертикальном положении, поэтому они не являются цистами или спорами. ^[1] Виды Sappinia обычно двухъядерные, с двумя большими, близко расположенными ядрами с уплощенным десмосомоподобным соединением. ^{[2] [3]} Это определяющая особенность Sappinia , поскольку их родственный род Thecamoebae является одноядерным, а у других двухъядерных амеб, таких как Pelomyxa binucleata , ядра не расположены близко друг к другу. ^[2] Каждое ядро ​​имеет диаметр 3,8-4,6 мм, каждое со своим центральным ядрышком около 2,3 мм в диаметре. ^{[1] [3]}

Жизненные циклы [ править ]

У видов Sappinia есть две стадии жизненного цикла: трофозоит и циста. ^[2] Трофозоит - это описанная ранее гетеротрофная стадия питания, а циста образуется в результате слияния двух трофозоитов. ^[2] Кисты обычно круглые и имеют диаметр 30–34 мм. ^[3] В 1908 году Нэглер работал над S. diploidea и через 2–3 недели культивирования он обнаружил две энцисты трофозоитов одинакового размера, расположенные вместе в двойной стенке. ^[2] Нэглер заявил, что сначала сливаются пары ядер в каждом трофозоите, а затем клетки сливаются вместе в кисте. ^[2]Считается, что амеба, которая возникает из кисты, имеет два гаплоидных ядра, что делает ее диплоидной, поэтому нет настоящей стадии жизненного цикла гаплоида. ^[2] Многие другие исследования обнаружили эти двухклеточные кисты с двойными стенками как у S. diploidea, так и у S. pedata ; однако слияние ядер никогда не было задокументировано, так как их становится очень трудно обнаружить во время этого процесса, поэтому точный процесс полового размножения (включая наличие гаплоидной стадии) в настоящее время неизвестен. ^{[1] [3]} Процесс инцистации, вероятно, будет использоваться для полового размножения . ^{[1] [2]}Нэглер также заявил, что при длительном пребывании в засушливых условиях трофозоиты не инцистируются, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что цисты используются для полового размножения, а не для защиты от высыхания. ^[2] Виды Sappinia также подвергаются бесполому размножению, как описано Нэглером в 1908 году. Сначала два ядра делятся, и две пары ядер образуются в параллельной конфигурации. ^[2] Затем ядра пересекаются и становятся антипараллельными, так что каждая дочерняя клетка получает половину каждого из двух ядер. ^[2] Затем происходит деление клеток и образуются двухъядерные трофозоиты. ^[2]Хотя большинство клеток двухъядерные, во многих исследованиях наблюдались клетки с одним или четырьмя ядрами, а в некоторых исследованиях также наблюдались клетки с тремя, шестью и восемью ядрами. ^{[1] [2]} По данным Walochnik et al. (2010), Нэглер заметил, что редкие мононуклеарные клетки «в основном образовались в результате совокупления, когда одна из совокупляющихся амеб деградировала так, что конечная амеба была продуктом партеногенеза, ядра одного и того же индивидуума слились, или, но очень редко. , происходящие из клеток, в которых слились уменьшенные гаметические ядра совокупляющихся амеб ». Безъядерные амебы чаще встречаются в более старых культурах, с фрагментированными ядрышками и обычно позже разрушаются. ^{[1] [2]}Наличие более двух ядер связано с делением ядра, при этом деление клеток не происходит сразу после этого. ^[2] В случае очень редких трехъядерных клеток, обнаруженных Brown et al. (2007), это связано с неполным ядерным делением. Когда обнаруживаются четырехъядерные клетки, две пары не прижимаются друг к другу. ^{[1] [3]}

Генетика и филогения [ править ]

Молекулярный анализ был использован для определения филогенетического положения и эволюционных отношений Sappinia . Секвенирование рРНК SSU показало четкое разделение трех видов S.pedata, S. diploidea и S. platani и подтвердило, что Sappinia образует монофилетическую группу со своим сестринским родом Thecamoeba в семействе Thecamoebidae . ^{[1] [3] [4]} Браун и др. (2007), также изучили последовательности генов актина Sappinia и Thecamoeba и обнаружили, что они различаются только двумя аминокислотами, что также подтверждает, что они являются сестринскими группами. Род Stenamoebaнедавно было показано, что они являются одним из первых членов ветвления Thecamoebidae , таким образом, Thecamoebidae в настоящее время состоит из трех родов. ^[9] Dermamoeba algensis ранее относился к семейству Thecamoebidae на основании морфологических характеристик, но молекулярные исследования показали, что на основании молекулярных данных они не принадлежат к семейству Thecamoebidae, и их филогенетическое положение в настоящее время обсуждается. ^[1]

Медицинское значение [ править ]

Амебный энцефалит - это инфекция головного мозга, вызываемая различными амебами, например Naegleria fowleri , видами Acanthamoeba , Balamuthia mandrillaris или Entamoeba histolytica . ^[5] Эти инфекции редки и обычно смертельны. ^[10] Naegleria fowleri вызывает первичный амебный энцефалит (PAE), который очень быстро прогрессирует, тогда как виды Acanthamoeba вызывают гранулематозный амебный энцефалит (GAE), который также обычно летален, но развивается медленнее, чем PAE. ^[10] Виды Acanthamoeba и Balamuthia mandrillaris обычно вызывают заболевание только у пациентов с ослабленным иммунитетом иEntamoeba histolytica может вызвать энцефалит после заражения другого участка тела. ^[10] Был только один задокументированный случай патогенеза с участием видов Sappinia , который привел к гранулематозному амебному энцефалиту у 38-летнего мужчины из Техаса без иммунодефицита в 1998 году. ^[5] Тот факт, что у пациента не было иммунодефицита. Это удивительно, потому что существует только одна известная амеба ( Naegleria fowleri), которая вызывает заболевание у здоровых людей. Пациент жил на ферме и находился в тесном контакте с пасущимися сельскохозяйственными животными, где, вероятно, он заразился. ^[5] Sappiniaвид, вероятно, находился в почве и был съеден пасущимся животным вместе с растительными веществами, а затем был изгнан с фекалиями. Считается, что пациент вдохнул саппинию во время уборки навоза. Как описано Gelman et al. (2003), пациент «имел в анамнезе потерю сознания на 45 минут и рвоту с последующей бифронтальной головной болью, светобоязнью и нечеткостью зрения в течение 2–3 дней» (стр. 990). Его история болезни состояла только из недавней инфекции носовых пазух, которая, вероятно, была вызвана саппинией , которая затем распространилась на мозг. ^[10] МРТ показала образование размером 2 см в левой височной доле, а при удалении - некротическое геморрагическое воспаление, содержащее трофозоитные амебы. ^[5]Трофозоиты имели диаметр 40–60 мм и имели два близко расположенных ядра с отчетливым центральным уплощением. ^[5] Трофозоиты также содержали трубчатые митохондриальные кристы и большую сократительную вакуоль. ^[5] Все эти характеристики являются отличительными чертами рода Sappinia . Медицинская бригада отправила образец в CDC, который подтвердил, что эти характеристики не совпадают с какими-либо ранее известными патогенными амебами у людей. ^[5] Пациент прошел курс лечения несколькими противомикробными препаратами и полностью выздоровел. ^[5] Через 14 месяцев CDC диагностировал возбудителя как S. diploidea на основании морфологических характеристик. ^[5]В 2009 году Qvarnstrom et al. пересмотрел этот вывод, поскольку морфологические характеристики, присутствующие в сканированных изображениях, не позволяют различить S. diploidea и S. pedata. Qvarnstrom et al. (2009) впервые использовали праймеры для ПЦР и зонды TaqMan, чтобы определить, действительно ли трофозоиты принадлежат к Sappinia, и исключить другие роды амеб. Они обнаружили, что это ДНК Саппинии , и никакой другой ДНК амеб обнаружено не было. ^[8] Затем им пришлось использовать видоспецифичные праймеры ПЦР для S. diploidea и S. pedata, чтобы определить возбудителя. ^[8] Qvarnstrom et al. (2009) обнаружили, что образец оказался отрицательным на S. diploidea.но имел специфические для S. pedata прайминговые сайты, что позволило им сделать вывод, что возбудителем GAE в данном случае был S. pedata.

Список видов [ править ]

• Саппиния педата
• Саппиния диплоидная
• Саппиния платани

Ссылки [ править ]