Селагинелла - единственный род сосудистых растений в семействе Селагинеллезные , колючие или малые косолапости .
Колючий мох | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Ликофиты |
Класс: | Lycopodiopsida |
Заказ: | Селагинеллалес Прантл |
Семья: | Selaginellaceae Willk. |
Род: | Селагинелла П. Бов. |
Разновидность | |
См. Текст | |
Синонимы | |
|
Это семейство отличается от Lycopodiaceae (косолапых) чешуйчатыми листьями, несущими язычок, и наличием спор двух типов . Иногда их включают в неформальную парафилетическую группу, называемую « союзниками папоротников ». S. moellendorffii - важный модельный организм . Его геном был секвенирован в Департамент энергетики Соединенных Штатов «s Объединенного института генома . [1] Название Selaginella было придано Palisot de Beauvois исключительно для вида Selaginella selaginoides , который оказывается (вместе с близкородственной Selaginella deflexa ) кладой, которая является сестрой всех других Selaginellas , поэтому любое окончательное подразделение вида на отдельные роды оставляют два таксона у Selaginella , а также сотни других видов в новых или возрожденных родах.
Селагинелла встречается в основном в тропических регионах мира, а некоторые виды встречаются в арктико-альпийских зонах обоих полушарий. [2]
Описание
Виды селагинеллы - это ползучие или восходящие растения с простыми чешуевидными листьями ( микрофиллами ) на ветвящихся стеблях, из которых также возникают корни. Стебли воздушные, горизонтально ползущие по субстрату (как у Selaginella kraussiana ), приподнятые ( Selaginella trachyphylla ) или прямостоячие (как у Selaginella erythropus ). Сосудистые стелы представляют собой полистелические протостелы . На разрезе стебля видно наличие более двух протостел. Каждая стела состоит из диарха (центр происхождения внутри, позже клетки добавляются центробежно) и экзарха (центр происхождения расположен сбоку, более поздние клетки добавляются центростремительно) ксилемы в центре. [ требуется уточнение ] [ необходима цитата ] Стелы связаны с корой с помощью множества трубчатых структур, называемых трабекулами , которые представляют собой модифицированные энтодермальные клетки с полосками каспарина на их боковых стенках. [ необходима цитата ] Стебли не содержат сердцевины. [ необходима цитата ]
В отличие от ликопод, микрофиллы которых обычно имеют одну неразветвленную жилку, микрофиллы видов Selaginella содержат разветвленные сосудистые следы. У Selaginella каждый микрофилл и спорофилл имеет небольшой чешуйчатый вырост, называемый язычком, у основания верхней поверхности. [3] : 7 Растения гетероспористые, со спорами двух классов размеров, известными как мегаспоры и микроспоры. [ необходима цитата ]
В засушливых условиях некоторые виды селагинелл могут пережить обезвоживание. В этом состоянии они могут свернуться в коричневые шарики и вырваться с корнем, но могут регидратироваться во влажных условиях, снова стать зелеными и возобновить рост. Это явление известно как пойкилогидрия , и пойкилогидрические растения, такие как Selaginella bryopteris , иногда называют воскрешающими растениями . [ необходима цитата ]
Таксономия
Некоторые ученые [ кто? ] по- прежнему относят селагинеллалей к классу Lycopodiopsida (часто ошибочно принимаемому за «Lycopsida»). [ необходима цитата ] Некоторые современные авторы признают три родовых подразделения Selaginella : Selaginella , Bryodesma Sojak 1992 и Lycopodioides Boehm 1760 . Lycopodioides будет включать североамериканские виды S. apoda и S. eclipes , тогда как Bryodesma будет включать S. rupestris (как Bryodesma rupestre ). Stachygynandrum также иногда используется для включения большинства видов. [ необходима цитата ]
Первая крупная попытка определить и подразделить группу была предпринята Палисо де Бовуа [4] в 1803–1805 годах. Он установил род Selaginella как монотипический род и поместил основную часть видов в Stachygynandrum . Gymnogynum был еще одним монотипным родом, но это название заменено его собственным более ранним именем Didiclis . Оказывается, сегодня это группа из 45-50 видов, также известных как Articulatae , поскольку его род Didiclis / Gymnogynum был основан на Selaginella plumosa . Он также описал род Diplostachyum, включив в него группу видов, похожих на Selaginella apoda . Спустя четыре десятилетия весна увеличила род Selaginella, чтобы вместить в себя все виды селагинеллоидов.
Филогенетические исследования Коралл и Кенрик [5] [6] определили, что группа Euselaginella , состоящая только из типовых видов, Selaginella selaginoides и близкородственного гавайского вида, Selaginella deflexa , является базальной и древней расходящейся сестрой для всех других видов Selaginella . Помимо этого, их исследование разделило оставшиеся виды на две широкие группы, одна из которых включает виды Bryodesma , Articulatae , секции Ericetorum Jermy и другие, а другая сосредоточена на широкой группе Stachygynandrum .
Классификация Walton & Aston
В Руководстве по Pteridology , [7] следующая классификация была использована Walton & Алстону:
род: Селагинелла
- подрод: Euselaginella
- группа: selaginoides
- группа: пигмеи
- группа: uliginosa ( Ericetorum )
- группа: rupestris ( Tetragonostachys или Bryodesma )
- подрод: Stachygynandrum
- серия: Decumbentes
- серия: Ascendentes
- серия: Sarmentosae
- серия: Caulescentes
- серия: Circinatae
- серия: Articulatae
- подрод: Homostachys
- подрод: Heterostachys
Однако в настоящее время известно, что это сильно парафилетическое вещество в большинстве его группировок. Две недавние классификации, использующие современные методы филогенетического анализа, следующие:
Вестстранд и Коралл, классификация 2016 г.
род: Селагинелла
- подрод: Селагинелла
- клады: "Ризофорная клада"
- клады А
- подрод Rupestrae [ Bryodesma Sojak или Tetragonostachys Jermy, S. section Homeophyllae ]
- подрод Lepidophyllae [ S. section Lepidophyllae ]
- подрод Gymnogynum [ S. section Articulatae ]
- подрод Exaltatae [вкл. S. section Megalosporum , S. section Myosurus ]
- подрод Ericetorum [ секция S. Lyallia ]
- клады B
- подрод Stachygynandrum [вкл. S. ( Boreoselaginella ), S. ( Pulviniella ), S. ( Heterostachys )]
- клады А
Чжан и Чжоу, классификация 2015 г.
род: Селагинелла
- подрод: Selaginella Тип: S. selaginoides (L.) P.Beauv. ex Mart. И Шранк
- подрод: Boreoselaginella Тип: S. sanguinolenta (L.) Весна
- подрод: Ericetorum Тип: S. uliginosa (Labill.) Весна
- раздел: Lyallia Тип: S. uliginosa (Labill.) Весна.
- раздел: Myosurus Тип: S. myosurus Alston
- Раздел: Megalosporarum Тип: S. exaltata (Kunze) Spring
- раздел: Articulatae Тип: S. kraussiana (Kunze) A.Braun
- раздел: Homoeophyllae Тип: S. rupestris (L.) Spring (= Bryodesma Sojak или Tetragonostachys Jermy )
- Раздел: Lepidophyllae Тип: S. lepidophylla (Hook. & Grev.) Весна
- подрод: Pulviniella Тип: S. pulvinata (Hook. & Grev.) Maxim
- подрод: Heterostachys Тип: S. heterostachys Baker
- раздел: Oligomacrosporangiatae Тип: Selaginella uncinata (Desv. ex Poir.) Весна
- раздел: Auriculatae Тип: S. douglasii (Hook. & Grev.) Spring
- раздел: Homostachys Тип:: S. helvetica (L.) Ссылка
- раздел: Tetragonostachyae Тип: S. proniflora (L.) Baker
- раздел: Heterostachys Тип: S. brachystachya (Hook. & Grev.) Весна
- подрод: Stachygynandrum Тип: S. flabellata (L.) Spring
- Раздел: Plagiophyllae Тип: S. biformis A.Braun ex Kuhn
- раздел: Circinatae Тип: S. includesns (Sw.) Spring
- Раздел: Heterophyllae Тип: S. flexuosa Spring
- раздел: Austroamericanae Тип: S. hartwegiana Spring
- Раздел: Pallescentes Тип: S. pallescens (C.Presl) Весна
- Раздел: Proceres Тип: S. oaxacana Spring
- Раздел: Ascendentes Тип: S. alopecuroides Baker
Селагинелла |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Разновидность
Известно около 750 видов селагинелл . [10] Они показывают широкий спектр персонажей; род просрочен для пересмотра, который может включать подразделение на несколько родов. [ необходима цитата ] Известнее [ кем? ] спайкмосы включают:
- Selaginella apoda - мох луговой колосовидный; восточная часть Северной Америки
- Селагинелла аризоника Максон - от западного Техаса до Аризоны и Соноры, Мексика
- Селагинелла аспрелла
- Selaginella bifida - Остров Родригес
- Селагинелла биформис
- Селагинелла бигеловая
- Selaginella braunii - мох Брауна; Китай
- Selaginella bryopteris - сандживани; Индия
- Selaginella canaliculata - косолапый мох; Юго-Восточная Азия , Острова Малуку
- Селагинелла карината
- Selaginella cinerascens
- Selaginella densa - мох меньший колючий; западная часть Северной Америки
- Селагинелла зубчатая
- Selaginella eclipes - скрытый колючий мох; восточная часть Северной Америки
- Селагинелла эльмери
- Селагинелла эремофила Максон
- Селагинелла эритропус
- Селагинелла галоттеи
- Селагинелла хансения
- Selaginella kraussiana - мох Краусса колючий; Африка , Азорские острова
- Selaginella lepidophylla - воскрешающее растение, динозавр и каменный цветок; Пустыня Чиуауа , Северная Америка
- Selaginella martensii - мох пестрый колючий.
- Selaginella moellendorffii
- Селагинелла орегана
- Selaginella plana - азиатский колючий мох; тропическая азия
- Селагинелла поултери
- Селагинелла пульчеррима
- Selaginella rupestris - каменный мох, гирлянда сосна и северная селагинелла (восточная часть Северной Америки).
- Selaginella rupincola Underw. - западный Техас в Аризону и Сонору, Мексика
- Селагинелла селагиноидес - клубня мелкая; северная умеренная Европа , Азия и Северная Америка )
- Selaginella sericea A.Braun - Эквадор
- Селагинелла змеи
- Селагинелла сибирская
- Selaginella stellata - звездчатый колючий мох; Мексика, Центральная Америка
- Селагинелла подтипитата
- Селагинелла тамарисцина
- Селагинелла тортипила
- Selaginella uliginosa - Австралия
- Селагинелла умброза
- Selaginella uncinata - павлиний мох, павлиний колючий мох, синий колосовидный мох.
- Selaginella underwoodii Hieron. - западный Техас в Вайоминг и запад в Аризону
- Селагинелла валласи
- Селагинелла ватсони
- Selaginella willdenowii - мох Вильденова, папоротник павлиний; Юго-Восточная Азия
Некоторые виды селагинеллы являются пустынными растениями, известными как «воскрешающие растения», потому что они сворачиваются в плотный коричневый или красноватый шар во время засухи, а в присутствии влаги распускаются и становятся зелеными. Другие виды - это тропические лесные растения, которые на первый взгляд кажутся папоротниками .
Выращивание
Некоторые виды селагинелл являются популярными растениями для выращивания, в основном тропические виды. Некоторые из широко культивируемых и активно доступных в продаже видов включают:
- S. kraussiana : золотистый дубовый мох
- S. moellendorffii : самоцветный колосовидный мох
- S. erythropus : красная селагинелла или рубиново-красный колючий мох.
- S. uncinata : павлиний мох
- S. lepidophylla : воскрешающее растение
- S. braunii : папоротник туи туи
Рекомендации
- ^ " Selaginella moellendorffii v1.0" . Объединенный институт генома . Министерство энергетики США . 2007 . Проверено 8 апреля 2009 .
- ^ http://pza.sanbi.org/selaginella-kraussiana
- ^ Стэйс, Калифорния (2010). Новая Флора Британских островов (Третье изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521707725.
- ^ Palisot де Бовуа (1805): Продромальный де Cinquieme и др sixième Familles де l'Æthéogamie, муссы ль, ль lycopodes.
- ^ Коралл П. и Кенрик П. (2002), «Филогенетические отношения у селагинеллезных на основе последовательностей rbcL », Американский журнал ботаники , 89 (3): 506–17, doi : 10.3732 / ajb.89.3.506 , PMID 21665649
- ^ Коралл и Кенрик (2004): Филогенетическая история Selaginellaceae на основе последовательностей ДНК из пластиды и ядра: экстремальные скорости замены и гетерогенность скорости. Молекулярная филогенетика и эволюция , том 31, выпуск 3, июнь 2004 г., страницы 852-864
- ^ Verdoorn Ф., изд. (1938): Руководство по птеридологии: J. Walton и AHG Alston, Lycopodinae, стр. 500-506. Мартинус Нийхофф, Гаага. 640pp, HB.
- ^ Вестстранд, Стина; Коралл, Петра (2016), "А подродовая классификация Selaginella (Selaginellaceae)" , Американский журнал ботаника , 103 (12): 2160-2169, DOI : 10,3732 / ajb.1600288 , PMID 27999080
- ^ Чжоу, Синь-Мао; Чжан, Ли-Bing (2015), "Классификация Selaginella (Selaginellaceae) на основе молекулярного (хлоропласт и ядерные), макроморфологические и особенность споровой", таксон , 64 (6): 1117-1140, DOI : 10,12705 / 646,2
- ^ Кристенхус, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Селагинеллой, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к селагинелле, в Wikispecies