Heterospory является производством спор двух различных размеров и полов со стороны спорофитом из наземных растений . Меньшая из них, микроспора , является мужской, а большая мегаспора - женской. Heterospory развивались в течение девонского периода от isospory независимо друг от друга в нескольких растительных групп: clubmosses , в древовидных хвощей , [1] и progymnosperms. [1] [2] Это произошло как часть процесса эволюции времени дифференциации пола . [3]
Происхождение гетероспора [ править ]
Гетероспория развивалась из-за давления естественного отбора, которое способствовало увеличению размера отростков . [ требуется дальнейшее объяснение ] Это могло сначала привести к увеличению размера спор и, в конечном итоге, привело к тому, что виды производили более крупные мегаспоры, а также более мелкие микроспоры. [4]
Гетероспория много раз эволюционировала из гомоспории , но виды, у которых она впервые появилась, теперь вымерли. Гетероспорические растения, дающие семена, - их самые успешные и широко распространенные потомки. [4] Семенные растения составляют самую большую часть гетероспорических растений. [5]
Микроспоры и мегаспоры [ править ]
Микроспоры представляют собой гаплоидные споры, которые у эндоспорических видов содержат мужской гаметофит, который переносится в мегаспоры ветром, водными течениями или животными-переносчиками. Почти все микроспоры не имеют флаконов и поэтому не способны к активному движению. [6] Морфология микроспоры состоит из внешних двустенных структур, окружающих плотную цитоплазму и центральное ядро. [7]
Мегаспоры содержат женские гаметофиты у гетероспорических видов растений. У них развиваются архегонии, производящие яйцеклетки, которые оплодотворяются спермой мужского гаметофита, происходящего из микроспоры. Это приводит к образованию оплодотворенной диплоидной зиготы , которая развивается в зародыш спорофита. Хотя гетероспористые растения производят меньше мегаспор, они значительно больше, чем их мужские собратья. [7]
У экзоспорических видов более мелкие споры прорастают в свободноживущие мужские гаметофиты, а более крупные споры прорастают в свободноживущие женские гаметофиты. У эндоспорических видов гаметофиты обоих полов очень сильно редуцированы и содержатся в стенке спор. Микроспоры как экзоспорических, так и эндоспорических видов имеют свободные споры, распространяются ветром, водой или животными-переносчиками, но у эндоспорических видов мегаспоры и мегагаметофиты, содержащиеся внутри, сохраняются и питаются фазой спорофитов. Таким образом, эндоспорические виды обычно раздельнополы , что способствует ауткроссированию . Некоторые экзоспорические виды производят микро- и мегаспоры в одном и том же месте.спорангиум , состояние, известное как гомоангия, в то время как в других случаях микро- и мегаспоры образуются в отдельных спорангиях (гетрангии). Оба они могут переноситься одним и тем же однодомным спорофитом или разными спорофитами двудомных видов. [5]
Воспроизведение [ править ]
Гетероспория была ключевым событием в эволюции как ископаемых, так и выживших растений. Удержание мегаспор и рассредоточение микроспор позволяют реализовать стратегии как расселения, так и создания репродуктивной системы. Эта адаптивная способность гетероспории увеличивает репродуктивный успех, поскольку любой тип окружающей среды благоприятствует наличию этих двух стратегий. Гетероспория предотвращает самооплодотворение гаметофита, но не останавливает спаривание двух гаметофитов, происходящих от одного и того же спорофита. [5] Этот специфический тип самооплодотворения называется спорофитным самоопылением и чаще всего встречается среди покрытосеменных растений . Хотя гетероспория предотвращает возникновение крайнего инбридинга, она не предотвращает инбридинг в целом, поскольку спорофитное самоопыление все еще может происходить. [5]
Полная модель происхождения гетероспоров, известная как модель Хейга-Вестоби [8], устанавливает связь между минимальным размером спор и успешным воспроизводством двуполых гаметофитов. Что касается женской функции, то по мере увеличения минимального размера спор увеличивается и шанс на успешное воспроизводство. Для мужской функции репродуктивный успех не меняется при увеличении минимального размера спор.
Ссылки [ править ]
- ^ a b Стюарт, WN; Ротвелл, GW (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-38294-6.
- ^ Бейтман, РМ; Димихеле, Вашингтон (1994). «Гетероспория - наиболее повторяющееся ключевое нововведение в эволюционной истории царства растений» (PDF) . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 69 (3): 345–417. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1994.tb01276.x . S2CID 29709953 . Проверено 30 декабря 2010 .
- ^ Sussex, IM (1966) Происхождение и развитие гетероспории у сосудистых растений. Глава 9 в Тенденции морфогенеза растений , под ред. пользователя EG Cutter, Longmans.
- ^ а б Хейг, Дэвид; Вестоби, Марк (1989-11-01). «Селективные силы в появлении привычки к семени». Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (3): 215–238. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1989.tb01576.x . ISSN 1095-8312 .
- ^ a b c d Петерсен, Курт Б.; Бурд, Мартин (01.10.2016). "Почему возникла гетероспория?" . Биологические обзоры . 92 (3): 1739–1754. DOI : 10.1111 / brv.12304 . ISSN 1469-185X . PMID 27730728 .
- ^ Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Рэй Ф .; Эйххорн, Сьюзен Э. Биология растений . WH Freeman.
- ^ a b Рэй, Анкита. «Структура микроспор и развитие мужского гаметофита (= прорастание микроспор)» . Проверено 13 апреля 2017 года .
- ^ Хейг, Дэвид; Вестоби, Марк (1988). «Модель происхождения гетероспории». Журнал теоретической биологии . 134 (2): 257–272. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (88) 80203-0 .
