Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из отображения угрозы акулы )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Постуральная конфигурация серой рифовой акулы при ее агонистическом поведении в скульптуре.

Агонизм - это широкий термин, который охватывает многие виды поведения, являющиеся результатом или вызванные биологическим конфликтом между конкурирующими организмами. [1] [2] Примерно 23 вида акул способны производить такие проявления, когда им угрожают внутривидовые или межвидовые конкуренты, что является эволюционной стратегией, позволяющей избежать ненужных боев. [1] [3] [2] Поведенческие, постуральные, социальные и кинетические элементы, составляющие это сложное ритуализированное проявление, можно легко отличить от нормального поведения или поведения без демонстрации, которое считается типичным для истории жизни этого вида. [1] Сам дисплей дает соответствующийинформация противнику относительно физической формы, размера тела, врожденного биологического оружия, уверенности и решимости сражаться. [1] [2] Такое поведение выгодно, потому что для человека гораздо менее биологически тяжело продемонстрировать свое намерение сражаться, чем травмы, которые он получил бы во время конфликта, поэтому агонистические проявления усиливались в течение эволюционного времени в качестве адаптации личному фитнесу . [4] [2] [1] Агонистические проявления важны для социальной динамики многих биологических таксонов, выходящих далеко за пределы акул.

Характеристики [ править ]

Определение [ править ]

У большой белой акулы наблюдается явное агонистическое поведение
Постуральные элементы агонистической демонстрации серой рифовой акулы

Агонистические проявления - это ритуальные последовательности действий, производимые животными, принадлежащими почти ко всем биологическим таксонам, в ответ на конфликт с другими организмами. [5] [2] [1] В случае угрозы или угрозы животные могут применять набор адаптивных форм поведения, которые используются для увеличения шансов на их собственное выживание. Поведение, возникающее в результате агонистического конфликта, включает:

  • борьба или бегство ответ
  • отображение угроз, чтобы предупредить конкурентов и показать честные намерения
  • защитное поведение
  • симулированный паралич
  • избегающее поведение
  • снятие
  • успокаивающее поведение. [1]

Каждая из этих перечисленных стратегий представляет собой какое-то проявление агонистического поведения и наблюдалась у многих видов акул, среди многих высших таксонов в Kingdom Animalia. [1] На проявления подобного рода влияет и усиливается естественный отбор, как оптимальная стратегия для избежания физического конфликта, и затраты на такие взаимодействия. В природе агонистическое поведение зависит как от вида, так и от конкретной ситуации, и часто выражается как дифференцированный ответ на навязываемые угрозы.

Триггеры [ править ]

Наиболее эффективные триггеры агонистического поведения у акул включают: [6] [3] [1]

  • скопление людей-водолазов (самостоятельные или групповые погружения) и подводной техники
  • устойчивое целевое преследование
  • вторжение в идиосферу акулы без соответствующего предупреждения или согласия [7]
  • естественная конкуренция за ресурсы с другими организмами
  • препятствия на бентическом полу, которые блокируют пути эвакуации или уменьшают видимость
  • теснение на лодках.

Интенсивность и продолжительность результирующего изображения оцениваются пропорционально предполагаемой степени опасности акулы во время конфликта. [1]

Физические характеристики [ править ]

Помимо видов , которые включают уникальные элементы в их дисплей, типичный дисплей угрозы будет включать в себя следующие четыре постуральной элементы: повышенная морду, Грудной плавник депрессию, выгибая спины и боковой изгиб тела , чтобы отобразить общий размер, а также два локомоторных элементы : резкие движения из стороны в сторону и перекатывание или закручивание спирали в толще воды. [8] [5] [3] [1] Из этого правила всегда есть исключения. Некоторые виды будут отображать уникальные визуальные подсказки, помимо описанных здесь дисплеев, поскольку отдельные виды сталкиваются со своими собственными биологическими стрессами, которые стимулируют выбор и усиление новых адаптивных форм поведения. [9] [10] [11] [12] [4][1]

Сообщается, что помимо типичного отображения, некоторые виды демонстрируют следующее поведение как часть видоспецифичного отображения: [1]

  • жесткая поза
  • изгиб хвоста
  • депрессия хвоста
  • качает головой
  • зияющая челюсть
  • ритуальный щелчок челюстями
  • чистка зубов открытой челюсти
  • вздутие жаберной сумки
  • толчки туловища
  • сгибание застежки
  • хлопанье хвостом
  • отображение фланга
  • дрожь тела
  • снижение эффективности плавания
  • зарядка
  • таран мордой
  • быстрый уход от угрозы

Независимо от точной последовательности, агонистические дисплеи действуют как точные предупреждающие предупреждения для конкурентов, которые сообщают о готовности к более интенсивному поведению в случае дальнейшей провокации. Показания такого рода всегда будут приводить либо к бегству, либо к быстрой, рубящей атаке со стороны показывающего человека. [1]

Характеристики нормального поведения [ править ]

Чтобы распознать и идентифицировать истинное агонистическое поведение, в первую очередь важно понять, что составляет нормальное поведение акул, характерное для образа жизни интересующего вида. Для акул нормальное поведение значительно отличается от преувеличенного агонистического проявления. [5] [2] [1] Акула, находящаяся в бедственном положении, будет вести себя легко узнаваемым образом из-за явной странности последовательности движений и торсионных элементов, характерных для агонистических проявлений - в отличие от нормального поведения, которое кажется заметно более расслабленным и естественным. [1]

В следующей таблице приведены характерные физические элементы акул, проявляющих агонистическое поведение, и не отображающих акул:

Таблица 1: Сравнение постуральных и кинематических элементов акул, демонстрирующих как нормальное, так и агонистическое поведение [1]
Поведенческий дисплейПостуральные элементыКинетические элементы
Не отображаемая акула
  • Расслабленный
  • Тело обращено в одном направлении
  • Грудные плавники расположены перпендикулярно телу и оба выступают горизонтально наружу.
  • Двигаться в одном направлении в удобном темпе
  • Грудные плавники можно сгибать или опускать, в зависимости от направления поворота.
Отображение акулы
  • Дисплеи оцениваются пропорционально в зависимости от предполагаемой серьезности угрозы или конфликта.
  • Сгорбленная, напряженная поза
  • Выгнутая спина
  • Приподнятая морда
  • Преувеличенное двустороннее вдавление обоих грудных плавников
  • Искаженная поза
  • Жабры вздымаются
  • Зияющая челюсть
  • Резкие, быстрые движения
  • Преувеличенные схемы плавания
  • Перекатывание тела или спиральное зацикливание
  • Жесткие движения

Эволюционная значимость [ править ]

Как высшие хищники, акулы не привыкать к биологическим конфликтам. Для того, чтобы успешно охотиться и убивать добычу, акулы регулярно сталкиваются с конкурирующими конспецифические и неспецифических лиц, каждый хочет , чтобы бороться с ними , чтобы заработать владычество над едой, которая сама по себе является редким, ценным ресурсом. [3] [2] [1] В рамках любого биологического конфликта естественный инстинкт требует, чтобы акула сражалась, чтобы переиграть своих конкурентов или подчинить добычу. В прошлом бой был единственным средством определения того, какой из конкурирующих организмов достиг господства над ценными ресурсами, включая доступ к добыче, территории и репродуктивным партнерам. [1]Однако во время боя животные очень восприимчивы к травмам, что значительно снижает общую и репродуктивную пригодность. [1] Устойчивые травмы препятствуют способности каждого человека выполнять необходимые биологические функции, включая поиск пищи , ухаживание и брачное поведение. Таким образом, учитывая неадаптивный характер физического боя, животные с тех пор разработали усовершенствованные методы, чтобы сообщить о своем намерении и готовности сражаться, как стратегию, позволяющую избежать страданий, связанных с ценой физического боя. [6] [4] [2] [1]

В процессе ритуализации начальные последовательности боевого поведения животного, называемые намеренными движениями, воспринимаются другими животными как знаковые стимулы, с которыми сигнальщик готов драться. В ходе эволюции акулы специально разработали набор адаптивных агонистических моделей поведения, чтобы сообщать о своих намерениях во время такого конфликта. [1] Акулы демонстрируют узнаваемые последовательности поведения, которые имитируют начальные фазы их боевой последовательности, чтобы сигнализировать о степени их возбуждения, а также о своем намерении драться. [13] [3] [2] [1] стереотипноеПозы и движения, отображаемые акулой, впоследствии интерпретируются конкурирующими организмами как честные, предсказательные сигналы об уровне их приверженности. [13] [2] [1]

Изготовление агонистической демонстрации требует очень незначительных затрат для отображающего организма, но тем не менее выполняется, так как снижает потенциальные риски получения опасных для жизни травм в бою. [1] Вместо того, чтобы убегать или атаковать конкурента, демонстрирующий организм жертвует своим конкурентным преимуществом, чтобы продемонстрировать, чтобы предупредить и, надеюсь, удержать соперника. [5] [1] Если отображающий организм больше или более устойчив, чем его конкурент, демонстрация спасет его от необходимости бороться, чтобы доказать свое господство. [1] Более мелкий противник отступил бы после того, как осознал свои недостатки в течение этого короткого периода демонстрации, и отступил бы от доминирующего оппонента. [1]В этом смысле дисплеи выгодны с эволюционной точки зрения, поскольку они стоят очень мало по общей схеме, но сохраняют потенциальную выгоду от отсутствия опасных для жизни травм во время боя, которые могут отрицательно повлиять на приспособленность организма. [1]

Ниже приводится сводка затрат и выгод, связанных с отображением угрозы акул по сравнению с физическим нападением в качестве основного ответа на естественный конфликт:

Таблица 2: Сводная информация о затратах и ​​выгодах, понесенных акулами, демонстрирующими агонистические поведенческие проявления вместо физической атаки [1]
Ответ на конфликт с другим организмомРасходыПреимущества
Агонистический дисплей
  • Снижение скорости и моторики при плавании
  • Снижает энергоэффективность, так как дисплей стоит дорого
  • Показ может поставить акулу под угрозу, если это произойдет за счет потенциального побега.
    • Если противник не испуган дисплеем, он может остаться и навредить акуле.
    • Акула жертвует шансом сбежать, демонстрируя демонстрацию в качестве тактики устрашения.
  • Затраты на демонстрацию реальны, в то время как потенциальные выгоды от демонстрации - только возможность, а не гарантия.
  • Агонистическая демонстрация потенциально может избавить от необходимости вступать в физический бой.
  • Избежать конфликта гораздо менее рискованно, чем участвовать в конфликте, и это оптимальный результат (когда одно животное запугано до точки отступления)
Физическая атака
  • Акула может получить опасные для жизни травмы, которые имеют серьезные последствия для здоровья
  • Травмы значительно снижают индивидуальную физическую форму и физические возможности
  • Стоимость недооценки боевых способностей противника может быть смертельной.
  • Животное может получить независимые права на какой-либо ценный ресурс (например, территорию, помощника, корм).
  • Победа увеличивает вероятность будущих побед
  • Приобретен тактический боевой опыт.

Тематические исследования [ править ]

Серая рифовая акула [ править ]

Имеющаяся литература предполагает, что стандартизованное отображение угроз наблюдалось и надлежащим образом задокументировано у многих видов акул. Кроме того, некоторые из них выражают несходные модели поведения в контексте конкретных видов. [12] [11] [10] [2] [1] Из описанных случаев, когда наблюдались агонистические проявления, серая рифовая акулаявляется наиболее распространенным, так как они имеют репутацию очень сильно преувеличенного, узнаваемого дисплея, который включает в себя все наиболее часто упоминаемые физические и динамические элементы. Таким образом, серые рифовые акулы часто выбираются в качестве модельных организмов для описания случаев агонистического поведения акул, поскольку их акулы являются наиболее визуально отличительными, обеспечивая почти идеальное представление их поведения. [10] [1]

Sharksucker (Echeneis naucrates)

Агонистические псевдодисплеи, вызванные акулами [ править ]

По определению, псевдопроявления агрессии - это очевидные физические проявления, которые очень напоминают модели агонистического поведения, возникающие в ответ на конфликт, но сами по себе не являющиеся результатом конфликта. [8] [1] В то время как визуальные подсказки, выполняемые во время псевдодисплея, кажутся визуально похожими на подлинное агонистическое отображение, акулы демонстрируют истинные элементы этого отображения только в ответ на биологический конфликт. Перекрывающиеся кинетические и постуральные элементы псевдодисплея и типичный агонистический дисплей включают подергивание, тряску, перекатывание тела, изгиб или опускание грудных и хвостовых плавников , зияющую челюсть и ускоренные резкие движения. [14] [15] [1]Биологи и бихевиористы часто ошибочно принимают один или несколько из этих элементов за часть своего стереотипного отображения угрозы, хотя только часть наблюдаемых случаев соответствует действительности.

Значительное количество проявлений ошибочно принимается за действия, производимые во время попыток уменьшить раздражение, вызываемое акулами ( Echeneis naucrates) по всей длине их тела. [14] [15] [1] Известно, что у акул чувствительная кожа из-за высокой концентрации электрорецепторов, распределенных по их лицу и телу. Для акул раздражение - обычное явление, когда они проводят столько же времени, сколько и они, на чистке шарсакерами. Признавая, что большинство поведенческих элементов, проявленных во время подлинной агонистической встречи, пересекаются с теми, которые выполняются как часть псевдодисплея, легко понять, как и почему точное различие между ними является проблемой.

Распределение высокочувствительных ампул Лоренцини по голове и ростру акулы.

Акулы чрезвычайно ограничены своей физиологией в том смысле, что распределение ключевых придатков или структур ограничивает общую гибкость и маневренность, основанную исключительно на их видимом расположении на теле. [8] [13] [1] В результате акулы полагаются на несколько избранных функций для выполнения всех необходимых биологических функций. Из-за этих ограничений доступные придатки наследуют многофункциональные возможности, и акула может выполнять такие задачи, как сигнализация, плавание и удаление раздражителей, все с теми же придатками и последовательностями движений. [13] [8] [1]Несмотря на присущую им избыточность строения тела, акулы способны эффективно сообщать о своих намерениях ближайшим организмам, например, когда они проявляют агонистическое выражение. Однако из-за природы этого наложения функций агонистическое поведение часто ошибочно принимают / ошибочно идентифицируют как псевдодемонстрацию в результате раздражения, вызванного акулами. [1] Очень незначительное различие между истинным агонистическим поведением и псевдодисплеем, порожденным раздражением, исторически и будет сбивать с толку ученых, занимающихся этой областью исследований, поскольку на первый взгляд они почти неотличимы друг от друга.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Martin, R. Aidan (март 2007 г.). «Обзор агонистических дисплеев акул: сравнение характеристик дисплея и значения взаимодействия акулы и человека» . Поведение и физиология в морской и пресноводной среде . 40(1): 3–34. DOI : 10.1080 / 10236240601154872 . ISSN  1023-6244 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k GRUBER, SAMUEL H .; МИРБЕРГ, АРТУР А. (май 1977 г.). «Подходы к изучению поведения акул» . Американский зоолог . 17 (2): 471–486. DOI : 10.1093 / ICB / 17.2.471 . ISSN 0003-1569 . 
  3. ^ a b c d e Болдридж, Х. Дэвид; Уильямс, Джой (1969-02-01). «Нападение акулы: кормление или борьба?». Военная медицина . 134 (2): 130–133. DOI : 10.1093 / milmed / 134.2.130 . ISSN 0026-4075 . PMID 4974153 .  
  4. ^ a b c Барлоу, Джордж У. (январь 1974 г.). «Вывод отображения угрозы у серой рифовой акулы». Морское поведение и физиология . 3 (1): 71–81. DOI : 10.1080 / 10236247409378496 . ISSN 0091-181X . 
  5. ^ a b c d Паркер, Джорджия (сентябрь 1974 г.). «Стратегия оценки и эволюция боевого поведения». Журнал теоретической биологии . 47 (1): 223–243. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (74) 90111-8 . ISSN 0022-5193 . PMID 4477626 .  
  6. ^ Б Колган, Патрик (1986), "Мотивационная основа рыбного поведения", Поведение костистых рыб , Springer США, С. 23-46,. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-8261-4_2 , ISBN 9781468482638
  7. ^ Гайдук, Лесли А. (сентябрь 1994). «Личное пространство: понимание симплексной модели». Журнал невербального поведения . 18 (3): 245–260. DOI : 10.1007 / bf02170028 . ISSN 0191-5886 . S2CID 143670938 .  
  8. ^ a b c d Fish, F (май 2000 г.). «Роль грудных плавников в отделке тела акул». Журнал биологии рыб . 56 (5): 1062–1073. DOI : 10,1006 / jfbi.1999.1228 . ISSN 0022-1112 . 
  9. ^ Климли, А. Питер. Эйнли, Дэвид Г. (1998). Большая белая акула биология carcharodon carcharias . Академический. ISBN 9780124150317. OCLC  928693506 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ a b c Джонсон, Ричард Х .; Нельсон, Дональд Р. (1973-03-05). «Агонистическое проявление у серой рифовой акулы, Carcharhinus menisorrah и его связь с нападениями на человека». Копея . 1973 (1): 76. DOI : 10,2307 / 1442360 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1442360 .  
  11. ^ а б Риттер, Эрих К .; Годкнехт, Александр Дж. (Январь 2000 г.). «Агонистические проявления у черноперой акулы (Carcharhinus limbatus)». Копея . 2000 (1): 282–284. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2000) 2000 [0282: aditbs] 2.0.co; 2 . ISSN 0045-8511 . 
  12. ^ a b Ritter, Эрих Курт (сентябрь 2008 г.). «Зияющая пасть у карибских рифовых акул, Carcharhinus perezi». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде . 41 (3): 161–167. DOI : 10.1080 / 10236240802373925 . ISSN 1023-6244 . S2CID 85052823 .  
  13. ^ a b c d ТОМСОН, КИТ СТЮАРТ; СИМАНЕК, ДАН Э. (май 1977 г.). «Форма тела и движения у акул» . Американский зоолог . 17 (2): 343–354. DOI : 10.1093 / ICB / 17.2.343 . ISSN 0003-1569 . 
  14. ^ а б Риттер, Эрих К .; Брунншвайлер, Юрг М. (01.01.2003). «У акул-акул, Echeneis Naucrates, индуцируют прыжковое поведение у чернопёрых акул, Carcharhinus Limbatus?». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде . 36 (2): 111–113. DOI : 10.1080 / 10236240306697 . ISSN 1023-6244 . 
  15. ^ a b Brunnschweiler, Juerg M. (март 2006 г.). «Взаимодействие акул-акул у двух видов кархаринид». Морская экология . 27 (1): 89–94. Bibcode : 2006MarEc..27 ... 89B . DOI : 10.1111 / j.1439-0485.2005.00052.x . ISSN 0173-9565 .