Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из цикла сна-бодрствования )
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Циркадный" перенаправляется сюда. Об альбоме см. Circadian (альбом) .
О фильме 2005 года см. Циркадный ритм (фильм) .
Циркадный ритм
Биологические часы human.svg
Особенности циркадных биологических часов человека
Произношение
ЧастотаПовторяется примерно каждые 24 часа

Циркадный ритм ( / с ər к eɪ д я ə п / ), или циркадный цикл , является естественным, внутренний процесс , который регулирует цикл сон-бодрствование и повторяется примерно каждые 24 часа. [1] Это может относиться к любому процессу, который происходит внутри организма (является эндогенным ) и реагирует на окружающую среду ( увлекается окружающей средой). Эти 24-часовые ритмы управляются циркадными часами , и они широко наблюдались у растений , животных , грибов и цианобактерий.. [2]

Термин « циркадный» происходит от латинского circa , что означает «около» (или «приблизительно»), и diēm , что означает «день». Процессы с 24-часовым циклом обычно называют суточными ритмами ; суточные ритмы не следует называть циркадными ритмами, если они не могут быть подтверждены как эндогенные, а не связанные с окружающей средой. [3]

Хотя циркадные ритмы являются эндогенными, они адаптируются к местной среде с помощью внешних сигналов, называемых zeitgebers (по-немецки «дающие время»), которые включают свет, температуру и окислительно-восстановительные циклы. В клинических условиях аномальный циркадный ритм у людей известен как нарушение циркадного ритма сна . [4]

История [ править ]

Несмотря на то, что в культурах Востока и коренных американцев есть несколько упоминаний о «естественном телесном цикле», самые ранние записанные на Западе отчеты о циркадном процессе относятся к 4 веку до нашей эры, когда Андростен , капитан корабля, служивший при Александре Великом , описал суточные движения листьев. из тамаринда дерева. [5] Наблюдение циркадных или суточных процессов у людей упоминается в китайских медицинских текстах, датируемых примерно 13 веком, в том числе в Руководстве по полудню и полуночи иМнемоническая рифма для помощи в выборе точек восприятия в соответствии с дневным циклом, днем ​​месяца и временем года . [6]

В 1729 году французский ученый Жан-Жак д'Орту де Майран провел первый эксперимент, призванный отличить эндогенные часы от реакции на ежедневные раздражители. Он отметил, что суточные закономерности движения листьев растения Mimosa pudica сохранялись даже тогда, когда растения находились в постоянной темноте. [7] [8]

В 1896 году Патрик и Гилберт заметили, что во время длительного периода недосыпания сонливость увеличивается и уменьшается примерно в течение 24 часов. [9] В 1918 году Дж. С. Шимански показал, что животные способны поддерживать 24-часовой режим активности в отсутствие внешних сигналов, таких как свет и изменения температуры. [10]

В начале 20 века циркадные ритмы были замечены во время ритмичного кормления пчел. Огюст Форель , Ингеборг Белинг и Оскар Валь провели многочисленные эксперименты, чтобы определить, связан ли этот ритм с эндогенными часами. [11] Существование циркадного ритма было независимо обнаружено у плодовой мушки в 1935 году двумя немецкими зоологами, Хансом Калмусом и Эрвином Бюннингом . [12] [13]

В 1954 году важный эксперимент, о котором сообщил Колин Питтендрай, продемонстрировал, что эклозия (процесс превращения куколки во взрослую особь ) у Drosophila pseudoobscura является циркадным поведением. Он продемонстрировал, что, хотя температура играет жизненно важную роль в ритме эклозии, период эклозии задерживается, но не прекращается при понижении температуры. [14] [13]

Термин циркадный ритм был введен Францем Хальбергом в 1959 году [15]. Согласно первоначальному определению Халберга:

Термин «циркадный» был получен из CIRCA (о) и плашек (день); это может означать, что определенные физиологические периоды близки к 24 часам, если не точно такой длины. Здесь «циркадный» может применяться ко всем «24-часовым» ритмам, независимо от того, отличаются ли их периоды, индивидуально или в среднем, от 24-часовых, длиннее или короче на несколько минут или часов. [16] [17]

В 1977 году Международный комитет по номенклатуре Международного общества хронобиологов официально принял определение:

Циркадный: относящийся к биологическим вариациям или ритмам с частотой 1 цикл в 24 ± 4 часа; около (около, примерно) и умирает (сутки или 24 ч). Примечание: термин описывает ритмы с длиной цикла около 24 часов, независимо от того, синхронизированы ли они по частоте с (приемлемо), или десинхронизированы, или автономны от местной временной шкалы времени, с периодами, немного, но постоянно отличающимися от 24-часовой. [18]

Рон Конопка и Сеймур Бензер идентифицировали первую часовую мутацию у дрозофилы в 1971 году, назвав ген « периодом » ( per ) геном, первым обнаруженным генетическим детерминантом поведенческой ритмичности. [19] на ген был выделен в 1984 году двумя группами исследователей. Konopka, Джеффри Холл, Майкл Roshbash и их команда показали , что в локус являются центром циркадного ритма, и что потеря за остановки циркадной активности. [20] [21] В то же время команда Майкла У. Янга сообщила об аналогичных эффектах пери что ген покрывает интервал 7,1 килобаз (кб) на Х-хромосоме и кодирует поли (А) + РНК размером 4,5 кб. [22] [23] Они продолжили открытие ключевых генов и нейронов в циркадной системе Drosophila , за что Холл, Росбаш и Янг получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2017 года . [24]

Джозеф Такахаши обнаружил первую мутацию циркадных часов у млекопитающих ( clockΔ19 ) с использованием мышей в 1994 году. [25] [26] Однако недавние исследования показывают, что удаление часов не приводит к поведенческому фенотипу (у животных по-прежнему нормальные циркадные ритмы), который ставит под сомнение его важность в генерации ритма. [27] [28]

Первая мутация человеческих часов была идентифицирована в расширенной семье Юты Крисом Джонсом и генетически охарактеризована Ин-Хуэй Фу и Луи Птачеком. Пострадавшие - это экстремальные «утренние жаворонки» с 4-часовым опережающим сном и другими ритмами. Эта форма семейной продвинутой фазы сна вызывается заменой одной аминокислоты, S662➔G, в человеческом белке PER2. [29] [30]

Критерии [ править ]

Чтобы называться циркадным ритмом, биологический ритм должен соответствовать этим трем основным критериям: [31]

  1. Ритм имеет эндогенный период автономной работы, который длится примерно 24 часа. Ритм сохраняется в постоянных условиях (т. Е. В постоянной темноте) с периодом около 24 часов. Период ритма в постоянных условиях называется автономным периодом и обозначается греческой буквой τ (тау). Обоснование этого критерия состоит в том, чтобы отличать циркадные ритмы от простых реакций на ежедневные внешние сигналы. Нельзя сказать, что ритм является эндогенным, если он не был проверен и сохраняется в условиях без внешнего периодического воздействия. У животных, ведущих дневной образ жизни (активных в дневное время), обычно τ немного больше 24 часов, тогда как у ночных животных (активных ночью) в целом τ меньше 24 часов.
  2. Ритмы увлекательны. Ритм может быть сброшен воздействием внешних раздражителей (таких как свет и тепло), этот процесс называется увлечением . Внешний стимул, используемый для увлечения ритмом, называется Zeitgeber , или «дающий время». Путешествие по часовым поясам демонстрирует способность биологических часов человека приспосабливаться к местному времени; Человек обычно испытывает смену часовых поясов до того, как его циркадные часы синхронизируются с местным временем.
  3. В ритмах присутствует температурная компенсация. Другими словами, они поддерживают циркадную периодичность в диапазоне физиологических температур. Многие организмы живут в широком диапазоне температур, и различия в тепловой энергии будут влиять на кинетику всех молекулярных процессов в их клетке (ах). Чтобы отслеживать время, циркадные часы организма должны поддерживать примерно 24-часовую периодичность, несмотря на изменение кинетики, свойство, известное как температурная компенсация. Вопрос 10 Температурный коэффициент является мерой этого компенсирующего эффекта. Если коэффициент Q 10 остается примерно равным 1 при повышении температуры, считается, что ритм компенсируется температурой.

Происхождение [ править ]

Циркадные ритмы позволяют организмам предвидеть точные и регулярные изменения окружающей среды и подготовиться к ним. Таким образом, они позволяют организмам лучше использовать ресурсы окружающей среды (например, свет и пищу) по сравнению с теми, которые не могут предсказать такую ​​доступность. Поэтому было высказано предположение, что циркадные ритмы дают организмам избирательное преимущество с точки зрения эволюции. Однако ритмичность играет столь же важную роль в регулировании и координации внутренних метаболических процессов, как и в координации с окружающей средой . [32] На это указывает сохранение (наследуемость) циркадных ритмов у плодовых мушек после нескольких сотен поколений в постоянных лабораторных условиях, [33]а также у существ, находящихся в постоянной темноте в дикой природе, и путем экспериментального устранения поведенческих, но не физиологических, циркадных ритмов у перепелов . [34] [35]

Что привело к развитию циркадных ритмов, остается загадочным вопросом. Предыдущие гипотезы подчеркивали, что светочувствительные белки и циркадные ритмы могли возникнуть вместе в самых ранних клетках с целью защиты реплицирующейся ДНК от высоких уровней повреждающего ультрафиолетового излучения в дневное время. В результате репликация осталась в тени. Однако доказательства этого отсутствуют, поскольку простейшие организмы с циркадным ритмом, цианобактерии, делают противоположное - они делятся больше в дневное время. [36] Вместо этого недавние исследования подчеркивают важность совместной эволюции окислительно-восстановительных белков с циркадными осцилляторами во всех трех сферах жизни после Великого окислительного события примерно 2,3 миллиарда лет назад.[2] [4] Современная точка зрения состоит в том, что циркадные изменения в уровнях кислорода в окружающей среде и производство активных форм кислорода (АФК) в присутствии дневного света, вероятно, вызвали потребность в развитии циркадных ритмов для упреждения и, следовательно, противодействия, повреждающие окислительно-восстановительные реакции на ежедневной основе.

Простейшие известные циркадные часы - это циркадные ритмы бактерий , примером которых являются цианобактерии прокариот . Недавние исследования показали, что циркадные часы Synechococcus elongatus могут быть восстановлены in vitro с помощью всего трех белков ( KaiA , KaiB , KaiC ) [37] их центрального генератора. Было показано, что эти часы поддерживают 22-часовой ритм в течение нескольких дней после добавления АТФ . Предыдущие объяснения прокариотического суточного хронометриста зависели от механизма обратной связи транскрипции / трансляции ДНК. [цитата необходима ]

Дефект в человеческом гомологе гена " периода " дрозофилы был идентифицирован как причина нарушения сна FASPS ( семейный синдром продвинутой фазы сна ), что подчеркивает консервативную природу молекулярных циркадных часов в процессе эволюции. Сейчас известно гораздо больше генетических компонентов биологических часов. Их взаимодействие приводит к замкнутой петле обратной связи генных продуктов, что приводит к периодическим колебаниям, которые клетки тела интерпретируют как определенное время дня. [38]

Теперь известно, что молекулярные циркадные часы могут функционировать в пределах одной клетки; т.е. он автономен от ячейки. [39] Это было показано с помощью генного блока в изолированных базальных нейронах сетчатки (BRN) моллюсков. [40] В то же время разные соты могут обмениваться данными друг с другом, что приводит к синхронизированному выходу электрических сигналов. Они могут взаимодействовать с эндокринными железами мозга, что приводит к периодическому высвобождению гормонов. Рецепторы этих гормонов могут быть расположены далеко по всему телу и синхронизировать периферические часы различных органов. Таким образом, информация о времени суток, передаваемая глазамиперемещается к часам в мозгу, и благодаря этому часы в остальной части тела могут быть синхронизированы. Таким образом биологические часы координируют время, например, сна / бодрствования, температуры тела, жажды и аппетита. [41] [42]

Значение для животных [ править ]

Циркадная ритмичность присутствует в образцах сна и питания животных, в том числе человека. Также существуют четкие закономерности в отношении внутренней температуры тела, активности мозговых волн , выработки гормонов , регенерации клеток и других видов биологической активности. Кроме того, фотопериодизм, физиологическая реакция организмов на продолжительность дня или ночи жизненно важна как для растений, так и для животных, а циркадная система играет роль в измерении и интерпретации продолжительности дня. Своевременное предсказание сезонных периодов погодных условий, наличия пищи или активности хищников имеет решающее значение для выживания многих видов. Хотя это не единственный параметр, изменяющаяся продолжительность фотопериода («продолжительность светового дня») является наиболее предсказуемым сигналом окружающей среды для сезонных сроков физиологии и поведения, особенно для времени миграции, гибернации и размножения. [43]

Эффект нарушения циркадного ритма [ править ]

Мутации или делеции гена часов у мышей продемонстрировали важность биологических часов для обеспечения правильного времени клеточных / метаболических событий; clock-мутантные мыши гиперфагичны, страдают ожирением и имеют измененный метаболизм глюкозы. [44] У мышей делеция гена альфа- часов Rev-ErbA способствует ожирению, вызванному диетой, и изменяет баланс между использованием глюкозы и липидов, предрасполагая к диабету. [45] Однако неясно, существует ли сильная связь между полиморфизмом генов часов у людей и предрасположенностью к развитию метаболического синдрома. [46] [47]

Эффект свето-темного цикла [ править ]

Ритм связан с циклом света – темноты. Животные, включая людей, длительное время находящиеся в полной темноте, в конечном итоге функционируют в свободном ритме. Их цикл сна сдвигается назад или вперед каждый «день», в зависимости от того , короче или длиннее 24 часов их «день», их эндогенный период. Экологические сигналы, которые сбрасывают ритмы каждый день, называются zeitgebers (от немецкого «дающие время»). [48] Полностью слепые подземные млекопитающие, например слепой землекоп Spalax sp., Способны поддерживать свои эндогенные часы при очевидном отсутствии внешних раздражителей. Хотя у них нет глаз, формирующих изображение, их фоторецепторы (которые улавливают свет) по-прежнему работают;они тоже периодически всплывают.[ требуется страница ] [49]

Свободно бегущие организмы, которые обычно имеют один или два консолидированных эпизода сна, все равно будут иметь их, когда находятся в среде, защищенной от внешних сигналов, но ритм не привязан к 24-часовому циклу свет-темнота в природе. В этих обстоятельствах ритм сна и бодрствования может не совпадать по фазе с другими циркадными или ультрадиановыми ритмами, такими как метаболические, гормональные, электрические ритмы ЦНС или ритмы нейротрансмиттеров. [50]

Недавние исследования повлияли на дизайн окружающей среды космического корабля , поскольку было обнаружено, что системы, имитирующие цикл свет-темнота, очень полезны для космонавтов. [51]

Животные Арктики [ править ]

Норвежские исследователи из Университета Тромсё показали, что некоторые арктические животные ( куропатка , северный олень ) демонстрируют циркадные ритмы только в те периоды года, когда ежедневно наблюдаются восходы и закаты солнца. В одном исследовании на северных оленях животные на 70 градусах северной широты показали циркадные ритмы осенью, зимой и весной, но не летом. Олени на Шпицбергене на 78 градусе северной широты проявляли такие ритмы только осенью и весной. Исследователи подозревают, что другие арктические животные также могут не показывать циркадные ритмы при постоянном свете лета и постоянной темноте зимы. [52]

Исследование 2006 года на севере Аляски показало, что дневные суслики и ночные дикобразы строго поддерживают свои циркадные ритмы в течение 82 дней и ночей солнечного света. Исследователи предполагают, что эти два грызуна замечают, что видимое расстояние между солнцем и горизонтом является самым коротким один раз в день, и, таким образом, имеют достаточный сигнал, чтобы увлечь (приспособиться) к нему. [53]

Бабочка и мотылек [ править ]

Для навигации во время осенней миграции восточно-североамериканской бабочки-монарха ( Danaus plexippus ) к местам зимовки в центральной Мексике используется солнечный компас с временной компенсацией, который зависит от циркадных часов в их антеннах. [54] [55] Также известно, что циркадный ритм контролирует брачное поведение у некоторых видов бабочек, таких как Spodoptera littoralis , где самки производят специфический феромон, который привлекает и сбрасывает циркадный ритм самцов, чтобы вызвать спаривание в ночное время. [56]

В растениях [ править ]

Спящее дерево днем ​​и ночью

Циркадные ритмы растений сообщают им, какое сейчас время года и когда цвести, чтобы привлечь опылителей. Поведение, показывающее ритмы, включает, среди прочего, движение листьев, рост, прорастание, устьичный / газообмен, ферментативную активность, фотосинтетическую активность и испускание аромата. [57]Циркадные ритмы возникают, когда растение вовлекается, чтобы синхронизироваться со световым циклом окружающей среды. Эти ритмы генерируются эндогенно, самоподдерживаются и относительно постоянны в диапазоне температур окружающей среды. Важные особенности включают две взаимодействующие петли обратной связи транскрипции-трансляции: белки, содержащие домены PAS, которые облегчают межбелковые взаимодействия; и несколько фоторецепторов, которые настраивают часы на различные условия освещения. Предвидение изменений в окружающей среде позволяет соответствующим образом изменять физиологическое состояние растения, обеспечивая адаптивное преимущество. [58]Лучшее понимание циркадных ритмов растений находит применение в сельском хозяйстве, например, помогает фермерам снижать урожаи сельскохозяйственных культур для увеличения доступности урожая и защиты от огромных потерь из-за погодных условий.

Свет - это сигнал, с помощью которого растения синхронизируют свои внутренние часы с окружающей средой, и он воспринимается множеством фоторецепторов. Красный и синий свет поглощаются несколькими фитохромами и криптохромами . Один фитохром, phyA, является основным фитохромом в проростках, выращиваемых в темноте, но быстро разлагается на свету с образованием Cry1. Фитохромы B – E более стабильны с phyB, основным фитохромом проростков, выращенных на свету. Ген криптохрома (cry) также является светочувствительным компонентом циркадных часов и, как полагают, участвует как в качестве фоторецептора, так и как часть механизма эндогенного кардиостимулятора часов. Криптохромы 1–2 (участвующие в синем УФА) помогают поддерживать продолжительность периода в часах во всем диапазоне условий освещения. [57] [58]

Центральный осциллятор генерирует самоподдерживающийся ритм и управляется двумя взаимодействующими петлями обратной связи, которые активны в разное время дня. Утренняя петля состоит из CCA1 (циркадный и связанный с часами 1) и LHY (поздний удлиненный гипокотиль), которые кодируют тесно связанные факторы транскрипции MYB, которые регулируют циркадные ритмы у арабидопсиса , а также PRR 7 и 9 (регуляторы псевдоответа). Вечерняя петля состоит из GI (Gigantea) и ELF4, которые участвуют в регуляции генов времени цветения. [59] [60] Когда CCA1 и LHY сверхэкспрессируются (при постоянном освещении или темноте), растения становятся аритмичными, и сигналы мРНК уменьшаются, что способствует возникновению петли отрицательной обратной связи. Экспрессия генов CCA1 и LHY колеблется и достигает пика ранним утром, тогда какЭкспрессия гена TOC1 колеблется и достигает пика ранним вечером. Хотя ранее предполагалось, что эти три гена моделируют петлю отрицательной обратной связи, в которой сверхэкспрессируемый CCA1 и LHY репрессируют TOC1, а сверхэкспрессированный TOC1 является положительным регулятором CCA1 и LHY [58], в 2012 году это было показано Эндрю Милларом и другие говорят, что TOC1 фактически служит репрессором не только CCA1, LHY, PRR7 и 9 в утренней петле, но также GI и ELF4 в вечерней петле. Это открытие и дальнейшее компьютерное моделирование функций и взаимодействий гена TOC1 предполагают переосмысление циркадных часов растений как модели репрессилятора с тройным отрицательным компонентом, а не петли обратной связи положительных / отрицательных элементов, характеризующей часы у млекопитающих.[61]

В 2018 году исследователи обнаружили, что экспрессия растущих транскриптов hnRNA PRR5 и TOC1 следует тому же осцилляторному паттерну, что и процессированные транскрипты мРНК ритмично у A.thaliana. LNK связываются с 5'-областью PRR5 и TOC1 и взаимодействуют с RNAP II и другими факторами транскрипции . Более того, взаимодействие RVE8-LNKs позволяет модифицировать паттерн пермиссивного метилирования гистонов (H3K4me3), а сама модификация гистонов параллельна колебаниям экспрессии часового гена. [62]

Ранее было обнаружено, что соответствие циркадного ритма растения световым и темным циклам внешней среды может положительно повлиять на растение. [63] Исследователи пришли к такому выводу, проведя эксперименты на трех различных разновидностях Arabidopsis thaliana . У одной из этих разновидностей был нормальный 24-часовой циркадный цикл. [63] Две другие разновидности были мутированы: у одного циркадный цикл более 27 часов, а у другого циркадный цикл короче, чем обычно, и составляет 20 часов. [63]

Арабидопсиса с 24-часового циркадного цикла был выращен в трех различных средах. [63] В одной из этих сред был 20-часовой цикл света и темноты (10 часов света и 10 часов темноты), в другом - 24-часовой цикл света и темноты (12 часов света и 12 часов темноты). , а последняя среда имела 28-часовой цикл света и темноты (14 часов света и 14 часов темноты). [63] Два мутировавших растения выращивали как в среде с 20-часовым циклом света и темноты, так и в среде с 28-часовым циклом света и темноты. [63] Было обнаружено, что разновидность Arabidopsis с 24-часовым циклом циркадного ритма лучше всего росла в среде, которая также имела 24-часовой цикл света и темноты.[63] В целом, было обнаружено, что все разновидности Arabidopsis thaliana имели более высокий уровень хлорофилла и повышенный рост в окружающей среде, световой и темный циклы которой совпадали с их циркадным ритмом. [63]

Исследователи предположили, что причиной этого может быть то, что соответствие циркадного ритма арабидопсиса окружающей среде может позволить растению лучше подготовиться к рассвету и сумеркам и, таким образом, лучше синхронизировать свои процессы. [63] В этом исследовании также было обнаружено, что гены, которые помогают контролировать хлорофилл, достигают пика через несколько часов после рассвета. [63] Похоже, это согласуется с предложенным феноменом, известным как метаболический рассвет. [64]

Согласно гипотезе метаболического рассвета, сахара, производимые фотосинтезом, могут помочь регулировать циркадный ритм и определенные фотосинтетические и метаболические пути. [64] [65] По мере восхода солнца становится доступным больше света, что обычно способствует большему фотосинтезу. [64] Сахара, производимые фотосинтезом, подавляют PRR7. [66] Эта репрессия PRR7 затем приводит к повышенной экспрессии CCA1. [66] С другой стороны, снижение уровня фотосинтетического сахара увеличивает экспрессию PRR7 и снижает экспрессию CCA1. [64] Эта петля обратной связи между CCA1 и PRR7, как предполагается, вызывает метаболический рассвет. [64] [67]

У дрозофилы [ править ]

Основная статья: циркадный ритм дрозофилы
Ключевые центры мозга млекопитающих и дрозофилы (A) и циркадной системы у дрозофилы (B).

Молекулярный механизм циркадного ритма и восприятия света лучше всего изучен у дрозофилы . Гены часов обнаружены у дрозофилы , и они действуют вместе с нейронами часов. Есть два уникальных ритма: один во время процесса вылупления куколки (называемый эклозией ), а другой - во время спаривания. [68] Нейроны часов расположены в отдельных кластерах в центральном мозге. Наиболее изученными часовыми нейронами являются большие и маленькие латеральные вентральные нейроны (l-LNvs и s-LNvs) зрительной доли . Эти нейроны продуцируют фактор диспергирования пигмента (PDF), нейропептид, который действует как циркадный нейромодулятор между различными нейронами часов. [69]

Молекулярные взаимодействия часовых генов и белков во время циркадного ритма дрозофилы .

Циркадный ритм дрозофилы осуществляется через петлю обратной связи транскрипции-трансляции. Механизм тактовой частоты ядра состоит из двух взаимозависимых петель обратной связи, а именно петли PER / TIM и петли CLK / CYC. [70] Петля CLK / CYC возникает в течение дня и инициирует транскрипцию генов per и tim . Но их уровни белков остаются низкими до зари, потому что во время дневного света также активирует DoubleTime ( DBT ) ген. Белок DBT вызывает фосфорилирование и обмен мономерных белков PER. [71] [72]ТИМ также фосфорилируется мохнатым до заката. После захода солнца DBT исчезает, так что молекулы PER стабильно связываются с TIM. Димер PER / TIM несколько раз проникает в ядро ​​ночью и связывается с димерами CLK / CYC. Связанный PER полностью останавливает транскрипционную активность CLK и CYC. [73]

Ранним утром свет активирует ген cry , а его белок CRY вызывает разрушение TIM. Таким образом, димер PER / TIM диссоциирует, и несвязанный PER становится нестабильным. PER подвергается прогрессирующему фосфорилированию и, в конечном итоге, деградации. Отсутствие PER и TIM позволяет активировать гены clk и cyc . Таким образом, часы сбрасываются, чтобы начать следующий циркадный цикл. [74]

Модель PER-TIM [ править ]

Эта модель белка была разработана на основе колебаний белков PER и TIM у дрозофилы . [75] Он основан на своей предшественнице, модели PER, где было объяснено, как каждый ген и его белок влияют на биологические часы. [76] Модель включает образование ядерного комплекса PER-TIM, который влияет на транскрипцию генов per и tim (обеспечивая отрицательную обратную связь) и множественное фосфорилирование этих двух белков. Циркадные колебания этих двух белков, кажется, синхронизируются с циклом свет-темнота, даже если они не обязательно зависят от него. [77] [75]Белки PER и TIM фосфорилируются, и после того, как они образуют ядерный комплекс PER-TIM, они возвращаются внутрь ядра, чтобы остановить экспрессию мРНК per и tim. Это ингибирование длится до тех пор, пока белок или мРНК не разлагаются. [75] Когда это происходит, комплекс снимает запрет. Здесь также можно упомянуть, что расщепление белка TIM ускоряется светом. [77]

У млекопитающих [ править ]

Вариант эскинограммы, иллюстрирующий влияние света и темноты на циркадные ритмы и связанные с ними физиологию и поведение через супрахиазматическое ядро у людей.

Первичные циркадные часы у млекопитающих расположены в супрахиазматическом ядре (или ядрах) (SCN), паре отдельных групп клеток, расположенных в гипоталамусе . Разрушение SCN приводит к полному отсутствию регулярного ритма сна и бодрствования. SCN получает информацию об освещении через глаза. Сетчатка глаза содержит «классические» фоторецепторы ( « стержни „и“ шишка »), которые используются для обычного видения. Но сетчатка также содержит специализированные ганглиозные клетки.которые являются непосредственно светочувствительными и проецируются непосредственно в SCN, где они помогают в увлечении (синхронизации) этих главных циркадных часов. [78]

Эти клетки содержат фотопигмент меланопсин, и их сигналы следуют по пути, называемому ретиногипоталамическим трактом , ведущим к SCN. Если клетки из SCN удаляются и культивируются, они сохраняют свой собственный ритм в отсутствие внешних сигналов. [79]

SCN получает информацию о продолжительности дня и ночи от сетчатки, интерпретирует ее и передает ее шишковидной железе , крошечной структуре в форме сосновой шишки, расположенной на эпиталамусе . В ответ пинеальная железа выделяет гормон мелатонин . [80] Секреция мелатонина достигает пика ночью и снижается в течение дня, и его присутствие дает информацию о продолжительности ночи.

Несколько исследований показали, что мелатонин пинеальной железы влияет на ритмичность SCN, чтобы модулировать циркадные паттерны активности и другие процессы. Однако природа и значение этой обратной связи на системном уровне неизвестны. [81]

Циркадные ритмы человека могут быть увлечены немного более короткими и более длинными периодами, чем 24 часа на Земле. Исследователи из Гарварда показали, что люди, по крайней мере, могут быть вовлечены в 23,5-часовой цикл и 24,65-часовой цикл (последний является естественным солнечным циклом день-ночь на планете Марс ). [82]

Люди [ править ]

Когда глаза получают свет от солнца, производство мелатонина шишковидной железой подавляется, и вырабатываемые гормоны не дают человеку уснуть. Когда глаза не получают света, в шишковидной железе вырабатывается мелатонин, и человек устает.

Ранние исследования циркадных ритмов показали, что большинство людей предпочитают день, близкий к 25 часам, когда они изолированы от внешних раздражителей, таких как дневной свет и хронометраж. Однако это исследование было ошибочным, потому что оно не смогло защитить участников от искусственного света. Хотя испытуемые были защищены от сигналов времени (например, часов) и дневного света, исследователи не знали об эффектах задержки фазы электрического освещения в помещении. [83] [ сомнительно - обсудить ] Испытуемым разрешалось включать свет, когда они бодрствовали, и выключать его, когда они хотели спать. Электрический свет вечером задерживал их циркадную фазу. [84] Более строгое исследование, проведенное в 1999 году Гарвардским университетом.оценил естественный человеческий ритм ближе к 24 часам и 11 минутам: намного ближе к солнечному дню . [85] В соответствии с этим исследованием было проведено более недавнее исследование 2010 года, которое также выявило половые различия: циркадный период у женщин был немного короче (24,09 часа), чем у мужчин (24,19 часа). [86] В этом исследовании женщины, как правило, просыпались раньше мужчин и больше предпочитали утреннюю активность, чем мужчины, хотя биологические механизмы, лежащие в основе этих различий, неизвестны. [86]

Биологические маркеры и эффекты [ править ]

Классические фазовые маркеры для измерения времени циркадного ритма млекопитающих:

  • секреция мелатонина шишковидной железой , [87]
  • минимум внутренней температуры тела , [87] и
  • плазменный уровень кортизола . [88]

Для исследования температуры субъекты должны оставаться в сознании, но оставаться спокойными и полулежать в почти темноте, пока их ректальная температура измеряется непрерывно. Хотя различия между нормальными хронотипами велики , средняя температура взрослого человека достигает минимума примерно в 5:00 утра, примерно за два часа до обычного времени бодрствования. Baehr et al. [89] обнаружили, что у молодых людей дневной минимум температуры тела приходился примерно на 04:00 (4:00) для утренних типов и примерно в 6:00 (6:00) для вечерних типов. Этот минимум приходился примерно на середину восьмичасового периода сна для утренних типов, но ближе к бодрствованию у вечерних типов.

Мелатонин отсутствует в организме или неопределяется на низком уровне в дневное время. Его начало при тусклом свете, начало мелатонина при тусклом свете (DLMO) примерно в 21:00 (21:00) можно измерить по крови или слюне. Его основной метаболит также можно определить в утренней моче. И DLMO, и средняя точка (по времени) присутствия гормона в крови или слюне использовались в качестве циркадных маркеров. Однако более новые исследования показывают, что смещение мелатонина может быть более надежным маркером. Benloucif et al. [87]обнаружили, что маркеры фазы мелатонина были более стабильными и более тесно коррелировали со временем сна, чем с минимумом внутренней температуры. Они обнаружили, что и смещение сна, и смещение мелатонина сильнее коррелируют с фазовыми маркерами, чем начало сна. Кроме того, фаза снижения уровня мелатонина более надежна и стабильна, чем прекращение синтеза мелатонина.

Другие физиологические изменения, которые происходят в соответствии с циркадным ритмом, включают частоту сердечных сокращений и многие клеточные процессы, включая окислительный стресс , клеточный метаболизм , иммунные и воспалительные реакции, эпигенетические модификации, пути реакции гипоксии / гипероксии , эндоплазматический ретикулярный стресс , аутофагию и регуляцию ствола. клеточная среда ". [90] При исследовании молодых людей было обнаружено, что самая низкая средняя частота пульса достигается во время сна, а самая высокая - сразу после пробуждения. [91]

В отличие от предыдущих исследований было обнаружено, что температура тела не влияет на результаты психологических тестов. Вероятно, это связано с эволюционным давлением в сторону более высокой когнитивной функции по сравнению с другими функциональными областями, изученными в предыдущих исследованиях. [92]

Вне "главных часов" [ править ]

Более или менее независимые циркадные ритмы обнаруживаются во многих органах и клетках тела за пределами супрахиазматических ядер (SCN), «главных часов». Действительно, нейробиолог Джозеф Такахаши и его коллеги заявили в статье 2013 года, что «почти каждая клетка тела содержит циркадные часы». [93] Например, эти часы, называемые периферическими осцилляторами, были обнаружены в надпочечниках, пищеводе , легких , печени , поджелудочной железе , селезенке , тимусе и коже. [94] [95] [96] Есть также некоторые свидетельства того, что обонятельная луковица [97] и простата [98] может испытывать колебания, по крайней мере, при культивировании.

Хотя осцилляторы в коже реагируют на свет, системное влияние не доказано. [99] Кроме того, было показано, что многие осцилляторы, такие как клетки печени, например, реагируют на другие воздействия, кроме света, такие как питание. [100]

Свет и биологические часы [ править ]

Дополнительная информация: световые эффекты на циркадный ритм

Свет сбрасывает биологические часы в соответствии с кривой фазовой характеристики (PRC). В зависимости от времени свет может опережать или задерживать циркадный ритм. И PRC, и требуемая освещенность варьируются от вида к виду, и для сброса часов у ночных грызунов требуются более низкие уровни освещения, чем у людей. [101]

Принудительные более длинные или более короткие циклы [ править ]

В различных исследованиях на людях использовались принудительные циклы сна / бодрствования, сильно отличающиеся от 24-часовых, например, проведенные Натаниэлем Клейтманом в 1938 году (28 часов) и Дерк-Яном Дейком и Чарльзом Чейслером в 1990-х годах (20 часов). Поскольку люди с нормальными (типичными) циркадными часами не могут вовлекаться в такие ненормальные дневные / ночные ритмы [102], это называется протоколом принудительной десинхронии. Согласно такому протоколу эпизоды сна и бодрствования не связаны с эндогенным циркадным периодом организма, что позволяет исследователям оценивать влияние циркадной фазы (т. Е. Относительного времени циркадного цикла) на аспекты сна и бодрствования, включая латентность сна.и другие функции - как физиологические, поведенческие и когнитивные. [103] [104] [105] [106] [107]

Исследования также показывают, что Cyclosa turbinata уникальна тем, что благодаря своей двигательной активности и построению паутины у нее исключительно короткие циркадные часы, около 19 часов. Когда пауков C. turbinata помещают в камеры с периодами 19, 24 или 29 часов равномерного разделения света и темноты, ни один из пауков не показывает снижение продолжительности жизни в их собственных циркадных часах. Эти данные свидетельствуют о том, что C. turbinata не страдает такой же ценой крайней десинхронизации, как другие виды животных.

Здоровье человека [ править ]

Короткий дневной сон не влияет на циркадные ритмы.

Сроки лечения в соответствии с биологическими часами, хронотерапевтическими препаратами могут значительно повысить эффективность и снизить токсичность лекарств или побочные реакции. [108]

Ряд исследований пришли к выводу , что короткий период сна в течение дня, мощность ворсом , не оказывает никакого заметного влияния на нормальные циркадные ритмы , но может уменьшить стресс и повысить производительность. [109] [110] [111]

Проблемы со здоровьем могут быть результатом нарушения циркадного ритма. [112] Циркадные ритмы также играют роль в системе активации ретикулярной системы , которая имеет решающее значение для поддержания состояния сознания. Обратное [ необходимо уточнение ] цикла сна и бодрствования может быть признаком или осложнением уремии , [113] азотемии или острого повреждения почек . [114] [115]

Исследования также показали, что свет оказывает прямое влияние на здоровье человека, поскольку он влияет на циркадные ритмы. [116]

Внутреннее освещение [ править ]

Требования к освещению для регуляции циркадных ритмов не просто такие же, как и для зрения; при планировании внутреннего освещения в офисах и учреждениях это начинает учитываться. [117] Исследования на животных эффектов света в лабораторных условиях до недавнего времени рассматривали интенсивность света ( освещенность ), но не цвет, который, как можно показать, «действует как важный регулятор биологического времени в более естественных условиях». [118]

Ожирение и диабет [ править ]

Ожирение и диабет связаны с образом жизни и генетическими факторами. Среди этих факторов нарушение циркадного часового механизма и / или несоответствие системы циркадного времени с внешней средой (например, цикл свет-темнота) могут играть роль в развитии метаболических нарушений. [112]

Сменная работа или хроническая смена часовых поясов имеют серьезные последствия для циркадных и метаболических нарушений в организме. Животные, которых заставляют есть во время периода отдыха, демонстрируют повышенную массу тела и измененную экспрессию часов и метаболических генов. [119] [ требуется медицинская цитата ] У людей сменная работа, которая способствует нерегулярному времени приема пищи, связана с измененной чувствительностью к инсулину и большей массой тела. Посменная работа также приводит к повышенному метаболическому риску кардиометаболического синдрома, гипертонии и воспалений. [120]

Пилоты и бортпроводники авиакомпаний [ править ]

Из-за рабочего характера пилотов авиакомпаний, которые часто пересекают несколько часовых поясов и областей солнечного света и темноты за один день и проводят много часов бодрствования как днем, так и ночью, они часто не могут поддерживать режим сна, соответствующий естественным циркадным ритмам человека. ритм; такая ситуация может легко привести к переутомлению . NTSB приводит это как вклад многих несчастных случаев [121] и провел ряд научных исследований , с тем чтобы найти методы борьбы с усталостью в пилотах. [122]

Разрушение [ править ]

Дополнительная информация: Расстройство циркадного ритма сна.

Нарушение ритмов обычно имеет отрицательный эффект. Многие путешественники испытали состояние, известное как смену часовых поясов , с сопутствующими ему симптомами усталости , дезориентации и бессонницы . [123]

Ряд других расстройств, например биполярное расстройство и некоторые расстройства сна, такие как расстройство отсроченной фазы сна (DSPD), связаны с нерегулярным или патологическим функционированием циркадных ритмов. [124]

Считается, что нарушение ритмов в долгосрочной перспективе имеет серьезные неблагоприятные последствия для здоровья периферических органов за пределами головного мозга, в частности, при развитии или обострении сердечно-сосудистых заболеваний. [112] [125] Синее светодиодное освещение подавляет выработку мелатонина в пять раз сильнее, чем оранжево-желтое натриевое освещение высокого давления (HPS) ; металлогалогенные лампы , который является белым светом, подавляют мелатонина со скорости более чем в три раза больше , чем HPS. [126] Симптомы депрессии от длительного воздействия ночного света можно устранить, вернувшись к нормальному циклу. [127]

Действие наркотиков [ править ]

Исследования, проведенные как на животных, так и на людях, показывают двунаправленную взаимосвязь между циркадной системой и злоупотреблением наркотиками. Показано, что эти злоупотребляющие наркотики воздействуют на центральный циркадный кардиостимулятор. У лиц, страдающих от токсикомании, нарушены ритмы. Эти нарушенные ритмы могут увеличить риск злоупотребления психоактивными веществами и рецидива. Возможно, что генетические и / или экологические нарушения нормального цикла сна и бодрствования могут повысить предрасположенность к зависимости. [128]

Трудно определить, является ли нарушение циркадного ритма причиной увеличения распространенности злоупотребления психоактивными веществами или виноваты другие факторы окружающей среды, такие как стресс. Изменения циркадного ритма и сна происходят, когда человек начинает злоупотреблять наркотиками и алкоголем. Как только человек решает прекратить употреблять наркотики и алкоголь, циркадный ритм продолжает нарушаться. [128]

Стабилизация сна и циркадного ритма может помочь снизить уязвимость к зависимости и снизить вероятность рецидива. [128]

Циркадные ритмы и гены часов, экспрессируемые в областях мозга за пределами супрахиазматического ядра, могут значительно влиять на эффекты, производимые наркотиками, такими как кокаин . [ необходима цитата ] Более того, генетические манипуляции с генами часов глубоко влияют на действие кокаина. [129]

Общество и культура [ править ]

В 2017 году Джеффри Холл , Майкл У. Янг и Майкл Росбаш были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине «за открытие молекулярных механизмов, контролирующих циркадный ритм». [130] [131]

См. Также [ править ]

  • Актиграфия (также известная как актиметрия)
  • ARNTL
  • ARNTL2
  • Бактериальные циркадные ритмы
  • Расстройства циркадного ритма сна , такие как
    • Расширенное расстройство фазы сна
    • Расстройство отсроченной фазы сна
    • Расстройство сна и бодрствования не 24 часа в сутки
  • Хронобиология
  • ЧАСЫ
  • Циркасмидианный ритм
  • Цирказептан , 7-дневный биологический цикл
  • Криптохром
  • CRY1 и CRY2 : гены семейства криптохромов
  • Суточный цикл
  • Световые эффекты на циркадный ритм
  • Свет в школьных зданиях
  • PER1 , PER2 и PER3 : гены периодической семьи
  • Фоточувствительная ганглиозная клетка : часть глаза, которая участвует в регулировании циркадного ритма.
  • Полифазный сон
  • Rev-ErbA альфа
  • Сегментированный сон
  • Архитектура сна (сон у людей)
  • Сон у нечеловеческих животных
  • Стефания Фоллини

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Что заставляет нас спать?" . NICHD - Национальный институт здоровья ребенка и человеческого развития Юнис Кеннеди Шрайвер . Дата обращения 6 мая 2019 .
  2. ^ а б Эдгар Р.С., Грин Э.В., Чжао Ю., ван Оойен Г., Ольмедо М., Цинь X и др. (Май 2012 г.). «Пероксиредоксины - консервативные маркеры циркадных ритмов» . Природа . 485 (7399): 459–64. Bibcode : 2012Natur.485..459E . DOI : 10.1038 / nature11088 . PMC 3398137 . PMID 22622569 .  
  3. ^ Vitaterna MH, Takahashi JS, Турек FW (2001). «Обзор циркадных ритмов» . Исследование алкоголя и здоровье . 25 (2): 85–93. PMC 6707128 . PMID 11584554 .  
  4. ^ a b Bass J (ноябрь 2012 г.). «Циркадная топология метаболизма». Природа . 491 (7424): 348–56. Bibcode : 2012Natur.491..348B . DOI : 10.1038 / nature11704 . PMID 23151577 . S2CID 27778254 .  
  5. ^ Bretzl Н (1903 г.). Botanische Forschungen des Alexanderzuges . Лейпциг: Тойбнер.[ требуется страница ]
  6. ↑ Lu G (25 октября 2002 г.). Небесные ланцеты . Психология Press. С. 137–140. ISBN 978-0-7007-1458-2.
  7. ^ де Майран JJ (1729). «Ботаническое наблюдение». Histoire de l'Académie Royale des Sciences : 35–36.
  8. ^ Gardner MJ, Хаббард KE, Hotta КТ, Додд А.Н., Уэбб А.А. (июль 2006). «Как растения говорят время» . Биохимический журнал . 397 (1): 15–24. DOI : 10.1042 / BJ20060484 . PMC 1479754 . PMID 16761955 .  
  9. ↑ Dijk DJ, von Schantz M (август 2005 г.). «Время и консолидация человеческого сна, бодрствования и исполнения симфонией осцилляторов». Журнал биологических ритмов . 20 (4): 279–90. DOI : 10.1177 / 0748730405278292 . PMID 16077148 . S2CID 13538323 .  
  10. ^ Данчин А. "Важные даты 1900–1919 гг." . HKU-Pasteur Research Center . Архивировано из оригинала на 2003-10-20 . Проверено 12 января 2008 .
  11. ^ Antle MC, Silver R (ноябрь 2009). «Нейронная основа хронометража и упреждающего поведения» . Европейский журнал нейробиологии . 30 (9): 1643–9. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2009.06959.x . PMC 2929840 . PMID 19878281 .  
  12. ^ Bruce В.Г., Pittendrigh CS (1957). «Эндогенные ритмы у насекомых и микроорганизмов». Американский натуралист . 91 (858): 179–195. DOI : 10.1086 / 281977 . S2CID 83886607 . 
  13. ^ а б Питтендрай CS (1993). «Временная организация: размышления дарвиновского часовщика». Ежегодный обзор физиологии . 55 (1): 16–54. DOI : 10.1146 / annurev.ph.55.030193.000313 . PMID 8466172 . S2CID 45054898 .  
  14. ^ Pittendrigh CS (октябрь 1954 г.). «О температурной независимости в системе часов, контролирующих время вылупления у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 40 (10): 1018–29. Полномочный код : 1954PNAS ... 40.1018P . DOI : 10.1073 / pnas.40.10.1018 . PMC 534216 . PMID 16589583 .  
  15. ^ Хальберг Ф, Корнелиссен Г, Катинас Г, Сюткина Э.В., Южный РБ, Заславская Р и др. (Октябрь 2003 г.). «Трансдисциплинарные объединяющие последствия циркадных исследований в 1950-х годах» . Журнал циркадных ритмов . 1 (1): 2. DOI : 10,1186 / 1740-3391-1-2 . PMC 317388 . PMID 14728726 . В конце концов я вернулся по той же причине к «циркадному» ...  
  16. ^ Halberg F (1959). «[Физиологическая 24-часовая периодичность; общие и процедурные соображения в отношении цикла надпочечников]». Internationale Zeitschrift für Vitaminforschung. Beiheft . 10 : 225–96. PMID 14398945 . 
  17. ^ Koukkari WL, Sothern RB (2006). Введение в биологические ритмы: учебник по временной организации жизни, имеющий значение для здоровья, общества, воспроизводства и окружающей среды . Нью-Йорк: Спрингер. п. 23. ISBN 978-1-4020-3691-0.
  18. ^ Halberg F, Carandente F, G Корнелиссена, Katinas GS (1977). «[Словарь хронобиологии (авторский перевод)]». Chronobiologia . 4 Дополнение 1: 1–189. PMID 352650 . 
  19. ↑ Konopka RJ, Benzer S (сентябрь 1971 г.). «Часовые мутанты Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 68 (9): 2112–6. Bibcode : 1971PNAS ... 68.2112K . DOI : 10.1073 / pnas.68.9.2112 . PMC 389363 . PMID 5002428 .  
  20. ^ Редди Р, Zehring WA, Уилер Д., Pirrotta В, Хэдфилда С, зал JC, Rosbash М (октябрь 1984 г.). «Молекулярный анализ локуса периода у Drosophila melanogaster и идентификация транскрипта, участвующего в биологических ритмах». Cell . 38 (3): 701–10. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (84) 90265-4 . PMID 6435882 . S2CID 316424 .  
  21. ^ Zehring WA, Уилер Д., Reddy P, Konopka RJ, Kyriacou CP, Rosbash M, Hall JC (декабрь 1984). «Трансформация Р-элемента с ДНК периодического локуса восстанавливает ритмичность мутантной, аритмичной Drosophila melanogaster» . Cell . 39 (2 Pt 1): 369–76. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (84) 90015-1 . PMID 6094014 . 
  22. ^ Bargiello TA, Джексон FR, Young MW (1984). «Восстановление циркадных поведенческих ритмов путем переноса генов у дрозофилы». Природа . 312 (5996): 752–4. Bibcode : 1984Natur.312..752B . DOI : 10.1038 / 312752a0 . PMID 6440029 . S2CID 4259316 .  
  23. ^ Bargiello TA, Young MW (апрель 1984). «Молекулярная генетика биологических часов у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (7): 2142–6. Bibcode : 1984Natur.312..752B . DOI : 10.1038 / 312752a0 . PMC 345453 . PMID 16593450 .  
  24. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2017» . www.nobelprize.org . Проверено 6 октября 2017 .
  25. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] «Ген, обнаруженный у мышей, регулирующий биологические часы». Чикаго Трибьюн . 29 апреля 1994 г.
  26. ^ [ необходим непервичный источник ] Vitaterna MH, King DP, Chang AM, Kornhauser JM, Lowrey PL, McDonald JD, et al. (Апрель 1994 г.). «Мутагенез и картирование гена мыши, Clock, необходимого для циркадного поведения» . Наука . 264 (5159): 719–25. Bibcode : 1994Sci ... 264..719H . DOI : 10.1126 / science.8171325 . PMC 3839659 . PMID 8171325 .  
  27. ^ Debruyne JP, Noton E, Ламберт CM, Maywood ES, Weaver DR, Репперт SM (май 2006). «Часовой шок: ЧАСЫ мыши не требуются для работы циркадного генератора». Нейрон . 50 (3): 465–77. DOI : 10.1016 / j.neuron.2006.03.041 . PMID 16675400 . S2CID 19028601 .  
  28. Перейти ↑ Collins B, Blau J (май 2006 г.). «Отслеживание времени без часов» . Нейрон . 50 (3): 348–50. DOI : 10.1016 / j.neuron.2006.04.022 . PMID 16675389 . 
  29. ^ Toh KL Джонс CR Он Y, Eide EJ, Hinz WA, Virshup DM, и др. (Февраль 2001 г.). «Мутация сайта фосфорилирования hPer2 при семейном синдроме продвинутой фазы сна» . Наука . 291 (5506): 1040–3. Bibcode : 2001Sci ... 291.1040T . DOI : 10.1126 / science.1057499 . PMID 11232563 . S2CID 1848310 .  
  30. ^ Jones CR, Campbell SS, Zone SE, Cooper F, DeSano A, Murphy PJ и др. (Сентябрь 1999 г.). «Семейный синдром продвинутой фазы сна: вариант короткопериодического циркадного ритма у людей» . Природная медицина . 5 (9): 1062–5. DOI : 10.1038 / 12502 . PMID 10470086 . S2CID 14809619 .  
  31. Перейти ↑ Johnson C (2004). Хронобиология: биологическое хронометраж . Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc., стр. 67–105.
  32. ↑ Sharma VK (ноябрь 2003 г.). «Адаптивное значение циркадных часов». Международная хронобиология . 20 (6): 901–19. DOI : 10.1081 / CBI-120026099 . PMID 14680135 . S2CID 10899279 .  
  33. ^ [необходим неосновной источник ] Шиба В., Шарма В.К., Чандрашекаран М.К., Джоши А. (сентябрь 1999 г.). «Сохранение ритма эклозии у Drosophila melanogaster после 600 поколений в апериодической среде». Die Naturwissenschaften . 86 (9): 448–9. Bibcode : 1999NW ..... 86..448S . DOI : 10.1007 / s001140050651 . PMID 10501695 . S2CID 13401297 .  
  34. ^ [необходим неосновной источник ] Guyomarc'h C, Lumineau S, Richard JP (май 1998 г.). «Циркадный ритм активности японских перепелов в постоянной темноте: изменчивость четкости и возможность отбора». Международная хронобиология . 15 (3): 219–30. DOI : 10.3109 / 07420529808998685 . PMID 9653576 . 
  35. ^ [необходим неосновной источник ] Живкович Б.Д., Андервуд Х., Стил К.Т., Эдмондс К. (октябрь 1999 г.). «Формальные свойства циркадных и фотопериодических систем японского перепела: кривая фазового отклика и эффекты Т-циклов». Журнал биологических ритмов . 14 (5): 378–90. DOI : 10.1177 / 074873099129000786 . PMID 10511005 . S2CID 13390422 .  
  36. Перейти ↑ Mori T, Johnson CH (апрель 2001 г.). «Независимость суточного ритма от деления клеток у цианобактерий» . Журнал бактериологии . 183 (8): 2439–44. DOI : 10.1128 / JB.183.8.2439-2444.2001 . PMC 95159 . PMID 11274102 .  
  37. ^ Hut RA, Beersma DG (июль 2011). «Эволюция хронометражных механизмов: раннее появление и адаптация к световому периоду» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 366 (1574): 2141–54. DOI : 10,1098 / rstb.2010.0409 . PMC 3130368 . PMID 21690131 .  
  38. ^ Dubowy C, Сегал A (апрель 2017). «Drosophila melanogaster» . Генетика . 205 (4): 1373–1397. DOI : 10.1534 / genetics.115.185157 . PMC 5378101 . PMID 28360128 .  
  39. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Нагоши Э., Сайни С., Бауэр С., Ларош Т., Наеф Ф., Шиблер У. (ноябрь 2004 г.). «Экспрессия циркадных генов в отдельных фибробластах: клеточно-автономные и самоподдерживающиеся осцилляторы передают время дочерним клеткам». Cell . 119 (5): 693–705. DOI : 10.1016 / j.cell.2004.11.015 . PMID 15550250 . S2CID 15633902 .  
  40. ^ [ необходим непервичный источник ] Мишель С., Гойс М.Э., Зарицкий Дж. Дж., Блок GD (январь 1993 г.). «Циркадный ритм проводимости мембраны, выраженный в изолированных нейронах» . Наука . 259 (5092): 239–41. Bibcode : 1993Sci ... 259..239M . DOI : 10.1126 / science.8421785 . PMID 8421785 . 
  41. ^ Refinetti R (январь 2010). «Циркадный ритм температуры тела». Границы биологических наук . 15 (3): 564–94. DOI : 10,2741 / 3634 . PMID 20036834 . S2CID 36170900 .  
  42. Перейти ↑ Scheer FA, Morris CJ, Shea SA (март 2013 г.). «Внутренние циркадные часы увеличивают чувство голода и аппетит по вечерам независимо от приема пищи и другого поведения» . Ожирение . 21 (3): 421–3. DOI : 10.1002 / oby.20351 . PMC 3655529 . PMID 23456944 .  
  43. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Живкович BC (2007-07-25). «Учебник по часам №16: Фотопериодизм - модели и экспериментальные подходы (оригинальная работа от 13 августа 2005 г.)» . Блог круглосуточно . ScienceBlogs. Архивировано из оригинала на 2008-01-01 . Проверено 9 декабря 2007 .
  44. ^ [необходим неосновной источник ] Турек Ф.В., Джошу С., Косака А., Лин Э, Иванова Г., МакДирмон Э и др. (Май 2005 г.). «Ожирение и метаболический синдром у мутантных мышей по циркадным часам» . Наука . 308 (5724): 1043–5. Bibcode : 2005Sci ... 308.1043T . DOI : 10.1126 / science.1108750 . PMC 3764501 . PMID 15845877 .  
  45. ^ Делези Дж, Дюмон С., Дарденте Х, Ударт Х, Гречес-Кассиау А, Клозен П. и др. (Август 2012 г.). «Ядерный рецептор REV-ERBα необходим для ежедневного баланса углеводного и липидного обмена». Журнал FASEB . 26 (8): 3321–35. DOI : 10.1096 / fj.12-208751 . PMID 22562834 . S2CID 31204290 .  
  46. ^ [ необходим непервичный источник ] Делези Дж., Дюмон С., Дарденте Х., Ударт Х., Гречес-Кассиау А., Клозен П. и др. (Август 2012 г.). «Ядерный рецептор REV-ERBα необходим для ежедневного баланса углеводного и липидного обмена». Журнал FASEB . 26 (8): 3321–35. DOI : 10.1096 / fj.12-208751 . PMID 22562834 . S2CID 31204290 .  
  47. ^ [необходим неосновной источник ] Скотт Э.М., Картер А.М., Грант П.Дж. (апрель 2008 г.). «Связь между полиморфизмами в гене Clock, ожирением и метаболическим синдромом у человека» . Международный журнал ожирения . 32 (4): 658–62. DOI : 10.1038 / sj.ijo.0803778 . PMID 18071340 . 
  48. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Шнеерсон Дж. М., Охайон М. М., Карскадон М. А. (2007). «Циркадные ритмы» . Сон с быстрым движением глаз (REM) . Армянская медицинская сеть . Проверено 19 сентября 2007 .
  49. ^ "Ритмы жизни: биологические часы, которые контролируют повседневную жизнь каждого живого существа" Рассел Фостер и Леон Крейцман, Издатель: Profile Books Ltd.
  50. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Регестейн К.Р., Павлова М. (сентябрь 1995 г.). «Лечение синдрома отсроченной фазы сна». Психиатрия больницы общего профиля . 17 (5): 335–45. DOI : 10.1016 / 0163-8343 (95) 00062-V . PMID 8522148 . 
  51. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Хауэлл Э (14 декабря 2012 г.). "Космическая станция получит новые лампочки для борьбы с бессонницей" . Проверено 17 декабря 2012 .
  52. ^ [необходим неосновной источник ] Spilde I (декабрь 2005 г.). "Reinsdyr uten døgnrytme" (на норвежском букмоле). forskning.no. Архивировано из оригинала на 2007-12-03 . Проверено 24 ноября 2007 . ... så det ikke ut til at reinen hadde noen døgnrytme om sommeren. Svalbardreinen hadde det heller ikke om vinteren.
  53. Перейти ↑ Folk GE, Thrift DL, Zimmerman MB, Reimann P (2006-12-01). «Активность млекопитающих - ритмы покоя при непрерывном дневном свете Арктики». Биологические исследования ритма . 37 (6): 455–469. DOI : 10.1080 / 09291010600738551 . S2CID 84625255 . Могут ли местные животные, содержащиеся при естественном непрерывном дневном свете, демонстрировать эффект Ашоффа, описанный в ранее опубликованных лабораторных экспериментах с использованием непрерывного света, в которых образцы циркадной активности крыс систематически менялись на более длительный период, выражающий 26-часовой день активности и отдыха? 
  54. ^ [ необходим непервичный источник ] Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM (сентябрь 2009 г.). «Антенные циркадные часы координируют ориентацию солнечного компаса у мигрирующих бабочек-монархов» . Наука . 325 (5948): 1700–4. Bibcode : 2009Sci ... 325.1700M . DOI : 10.1126 / science.1176221 . PMC 2754321 . PMID 19779201 .  
  55. ^ [необходим неосновной источник ] Kyriacou CP (сентябрь 2009 г.). «Физиология. Разгадка путешествия». Наука . 325 (5948): 1629–30. DOI : 10.1126 / science.1178935 . PMID 19779177 . S2CID 206522416 .  
  56. ^ Silvegren G, Löfstedt C, Qi Розен W (март 2005). «Циркадная активность спаривания и влияние предварительного воздействия феромона на ритмы ответа феромона у моли Spodoptera littoralis». Журнал физиологии насекомых . 51 (3): 277–86. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2004.11.013 . PMID 15749110 . 
  57. ^ a b Webb AA (июнь 2003 г.). «Физиология циркадных ритмов растений». Новый фитолог . 160 (2): 281–303. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2003.00895.x . JSTOR 1514280 . S2CID 15688409 .  
  58. ^ a b c McClung CR (апрель 2006 г.). «Циркадные ритмы растений» . Растительная клетка . 18 (4): 792–803. DOI : 10.1105 / tpc.106.040980 . PMC 1425852 . PMID 16595397 .  
  59. ^ Mizoguchi T, Райт L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H и др. (Август 2005 г.). «Особая роль GIGANTEA в стимулировании цветения и регулировании циркадных ритмов у Arabidopsis» . Растительная клетка . 17 (8): 2255–70. DOI : 10.1105 / tpc.105.033464 . PMC 1182487 . PMID 16006578 .  
  60. ^ Kolmos E, Davis SJ (сентябрь 2007). «ELF4 как центральный ген в циркадных часах» . Сигнализация и поведение растений . 2 (5): 370–2. DOI : 10.4161 / psb.2.5.4463 . PMC 2634215 . PMID 19704602 .  
  61. ^ Похилько A, AP Фернандеса, Edwards KD, Южный MM, Холлидей KJ, Миллар AJ (март 2012). «Цепь часового гена у Arabidopsis включает репрессилятор с дополнительными петлями обратной связи» . Молекулярная системная биология . 8 : 574. DOI : 10.1038 / msb.2012.6 . PMC 3321525 . PMID 22395476 .  
  62. Перейти ↑ Ma Y, Gil S, Grasser KD, Mas P (апрель 2018 г.). «Целенаправленное привлечение базальных транскрипционных механизмов с помощью компонентов часов LNK контролирует циркадные ритмы возникающих РНК у Arabidopsis» . Растительная клетка . 30 (4): 907–924. DOI : 10.1105 / tpc.18.00052 . PMC 5973845 . PMID 29618629 .  
  63. ^ a b c d e f g h i j Додд А. Н., Салатия Н., Холл А, Кевей Э., Тот Р., Надь Ф., Уэбб А. А. (2005). «Циркадные часы растений увеличивают фотосинтез, рост, выживаемость и конкурентное преимущество». Наука . 309 (5734): 630–633. Bibcode : 2005Sci ... 309..630D . DOI : 10.1126 / science.1115581 . PMID 16040710 . S2CID 25739247 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ а б в г д Додд А. Н., Белбин Ф. Е., Фрэнк А., Уэбб А. А. (2015). «Взаимодействие между циркадными часами и фотосинтезом для временной и пространственной координации метаболизма» . Границы растениеводства . 6 : 245. DOI : 10.3389 / fpls.2015.00245 . PMC 4391236 . PMID 25914715 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ Уэбб А.А., Секи М, Сатаке А, Caldana С (2019). «Непрерывная динамическая регулировка циркадного осциллятора растений» . Nature Communications . 10 (1): 550. Bibcode : 2019NatCo..10..550W . DOI : 10.1038 / s41467-019-08398-5 . PMC 6358598 . PMID 30710080 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  66. ^ a b Хейдон MJ, Mielczarek O, Робертсон FC, Хаббард KE, Уэбб AA (2013). "Фотосинтетическое вовлечение циркадных часов Arabidopsis thaliana" . Природа . 502 (7473): 689–692. Bibcode : 2013Natur.502..689H . DOI : 10,1038 / природа12603 . PMC 3827739 . PMID 24153186 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Farre Е.М., Кей С. (2007). «Уровни белка PRR7 регулируются светом и циркадными часами Arabidopsis» . Заводской журнал . 52 (3): 548–560. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2007.03258.x . PMID 17877705 . 
  68. ^ Veleri S, Wülbeck C (май 2004). «Уникальные самоподдерживающиеся циркадные осцилляторы в мозгу Drosophila melanogaster». Международная хронобиология . 21 (3): 329–42. DOI : 10.1081 / CBI-120038597 . PMID 15332440 . S2CID 15099796 .  
  69. ^ Йошие Т, Германн-Luibl С, Хелфрих-Ферстер С (2015). «Циркадные пути поступления света в Drosophila» . Коммуникативная и интегративная биология . 9 (1): e1102805. DOI : 10.1080 / 19420889.2015.1102805 . PMC 4802797 . PMID 27066180 .  
  70. ^ Boothroyd CE, Young MW (2008). «Входы и выходы циркадных часов дрозофилы». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1129 (1): 350–7. Bibcode : 2008NYASA1129..350B . DOI : 10.1196 / анналы.1417.006 . PMID 18591494 . S2CID 2639040 .  
  71. ^ Грима В, Lamouroux А, Chélot Е, Папин С, Лимбург-Бушон В, Rouyer F (ноябрь 2002 г.). «Белок F-box slimb контролирует уровни временных и временных белков». Природа . 420 (6912): 178–82. Bibcode : 2002Natur.420..178G . DOI : 10,1038 / природа01122 . PMID 12432393 . S2CID 4428779 .  
  72. ^ Ko HW, Jiang J, Эдерите I (декабрь 2002). «Роль Slimb в деградации белка периода Drosophila, фосфорилированного Doubletime». Природа . 420 (6916): 673–8. Bibcode : 2002Natur.420..673K . DOI : 10,1038 / природа01272 . PMID 12442174 . S2CID 4414176 .  
  73. ^ Helfrich-Ферстер C (март 2005). «Нейробиология циркадных часов плодовой мухи». Гены, мозг и поведение . 4 (2): 65–76. DOI : 10.1111 / j.1601-183X.2004.00092.x . PMID 15720403 . S2CID 26099539 .  
  74. ^ Lalchhandama K (2017). «Путь к Нобелевской премии 2017 года по физиологии и медицине» . Научное видение . 3 (Дополнение): 1–13.
  75. ^ a b c Leloup JC, Goldbeter A (февраль 1998 г.). «Модель циркадных ритмов у дрозофилы, включающая образование комплекса между белками PER и TIM». Журнал биологических ритмов . 13 (1): 70–87. DOI : 10.1177 / 074873098128999934 . PMID 9486845 . S2CID 17944849 .  
  76. ^ Goldbeter A (сентябрь 1995). «Модель циркадных колебаний в белке периода дрозофилы (PER)». Ход работы. Биологические науки . 261 (1362): 319–24. Bibcode : 1995RSPSB.261..319G . DOI : 10,1098 / rspb.1995.0153 . PMID 8587874 . S2CID 7024361 .  
  77. ^ a b Goldbeter A (ноябрь 2002 г.). «Вычислительные подходы к клеточным ритмам». Природа . 420 (6912): 238–45. Bibcode : 2002Natur.420..238G . DOI : 10,1038 / природа01259 . PMID 12432409 . S2CID 452149 .  
  78. ^ "Биологические часы у млекопитающих" . Биоинтерактивный . Медицинский институт Говарда Хьюза . Дата обращения 5 мая 2015 .
  79. Перейти ↑ Welsh DK, Takahashi JS, Kay SA (март 2010). «Супрахиазматическое ядро: автономия клеток и сетевые свойства» . Ежегодный обзор физиологии . 72 : 551–77. DOI : 10.1146 / annurev-Physiol-021909-135919 . PMC 3758475 . PMID 20148688 .  
  80. Перейти ↑ Pfeffer M, Korf HW, Wicht H (март 2018 г.). «Синхронизирующие эффекты мелатонина на суточные и циркадные ритмы». Общая и сравнительная эндокринология . 258 : 215–221. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2017.05.013 . PMID 28533170 . 
  81. ^ Кальпеш Дж. "Оздоровление с помощью искусственного света" . Проверено 11 января +2016 .
  82. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Шеер Ф.А., Райт К.П., Кронауэр Р.Э., Чейслер Калифорния (август 2007 г.). «Пластичность внутреннего периода системы суточного ритма человека» . PLOS ONE . 2 (8): e721. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..721S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000721 . PMC 1934931 . PMID 17684566 .  
  83. ^ [ ненадежный медицинский источник? ] Даффи Дж. Ф., Райт К. П. (август 2005 г.). «Увлечение циркадной системой человека светом». Журнал биологических ритмов . 20 (4): 326–38. DOI : 10.1177 / 0748730405277983 . PMID 16077152 . S2CID 20140030 .  
  84. ^ Халса SB, Джьюетт ME, Cajochen C, Czeisler CA (июнь 2003). «Кривая фазового отклика на отдельные яркие световые импульсы у людей» . Журнал физиологии . 549 (Pt 3): 945–52. DOI : 10.1113 / jphysiol.2003.040477 . PMC 2342968 . PMID 12717008 .  
  85. ^ Кроми Вт (1999-07-15). «Биологические часы человека переводят на час назад» . Harvard Gazette . Проверено 4 июля 2015 .
  86. ^ а б Даффи Дж. Ф., Каин С. В., Чанг А. М., Филлипс А. Дж., Мюнх М.Ю., Гронфьер С. и др. (Сентябрь 2011 г.). «Половые различия в почти 24-часовом внутреннем периоде системы суточного ритма человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 Дополнение 3 (Дополнение_3): 15602–8. Bibcode : 2011PNAS..10815602D . DOI : 10.1073 / pnas.1010666108 . PMC 3176605 . PMID 21536890 .  
  87. ^ a b c Бенлусиф С., Гико М.Дж., Рид К.Дж., Вулф Л.Ф., Л'эрмит-Балерио М., Зи ПК (апрель 2005 г.). «Стабильность мелатонина и температуры как маркеров циркадной фазы и их связь со временем сна у людей». Журнал биологических ритмов . 20 (2): 178–88. DOI : 10.1177 / 0748730404273983 . PMID 15834114 . S2CID 36360463 .  
  88. ↑ Adam EK, Quinn ME, Tavernier R, McQuillan MT, Dahlke KA, Gilbert KE (сентябрь 2017 г.). «Суточные колебания кортизола и результаты психического и физического здоровья: систематический обзор и метаанализ» . Психонейроэндокринология . 83 : 25–41. DOI : 10.1016 / j.psyneuen.2017.05.018 . PMC 5568897 . PMID 28578301 .  
  89. ^ Baehr EK, Revelle W, Eastman CI (июнь 2000). «Индивидуальные различия в фазе и амплитуде циркадного температурного ритма человека: с акцентом на утренние и вечерние часы» . Журнал исследований сна . 9 (2): 117–27. DOI : 10.1046 / j.1365-2869.2000.00196.x . PMID 10849238 . S2CID 6104127 .  
  90. ^ «Семинар NHLBI:« Циркадные часы на стыке здоровья легких и заболеваний », 28-29 апреля 2014 г. Краткое изложение» . Национальный институт сердца, легких и крови. Сентябрь 2014. Архивировано из оригинала на 2014-10-04 . Проверено 20 сентября 2014 года .
  91. ^ Degaute JP, ван де Борн P, P Linkowski, Ван Cauter E (август 1991). «Количественный анализ суточного артериального давления и частоты сердечных сокращений у молодых мужчин» . Гипертония . 18 (2): 199–210. DOI : 10.1161 / 01.hyp.18.2.199 . PMID 1885228 . 
  92. ^ Quartel L (2014). «Влияние циркадного ритма температуры тела на результаты экзамена A-level» . Журнал бакалавриата психологии . 27 (1).
  93. ^ Mohawk JA, зеленый CB, Takahashi JS (14 июля 2013). «Центральные и периферические циркадные часы у млекопитающих» . Ежегодный обзор нейробиологии . 35 : 445–62. DOI : 10.1146 / annurev-neuro-060909-153128 . PMC 3710582 . PMID 22483041 .  
  94. ^ Ид.
  95. ^ Пендергаст JS, Niswender KD, Ямадзаки S (11 января 2012). «Тканевая функция Period3 в циркадной ритмичности» . PLOS ONE . 7 (1): e30254. Bibcode : 2012PLoSO ... 730254P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0030254 . PMC 3256228 . PMID 22253927 .  
  96. Перейти ↑ Singh M (10 октября 2013 г.). «Чувство времени нашей кожи помогает защитить от ультрафиолетового излучения» . NPR . Проверено 19 фев 2019 .
  97. ↑ Abraham U, Granada AE, Westermark PO, Heine M, Kramer A, Herzel H (ноябрь 2010 г.). «Связь управляет диапазоном увлечения циркадных часов» . Молекулярная системная биология . 6 : 438. DOI : 10.1038 / msb.2010.92 . PMC 3010105 . PMID 21119632 .  
  98. Перейти ↑ Cao Q, Gery S, Dashti A, Yin D, Zhou Y, Gu J, Koeffler HP (октябрь 2009 г.). «Роль гена часов per1 в раке простаты» . Исследования рака . 69 (19): 7619–25. DOI : 10.1158 / 0008-5472.CAN-08-4199 . PMC 2756309 . PMID 19752089 .  
  99. ^ Кавара S, Mydlarski R, Mamelak AJ, Freed I, Wang B, Watanabe H и др. (Декабрь 2002 г.). «Низкие дозы ультрафиолетовых лучей B изменяют экспрессию мРНК генов циркадных часов в культивируемых кератиноцитах человека» . Журнал следственной дерматологии . 119 (6): 1220–3. DOI : 10.1046 / j.1523-1747.2002.19619.x . PMID 12485420 . 
  100. ^ Damiola F, Ле Минь N, N Preitner, Kornmann B, Флери-Olela F, Schibler U (декабрь 2000). «Ограниченное питание отделяет циркадные осцилляторы в периферических тканях от центрального водителя ритма в супрахиазматическом ядре» . Гены и развитие . 14 (23): 2950–61. DOI : 10,1101 / gad.183500 . PMC 317100 . PMID 11114885 .  
  101. ↑ Даффи Дж. Ф., Чейслер, Калифорния (июнь 2009 г.). «Влияние света на физиологию циркадного ритма человека» . Клиники медицины сна . 4 (2): 165–177. DOI : 10.1016 / j.jsmc.2009.01.004 . PMC 2717723 . PMID 20161220 .  
  102. ^ Чейслер CA, Даффи Дж. Ф., Шанахан Т. Л., Браун EN, Митчелл Дж. Ф., Риммер Д. В. и др. (Июнь 1999 г.). «Стабильность, точность и почти 24-часовой период циркадного кардиостимулятора человека». Наука . 284 (5423): 2177–81. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2177 . PMID 10381883 . 
  103. Перейти ↑ Aldrich MS (1999). Лекарство от сна . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-512957-1.
  104. ↑ Wyatt JK, Ritz-De Cecco A, Cheisler CA, Dijk DJ (октябрь 1999 г.). «Циркадная температура и ритмы мелатонина, сон и нейроповеденческая функция у людей, живущих в течение 20-часового дня». Американский журнал физиологии . 277 (4 балла 2): R1152-63. DOI : 10.1152 / ajpregu.1999.277.4.R1152 . PMID 10516257 . S2CID 4474347 .  
  105. Перейти ↑ Wright KP, Hull JT, Cheisler CA (декабрь 2002 г.). «Взаимосвязь между бдительностью, работоспособностью и температурой тела у людей». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 283 (6): R1370-7. CiteSeerX 10.1.1.1030.9291 . DOI : 10,1152 / ajpregu.00205.2002 . PMID 12388468 .  
  106. Перейти ↑ Zhou X, Ferguson SA, Matthews RW, Sargent C, Darwent D, Kennaway DJ, Roach GD (июль 2011 г.). «Сон, бодрствование и фазозависимые изменения нейроповеденческой функции при принудительной десинхронии» . Спать . 34 (7): 931–41. DOI : 10,5665 / SLEEP.1130 . PMC 3119835 . PMID 21731143 .  
  107. ^ Kosmadopoulos А, Сарджент С, D Darwent, Чжоу Х, Доусон D, Роуч GD (декабрь 2014). «Влияние разделенного графика сна и бодрствования на нейроповеденческие характеристики и прогнозы производительности в условиях принудительной десинхронии». Международная хронобиология . 31 (10): 1209–17. DOI : 10.3109 / 07420528.2014.957763 . PMID 25222348 . S2CID 11643058 .  
  108. ↑ Grote L, Mayer J, Penzel T, Cassel W, Krzyzanek E, Peter JH, von Wichert P (1994). «Ночная гипертензия и сердечно-сосудистый риск: последствия для диагностики и лечения». Журнал сердечно-сосудистой фармакологии . 24 Дополнение 2: S26-38. PMID 7898092 . 
  109. ^ Hershner SD, Червин RD (2014-06-23). «Причины и последствия сонливости у студентов колледжа» . Природа и наука сна . 6 : 73–84. DOI : 10,2147 / NSS.S62907 . PMC 4075951 . PMID 25018659 .  
  110. Перейти ↑ Milner CE, Cote KA (июнь 2009 г.). «Преимущества дневного сна для здоровых взрослых: влияние продолжительности сна, времени суток, возраста и опыта дневного сна» . Журнал исследований сна . 18 (2): 272–81. DOI : 10.1111 / j.1365-2869.2008.00718.x . PMID 19645971 . S2CID 22815227 .  
  111. Перейти ↑ Lovato N, Lack L (2010). Влияние дневного сна на когнитивные функции . Прогресс в исследованиях мозга. 185 . С. 155–166. DOI : 10.1016 / B978-0-444-53702-7.00009-9 . ISBN 978-0-444-53702-7. PMID  21075238 .
  112. ^ a b c Зелински Е.Л., Дейбель С.Х., Макдональд Р.Дж. (март 2014 г.). «Проблема с дисфункцией циркадных часов: множественные пагубные последствия для мозга и тела». Неврология и биоповеденческие обзоры . 40 (40): 80–101. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2014.01.007 . PMID 24468109 . S2CID 6809964 .  
  113. ^ Sinert T, Peacock PR (10 мая 2006). «Почечная недостаточность, острая» . eMedicine от WebMD . Проверено 3 августа 2008 .
  114. Перейти ↑ Maung SC, El Sara A, Chapman C, Cohen D, Cukor D (май 2016 г.). «Нарушения сна и хроническая болезнь почек» . Всемирный журнал нефрологии . 5 (3): 224–32. DOI : 10,5527 / wjn.v5.i3.224 . PMC 4848147 . PMID 27152260 .  
  115. ^ Накано S, Утида К, Т Kigoshi, Azukizawa S, R Ивасаки, Канеко М, Моримото S (август 1991). «Циркадный ритм артериального давления у субъектов с нормотензивным NIDDM. Его связь с микрососудистыми осложнениями». Уход за диабетом . 14 (8): 707–11. DOI : 10.2337 / diacare.14.8.707 . PMID 1954805 . S2CID 12489921 .  
  116. ^ Figueiro MG, MS Rea, Bullough JD (августа 2006). «Способствует ли архитектурное освещение раку груди?» . Журнал канцерогенеза . 5 : 20. DOI : 10,1186 / 1477-3163-5-20 . PMC 1557490 . PMID 16901343 .  
  117. Перейти ↑ Rea MS, Figueiro M, Bullough J (май 2002 г.). «Циркадная фотобиология: новые рамки для практики освещения и исследований». Исследования и технологии освещения . 34 (3): 177–187. DOI : 10.1191 / 1365782802lt057oa . S2CID 109776194 . 
  118. ^ Walmsley L, Hanna L, Mouland J, Martial F, West A, Smedley AR и др. (Апрель 2015 г.). «Цвет как сигнал для увлечения циркадными часами млекопитающих» . PLOS Биология . 13 (4): e1002127. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002127 . PMC 4401556 . PMID 25884537 .  
  119. ^ Джонстон JD (июнь 2014 г.). «Физиологические реакции на прием пищи в течение дня» . Обзоры исследований питания . 27 (1): 107–18. DOI : 10.1017 / S0954422414000055 . PMC 4078443 . PMID 24666537 .  
  120. ^ Delezie J, Challet E (декабрь 2011). «Взаимодействие между метаболизмом и циркадными часами: взаимные нарушения» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1243 (1): 30–46. Bibcode : 2011NYASA1243 ... 30D . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2011.06246.x . PMID 22211891 . S2CID 43621902 .  
  121. ^ [1] [ неработающая ссылка ]
  122. ^ Нарушение циркадного ритма и полет. FAA на https://www.faa.gov/pilots/safety/pilotsafetybrochures/media/Circadian_Rhythm.pdf
  123. ^ «Расстройство смены часовых поясов - Симптомы и причины» . Клиника Мэйо . Проверено 1 февраля 2019 .
  124. ↑ Zhu L, Zee PC (ноябрь 2012 г.). «Нарушения циркадного ритма сна» . Неврологические клиники . 30 (4): 1167–91. DOI : 10.1016 / j.ncl.2012.08.011 . PMC 3523094 . PMID 23099133 .  
  125. ^ Ориц-Тулдела Э, Мартинес-Николас А, Диас-Мардинго С, Гарсия-Эрранц С, Переда-Перес I, Валенсия А, Пераита Х, Венеро С, Мадрид Дж, Рол М. 2014. Характеристика биологических ритмов в легкой Когнитивные нарушения. BioMed Research International.
  126. ^ Хардт R (1970-01-01). «Опасности светодиодного синего света - подавление мелатонина - бессонница и рак | Роберт Хардт» . Academia.edu . Проверено 24 декабря 2016 .
  127. ^ Bedrosian TA, Нельсон RJ (январь 2017). «Время воздействия света влияет на настроение и работу мозга» . Трансляционная психиатрия . 7 (1): e1017. DOI : 10.1038 / tp.2016.262 . PMC 5299389 . PMID 28140399 .  
  128. ^ a b c Логан Р. У., Уильямс В. П., Маккланг, Калифорния (июнь 2014 г.). «Циркадные ритмы и зависимость: механистические идеи и направления на будущее» . Поведенческая неврология . 128 (3): 387–412. DOI : 10.1037 / a0036268 . PMC 4041815 . PMID 24731209 .  
  129. ^ Prosser RA, Glass JD (июнь 2015). «Оценка действия этанола на супрахиазматические циркадные часы с использованием подходов in vivo и in vitro» . Алкоголь . 49 (4): 321–339. DOI : 10.1016 / j.alcohol.2014.07.016 . PMC 4402095 . PMID 25457753 .  
  130. ↑ Cha AE (2 октября 2017 г.). «Нобелевская премия по физиологии и медицине присуждена трем американцам за открытие« часовых генов » » . Вашингтон Пост . Проверено 2 октября 2017 года .
  131. ^ «Нобелевская премия 2017 года по физиологии и медицине - пресс-релиз» . Нобелевский фонд. 2 октября 2017 . Проверено 2 октября 2017 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ашофф Дж, изд. (1965). Циркадные часы . Амстердам: North Holland Press.
  • Авиви А., Альбрехт Ю., Остер Х., Джоэл А., Бейлс А., Нево Е. (ноябрь 2001 г.). «Биологические часы в полной темноте: циркадная система Clock / MOP3 слепого подземного землекопа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (24): 13751–6. Bibcode : 2001PNAS ... 9813751A . DOI : 10.1073 / pnas.181484498 . PMC  61113 . PMID  11707566 .
  • Авиви А., Остер Х., Джоэл А., Бейлс А., Альбрехт Ю., Нево Е. (сентябрь 2002 г.). «Циркадные гены у слепого подземного млекопитающего II: сохранение и уникальность трех гомологов Периода в слепом подземном землекопе, надвиде Spalax ehrenbergi» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (18): 11718–23. Bibcode : 2002PNAS ... 9911718A . DOI : 10.1073 / pnas.182423299 . PMC  129335 . PMID  12193657 .
  • Ли Д., Ма С., Го Д., Ченг Т., Ли Х, Тянь И и др. (Октябрь 2016 г.). «Нарушение циркадного ритма окружающей среды ухудшает неврологические нарушения и подавляет нейрогенез гиппокампа у взрослых крыс после травматического повреждения головного мозга» . Клеточная и молекулярная нейробиология . 36 (7): 1045–55. DOI : 10.1007 / s10571-015-0295-2 . PMC  4967018 . PMID  26886755 .
  • Дитти JL, Уильямс SB, Golden SS (2003). «Цианобактериальный циркадный временной механизм». Ежегодный обзор генетики . 37 : 513–43. DOI : 10.1146 / annurev.genet.37.110801.142716 . PMID  14616072 . S2CID  36703896 .
  • Данлэп Дж. С., Лорос Дж., ДеКурси П. Дж. (2003). Хронобиология: биологическое хронометраж . Сандерленд: Синауэр.
  • Дворник В, Виноградова О, Нево Э (март 2003). «Происхождение и эволюция генов циркадных часов у прокариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (5): 2495–500. Bibcode : 2003PNAS..100.2495D . DOI : 10.1073 / pnas.0130099100 . PMC  151369 . PMID  12604787 .
  • Куккари В.Л., Южный РБ (2006). Введение в биологические ритмы . Нью-Йорк: Спрингер.
  • Мартино Т., Араб С., Страуме М., Белшем Д.Д., Тата Н., Кай Ф. и др. (Апрель 2004 г.). «Дневные / ночные ритмы в экспрессии генов нормального мышиного сердца». Журнал молекулярной медицины . 82 (4): 256–64. DOI : 10.1007 / s00109-003-0520-1 . PMID  14985853 . S2CID  871822 .
  • Рефинетти Р. (2006). Циркадная физиология (2-е изд.). Бока-Ратон: CRC Press.
  • Такахаши Дж. С., Зац М. (сентябрь 1982 г.). «Регуляция суточной ритмичности». Наука . 217 (4565): 1104–11. Bibcode : 1982Sci ... 217.1104T . DOI : 10.1126 / science.6287576 . PMID  6287576 .
  • Томита Дж., Накадзима М., Кондо Т., Ивасаки Х. (январь 2005 г.). «Нет обратной связи транскрипции-трансляции в циркадном ритме фосфорилирования KaiC». Наука . 307 (5707): 251–4. Bibcode : 2005Sci ... 307..251T . DOI : 10.1126 / science.1102540 . PMID  15550625 . S2CID  9447128 .
  • Мур-Эде MC, Sulzman FM, Фуллер CA (1982). Часы, которые измеряют нам: физиология циркадной системы синхронизации . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-13581-9.

Внешние ссылки [ править ]

  • Циркадный ритм у Керли