Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о млекопитающих Центральной и Южной Америки. О смертном грехе см. Лень (смертный грех) . Для использования в других целях, см Ленив (значения) .

Ленивцы [1]
Временной диапазон: от раннего олигоцена до голоцена
Bicho-preguiça 3.jpg
Bradypus variegatus , трехпалый ленивец
Choloepus hoffmanni (Пуэрто-Вьехо, Чехия) crop.jpg
Choloepus hoffmanni , двупалый ленивец
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Суперзаказ:Ксенартра
Заказ:Pilosa
Подотряд:Folivora
Delsuc, Catzeflis, Stanhope, and Douzery, 2001 [2]
Семьи
Синонимы

Ленивцы - это группа древесных неотропических ксенартранских млекопитающих, составляющих подотряд Folivora . Отмеченный за их медленность движения, они проводят большую часть своей жизни висит вниз головой на деревьях в тропических лесах в Южной Америке и Центральной Америке . Считается, что они наиболее тесно связаны с муравьедами , вместе составляя отряд ксенартранов Pilosa . Существует шесть современных видов ленивцев двух родов - Bradypus (трехпалые ленивцы) и Choloepus.(двупалые ленивцы). Несмотря на это традиционное название, у всех ленивцев на самом деле по три пальца на каждой задней конечности, хотя у двупалых ленивцев только по два пальца на каждой передней конечности. [3] Две группы ленивцев принадлежат к разным, отдаленно родственным семействам, и считается, что их морфология эволюционировала путем параллельной эволюции от земных предков. Помимо существующих видов, многие виды наземных ленивцев размером до слонов (например, Megatherium ) населяли Северную и Южную Америку в эпоху плейстоцена . Однако они вымерли во время события четвертичного вымирания.около 12000 лет назад, вместе с самыми крупными животными Нового Света. Вымирание коррелирует по времени с прибытием людей, но было высказано предположение, что этому способствовало изменение климата. Члены эндемической радиации из лени карибских ранее жили в Больших Антильских островах . Они включали как наземные, так и древесные формы, которые вымерли после того, как люди заселили архипелаг в середине голоцена, около 6000 лет назад.

Ленивцы получили такое название из-за их очень низкого метаболизма и преднамеренных движений, причем слово « ленивец» связано со словом « медленный» . Это поддерживает их низкокалорийную диету из листьев и позволяет избежать обнаружения хищными ястребами и кошками, которые охотятся визуально. [3] Ленивцы почти беспомощны на земле, но умеют плавать. [4] Лохматая шерсть имеет рифленую шерсть, на которой обитают симбиотические зеленые водоросли, которые маскируют животное на деревьях и снабжают его питательными веществами. Водоросли также питают бабочек-ленивцев , некоторые виды которых существуют исключительно на ленивцах. [5]

Таксономия и эволюция

Ленивцы принадлежат к надотряду Ксенартра , группе плацентарных млекопитающих, которые, как считается, появились на континенте Южная Америка около 60 миллионов лет назад. [6] Одно исследование показало, что xenarthrans отделились от других плацентарных млекопитающих около 100 миллионов лет назад. [7] Муравьеды и броненосцы также входят в состав Ксенартры. Самые ранние ксенартраны были древесными травоядными животными с крепкими позвоночниками , сросшимися тазами , короткими зубами и маленьким мозгом. Ленивцы входят в таксономический подотряд Folivora [2] отряда Pilosa.. Эти названия происходят от латинских «листоед» и «волосатый» соответственно. Pilosa - один из самых маленьких отрядов класса млекопитающих ; его единственный другой подотряд содержит муравьедов.

Folivora делятся по крайней мере на восемь семейств, только два из которых имеют живые виды; остальные полностью вымерли ( † ): [8]

  • † Megalocnidae : ленивцы Больших Антильских островов , основная группа, возникшая около 32 миллионов лет назад и вымершая около 5000 лет назад. [8]
  • Надсемейство Megatherioidea
    • Bradypodidae, трехпалые ленивцы , насчитывают четыре современных вида:
      • Коричнево-горло три ноский лени является наиболее распространенным из существующих видов ленивцев, которые населяют неотропическую область [1] [9] в лесах Южного и Центральной Америка.
      • Бледно-горло три ноского лени , которая населяет тропический лес в северной части Южной Америки. Он похож по внешнему виду на трехпалого ленивца с коричневым горлом и его часто путают с ним, который имеет гораздо более широкое распространение. Генетические данные указывают на то, что два вида разошлись около 6 миллионов лет назад. [10]
      • Гривой три носком лени , теперь встречается только в Атлантическом лесу на юго - востоке Бразилии.
      • Находящийся под угрозой исчезновения карликовый трехпалый ленивец, который обитает на небольшом острове Исла-Эскудо-де-Верагуас у побережья Панамы .
    • † Megalonychidae : наземные ленивцы, которые существовали около 35 миллионов лет и вымерли около 11000 лет назад. Ранее считалось, что в эту группу входят как двупалые ленивцы, так и вымершие ленивцы Больших Антильских островов.
    • † Megatheriidae : наземные ленивцы, существовавшие около 23 миллионов лет и вымершие около 11 000 лет назад; в эту семью входили самые крупные ленивцы.
    • † Nothrotheriidae : наземные ленивцы, которые жили примерно от 11,6 миллиона до 11000 лет назад. Помимо наземных ленивцев, это семейство включало Thalassocnus , род полуводных или полностью водных ленивцев.
  • Надсемейство Mylodontoidea
    • Choloepodidae, двупалые ленивцы , насчитывают два сохранившихся вида:
      • Двупалый ленивец Линнея обитает в Венесуэле , Гвианах , Колумбии , Эквадоре , Перу и Бразилии к северу от реки Амазонки .
      • Двупалый ленивец Гофмана, обитающий в тропических лесах. Он состоит из двух отдельных хребтов, разделенных Андами . Одна популяция встречается от восточного Гондураса [11] на севере до западного Эквадора на юге, а другая - в восточном Перу, западной Бразилии и северной Боливии . [12]
    • † Mylodontidae : наземные ленивцы, которые существовали около 23 миллионов лет и вымерли около 11000 лет назад.
    • † Scelidotheriidae : данные о последовательности коллагена указывают на то, что эта группа более удалена от Mylodon, чем Choloepus , поэтому ее статус был повышен до полного семейного статуса. [8]
Megatherium americanum ( Megatheriidae , Лондон )

Эволюция

Nothrotheriops shastensis ( Nothrotheriidae , La Brea )

Общий предок двух существующих родов ленивцев датируется примерно 28 миллионами лет назад [8], причем сходство между двух- и трехпалыми ленивцами является примером конвергентной эволюции к древесному образу жизни, «один из самых ярких примеров конвергентных связей. эволюция, известная среди млекопитающих ». [13] Древняя Ксенартра включала гораздо большее разнообразие видов с более широким распространением, чем современные. Древние ленивцы были в основном наземными, а некоторые достигали размеров, сопоставимых с размерами слонов, как это было в случае с мегатерием . [4]

Мегалониксы wheatleyi ( двупалоленивцевые ) ископаемых ( AMNH ) и восстановление
Paramylodon harlani ( Mylodontidae , Сан-Диего )

Ленивцы возникли в Южной Америке в течение длительного периода изоляции и в конечном итоге распространились на ряд Карибских островов, а также в Северную Америку. Считается , что плавание привело к океанической разгоном от pilosans к Больших Антильских островов со стороны олигоцене , и что megalonychid Pliometanastes и mylodontid Thinobadistes смогли колонизировать Северную Америку около 9 миллионов лет назад, задолго до образования Панамского перешейка . Последняя разработка, произошедшая около 3 миллионов лет назад, позволила мегатериидам и нотротериидам также вторгнуться в Северную Америку в рамках Великого американского обмена.. Кроме того, нотротериид Thalassocnus западного побережья Южной Америки приспособился к полуводному и, возможно, полностью водному морскому образу жизни. [14] В Перу и Чили , талассокнус вошли в прибрежной среды обитания , начиная с позднего миоцена . Первоначально они просто стояли в воде, но за 4 миллиона лет они в конечном итоге превратились в плавающих существ, став специалистами по кормлению морских водорослей , похожих на современных морских сирен . [15]

Оба типа сохранившихся древесных ленивцев обычно населяют одни и те же леса; в большинстве районов будет совместно преобладать определенный вид несколько меньшего размера и, как правило, более медлительный трехпалый ленивец ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. Основываясь на морфологическом сравнении, считалось, что двупалые ленивцы филогенетически гнездятся внутри одной из групп вымерших ленивцев Больших Антильских островов . [16] Хотя данные были собраны по более чем 33 различным видам ленивцев путем анализа костных структур, многие отношения между кладами на филогенетическом дереве были неясными. [17]Большая часть морфологических свидетельств, собранных в поддержку гипотезы дифилии, основана на структуре внутреннего уха. [18]

Недавно полученные молекулярные данные из последовательностей коллагена [8] и митохондриальной ДНК [19] согласуются с гипотезой дифилий (конвергентной эволюции), но опровергли некоторые другие выводы, полученные из морфологии. Эти исследования последовательно помещают двухпалых ленивцев рядом с милодонтидами и трехпалых ленивцев в пределах Megatherioidea, рядом с Megalonyx , мегатериид и нотротериид . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетическим , при этом как двупалые ленивцы, так и ленивцы Больших Антильских островов перемещаются подальше от Megalonyx.. Ленивцы Больших Антильских островов теперь помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного древа ленивцев. [8] [19]

Филогения

Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК (см. Рис. 4 из Presslee et al ., 2019). [8]

  Folivora  
 

Megalocnidae (ленивцы Больших Антильских островов)

 
 
 
 
 
 

Nothrotheriidae

 
 

Megatheriidae

 
 
 
 

Megalonychidae

 
 

Bradypodidae (трехпалые ленивцы)    

 
 
Megatherioidea

 
 
 

Scelidotheriidae

 
 
 

Choloepodidae (двупалые ленивцы)

 
 

Mylodontidae

 
 
Mylodontoidea

 
 
 
 

Вымирания

Морские ленивцы тихоокеанского побережья Южной Америки вымерли в конце плиоцена после закрытия Центральноамериканского морского пути ; это вызвало тенденцию к похолоданию в прибрежных водах, которая уничтожила большую часть морских водорослей (а также затруднила бы терморегуляцию ленивцев с их медленным метаболизмом). [20]

Наземные ленивцы исчезли из Северной и Южной Америки вскоре после появления человека около 11000 лет назад. Факты свидетельствуют о том, что охота на человека способствовала исчезновению американской мегафауны . Останки наземного ленивца, найденные как в Северной, так и в Южной Америке, указывают на то, что они были убиты, приготовлены и съедены людьми. [4] Изменение климата, которое произошло с окончанием последнего ледникового периода , также могло сыграть свою роль (хотя предыдущие подобные отступления ледников не были связаны с аналогичными темпами исчезновения).

Megalocnus и некоторые другие карибские ленивцы выжили примерно 5000 лет назад, спустя много времени после того, как наземные ленивцы вымерли на материке, но затем вымерли, когда люди наконец колонизировали Большие Антильские острова. [21]

Биология

Кормление коричневогорлого трехпалого ленивца ( Bradypus variegatus ), национальный парк Кауита , Коста-Рика

Морфология и анатомия

Ленивцы могут быть от 60 до 80 см (от 24 до 31 дюйма) в длину и, в зависимости от вида, весить от 3,6 до 7,7 кг (от 7,9 до 17,0 фунтов). Двупалые ленивцы немного крупнее. [22] У ленивцев длинные конечности и округлые головы с крошечными ушами. У трехпалых ленивцев также есть короткие хвосты от 5 до 6 см (от 2,0 до 2,4 дюйма) в длину.

Ленивцы необычны среди млекопитающих тем, что у них нет семи шейных позвонков . У двупалых ленивцев от пяти до семи, а у трехпалых - восемь или девять. Другие млекопитающие, у которых нет семи, - это ламантины с шестью. [23]

Физиология

Ленивцы обладают цветовым зрением, но обладают плохой остротой зрения. У них также плохой слух. Таким образом, они полагаются на свое обоняние и осязание, чтобы найти пищу. [24]

У ленивцев очень низкий уровень метаболизма (менее половины от ожидаемого для млекопитающих их размера) и низкая температура тела: от 30 до 34 ° C (от 86 до 93 ° F) в активном состоянии и еще ниже в состоянии покоя. Ленивцы гетеротермины , то есть температура их тела может варьироваться в зависимости от окружающей среды, обычно от 25 до 35 ° C (от 77 до 95 ° F), но может опускаться до 20 ° C (68 ° F), вызывая оцепенение. . [24]

Наружные волоски меха ленивца растут в направлении, противоположном таковому у других млекопитающих. У большинства млекопитающих волосы растут по направлению к конечностям , но поскольку ленивцы проводят так много времени, держа конечности над телом, их волосы отрастают от конечностей, чтобы обеспечить защиту от элементов, когда они свешиваются вверх ногами. В большинстве условий, меховые хозяева симбиотические водоросли, которые обеспечивают маскировку [25] от хищных ягуаров , оцелоты , [26] и южноамериканская гарпия . [27] Из-за наличия водорослей мех ленивца представляет собой небольшую собственную экосистему, в которой обитают многие виды комменсальных и паразитических членистоногих .[28] С ленивцами связано большое количество членистоногих . К ним относятся кусающие и кровососущие мухи, такие как комары и москиты , триатомовые клопы , вши , клещи и клещи . У ленивцев есть очень специфическое сообщество жуков- комменсалов, клещей и бабочек . [29] Виды ленивцев, которых зарегистрировали как хозяева членистоногих, включают [29]бледногорлый трехпалый ленивец, трехпалый ленивец с коричневым горлом и двупалый ленивец Линнея. Между прочим, похоже, что ленивцы извлекают выгоду из своих отношений с молью, потому что моль отвечает за удобрение водорослей на ленивце, которое обеспечивает их питательными веществами. [30]

Мероприятия

Их конечности приспособлены для подвешивания и хватания, а не для поддержки их веса. Мышцы составляют от 25 до 30 процентов их общей массы тела. У большинства других млекопитающих мышечная масса составляет от 40 до 45 процентов их общей массы тела. [31] Их специализированные руки и ноги имеют длинные изогнутые когти, позволяющие им без усилий висеть вниз головой на ветвях, [32] и используются, чтобы волочиться по земле, поскольку они не могут ходить. У трехпалых ленивцев руки на 50 процентов длиннее ног. [24]

Ленивцы передвигаются только тогда, когда это необходимо, и то очень медленно. Обычно они движутся со средней скоростью 4 метра (13 футов) в минуту, но могут двигаться с чуть большей скоростью - 4,5 метра (15 футов) в минуту, если им угрожает непосредственная опасность со стороны хищника. Иногда они сидят на ветках, но обычно едят, спят и даже рожают, свешиваясь с веток. Иногда они остаются свисающими с веток даже после смерти. На земле максимальная скорость ленивцев составляет 3 метра (9,8 фута) в минуту. Двупалые ленивцы, как правило, лучше, чем трехпалые ленивцы, могут перемещаться между группами деревьев на земле. [33]

Ленивцы - удивительно сильные пловцы, и они могут развивать скорость до 13,5 метров в минуту. [34] Они используют свои длинные руки, чтобы плыть по воде, и могут пересекать реки и плавать между островами. [35] Ленивцы могут еще больше снизить свой и без того медленный метаболизм и снизить частоту сердечных сокращений до менее чем трети от нормы, что позволяет им задерживать дыхание под водой на срок до 40 минут. [36]

Дикие коричневогорлые трехпалые ленивцы спят в среднем 9,6 часа в сутки. [37] Двупалые ленивцы ведут ночной образ жизни . [38] Трехпалые ленивцы в основном ведут ночной образ жизни, но могут быть активны днем. 90% времени они проводят без движения. [24]

Поведение

Ленивцы - одиночные животные, которые редко взаимодействуют друг с другом, за исключением периода размножения [39], хотя самки ленивцев иногда собираются вместе, в большей степени, чем самцы. [40]

Рацион питания

Двупалый ленивец Хоффмана (Choloepus hoffmanni) кормится в национальном парке Мануэля Антонио в Коста-Рике.

Малыши-ленивцы учатся, что есть, облизывая губы матери. [41] Все ленивцы едят листья кекропии .

Двупалые ленивцы всеядны , их диета разнообразна: насекомые , падаль , фрукты , листья и маленькие ящерицы , занимающие более 140 гектаров (350 акров). Трехпалые ленивцы, с другой стороны, почти полностью растительноядны (едоки растений), их диета ограничена листьями всего нескольких деревьев [39], и ни одно другое млекопитающее не переваривает пищу так медленно.

Они адаптировались к просмотру древесных растений. Листья, их основной источник пищи, дают очень мало энергии или питательных веществ и плохо перевариваются, поэтому у ленивцев есть большие, медленно действующие, многокамерные желудки, в которых симбиотические бактерии разрушают жесткие листья. [39] Две трети веса сытого ленивца составляют содержимое его желудка, а процесс пищеварения может занять месяц или больше.

Трехпалые ленивцы ходят на землю, чтобы помочиться и испражняться примерно раз в неделю, выкапывая яму и затем прикрывая ее. Они каждый раз попадают в одно и то же место и при этом уязвимы для хищников. Учитывая большие затраты энергии и опасности, связанные с путешествием на землю, такое поведение было описано как загадка. [42] [43] [44] Недавние исследования показывают, что бабочки, которые живут в шерсти ленивца, откладывают яйца в фекалиях ленивца. Когда они вылупляются, личинки питаются фекалиями, а когда они созреют, подлетают на ленивца выше. У этих бабочек могут быть симбиотические отношения с ленивцами, поскольку они живут в мехе и способствуют росту водорослей, которые ленивцы едят. [5]Отдельные ленивцы, как правило, проводят большую часть своего времени, питаясь одним «модальным» деревом; закапывая свои экскременты возле ствола этого дерева, они также могут способствовать его питанию. [45]

Размножение

Трехпалые ленивцы с бледным и коричневым горлом спариваются сезонно, в то время как гривистый трехпалый ленивец размножается в любое время года. Размножение карликовых трехпалых ленивцев неизвестно. Пометы только от одного новорожденного после шести месяцев беременности для трехпалых и 12 месяцев для двупалых. Новорожденные остаются с мамой около пяти месяцев. В некоторых случаях молодые ленивцы косвенно умирают от падения, потому что матери не желают покидать безопасные деревья, чтобы забрать детенышей. [46] Самки обычно рожают одного детеныша каждый год, но иногда низкий уровень подвижности ленивцев фактически не позволяет самкам находить самцов дольше одного года. [47] Ленивцы не особенно сексуально диморфны.и несколько зоопарков получили ленивцев неправильного пола. [48] [49]

Средняя продолжительность жизни двухпалых ленивцев в дикой природе в настоящее время неизвестна из-за отсутствия исследований полной продолжительности жизни в естественной среде. [50] Средняя продолжительность жизни человека составляет около 16 лет, при этом один человек в Национальном зоопарке Смитсоновского института достиг возраста 49 лет до своей смерти. [51]

Распределение

Изображение карликового трехпалого ленивца ( Bradypus pygmaeus ) ( Томас Ландсир , 1825 г.)

Хотя среда обитания ограничена тропическими лесами Центральной и Южной Америки, в этой среде ленивцы добиваются успеха. По оценкам, на острове Барро-Колорадо в Панаме ленивцы составляют 70% биомассы древесных млекопитающих. [52] Четыре из шести живых видов в настоящее время оценены как «наименее опасные»; грива три косолапый лень ( Bradypus Торкваты ), который обитает в Бразилии исчезающого Атлантического леса , классифицируются как «уязвимым», [53] в то время как остров обитающие карликового ленивец ( В. таеиз ) находится на грани исчезновения. Низкий метаболизм ленивцев ограничивает их тропиками, и они перенимают поведение хладнокровных животных в области терморегуляции, например, сами загорают. [54]

Человеческие отношения

Трехпалый ленивец в Мировом аквариуме Далласа

Большинство зарегистрированных смертей ленивцев в Коста-Рике происходит из-за контакта с электрическими линиями и браконьерами . Их когти также являются еще одним неожиданным средством устрашения для людей-охотников; когда они подвешены вверх ногами на дереве, они удерживаются на месте самими когтями и часто не падают, даже если выстрелить снизу.

Ленивцы - жертвы торговли животными, где их продают как домашних животных. Однако из них получаются очень плохие домашние животные, поскольку у них такая специализированная экология. [55]

Основатель и директор Суринама Фонда зеленого наследия Моник Пул помогла спасти и освободить более 600 ленивцев, муравьедов, броненосцев и дикобразов. [56]

Институт лени в Коста-Рике известен тем, что заботится о ленивцах, реабилитирует их и выпускает их обратно в дикую природу. [57] Также в Коста-Рике заповедник ленивцев Авиариос заботится о ленивцах . Он реабилитировал и выпустил в дикую природу около 130 особей. [58] Однако в отчете от мая 2016 г. фигурируют два бывших ветеринара из учреждения, которые резко критиковали усилия заповедника, обвиняя его в жестоком обращении с животными. [59]

Рекомендации

  1. ^ a b Гарднер А. (2005). Wilson, DE ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 100–101. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  2. ^ a b Делсук, Фредерик; Catzeflis, François M .; Стэнхоуп, Майкл Дж .; Дузери, Эммануэль Дж. П. (7 августа 2001 г.). «Эволюция броненосцев, муравьедов и ленивцев, описанная ядерной и митохондриальной филогенезами: последствия для статуса загадочной окаменелости Евротамандуа » . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 268 (1476): 1605–1615. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1702 . ISSN 0962-8452 . PMC 1088784 . PMID 11487408 .   
  3. ^ a b «Обзор» . Фонд сохранения ленивца . Проверено 29 ноября 2017 года .
  4. ^ a b c Земля и дикая природа Южной Америки . Time Inc., 1964. С.  15 , 54.
  5. ^ а б Беннингтон-Кастро, Джозеф. «Странный симбиоз ленивцев и мотыльков» . Gizmodo . Дата обращения 1 декабря 2017 .
  6. ^ О'Лири, Морин А .; Блох, Джонатан I .; Флинн, Джон Дж .; Годен, Тимоти Дж .; Джалломбардо, Андрес; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Ло, Чжэ-Си (8 февраля 2013 г.). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. DOI : 10.1126 / science.1229237 . ЛВП : 11336/7302 . ISSN 0036-8075 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .   
  7. ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Станьон, Роско (21 июля 2006 г.). «Эвтерианский кариотип предков присутствует в Xenarthra» . PLOS Genetics . 2 (7): e109. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0020109 . ISSN 1553-7404 . PMC 1513266 . PMID 16848642 .   
  8. ^ a b c d e f g Presslee, S .; Слейтер, ГДж; Pujos, F .; Forasiepi, AM; Fischer, R .; Molloy, K .; Mackie, M .; Olsen, СП; Kramarz, A .; Taglioretti, M .; Scaglia, F .; Lezcano, M .; Lanata, JL; Southon, J .; Feranec, R .; Bloch, J .; Hajduk, A .; Мартин, FM; Gismondi, RS; Reguero, M .; de Muizon, C .; Greenwood, A .; Чайт, БТ; Пенкман, К .; Коллинз, М .; Макфи, RDE (2019). «Палеопротеомика разрешает отношения ленивца» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 3 (7): 1121–1130. DOI : 10.1038 / s41559-019-0909-Z . PMID 31171860 .  S2CID  174813630 .
  9. ^ Гарднер, Альфред Л. (2007). «Подотряд Фоливора» . В Gardner, Альфред Л. (ред.). Млекопитающие Южной Америки, Том 1: Сумчатые, ксенартрансы, землеройки и летучие мыши . Чикаго: Издательство Чикагского университета . С. 157–168 (с. 161). ISBN 978-0-226-28240-4.
  10. ^ Мораес-Баррос, MC; и другие. (2011). «Морфология, молекулярная филогения и систематические несоответствия в изучении ленивцев Bradypus (Pilosa: Bradypodidae)» . Журнал маммологии . 92 (1): 86–100. DOI : 10,1644 / 10-MAMM-А-086,1 .
  11. ^ Plese, T .; Кьярелло, А. (2014). " Choloepus hoffmanni " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T4778A47439751. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T4778A47439751.en .
  12. ^ Hayssen, В. (2011). « Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae)» . Виды млекопитающих . 43 (1): 37–55. DOI : 10.1644 / 873,1 .
  13. ↑ Gaudin, TJ (1 февраля 2004 г.). «Филогенетические отношения между ленивцами (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): краниодентальные свидетельства» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2003.00100.x . ISSN 0024-4082 . 
  14. ^ Muizon, C. de; Макдональд, HG; Salas, R .; Урбина, М. (июнь 2004 г.). «Эволюция кормовых приспособлений водного ленивца Thalassocnus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 398–410. DOI : 10,1671 / 2429b . JSTOR 4524727 . S2CID 83859607 .  
  15. ^ Amson, E .; Muizon, C. de; Лаурин, М .; Argot, C .; Buffrénil, В. де (2014). «Постепенная адаптация костной структуры к водному образу жизни у вымерших ленивцев из Перу» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1782): 20140192. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0192 . PMC 3973278 . PMID 24621950 .  
  16. ^ Белый, JL; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор» . В Вудсе, Калифорния; Сергил, ИП (ред.). Биогеография Вест-Индии: модели и перспективы . Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк и Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . С. 201–235. DOI : 10.1201 / 9781420039481-14 . ISBN 978-0-8493-2001-9.
  17. ^ Годен, Тимоти (2004). "Филогенетические отношения между ленивцами (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): краниодентальные доказательства" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2003.00100.x .
  18. ↑ Радж Пант, Сара; Госвами, Анджали; Финарелли, Джон А (2014). «Сложные тенденции в размерах тела в эволюции ленивцев (Xenarthra: Pilosa)» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 184. DOI : 10,1186 / s12862-014-0184-1 . PMC 4243956 . PMID 25319928 .  
  19. ^ a b Delsuc, F .; Куч, М .; Гибб, GC; Карпинский, Э .; Hackenberger, D .; Szpak, P .; Мартинес, JG; Мид, JI; Макдональд, HG; Макфи, RDE; Billet, G .; Hautier, L .; Пойнар, HN (2019). «Древние митогеномы раскрывают историю эволюции и биогеографию ленивцев» . Текущая биология . 29 (12): 2031–2042.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.05.043 . PMID 31178321 . 
  20. ^ Amson, E .; Argot, C .; Макдональд, HG; де Мюзон, К. (2015). «Остеология и функциональная морфология осевого посткраниума морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) с палеобиологическими последствиями». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (4): 473–518. DOI : 10.1007 / s10914-014-9280-7 . S2CID 16700349 . 
  21. ^ Steadman, DW ; Мартин, PS ; Макфи, RDE; Джулл, AJT; Макдональд, HG; Вудс, Калифорния; Iturralde-Vinent, M .; Ходгинс, GWL (16 августа 2005 г.). «Асинхронное вымирание позднечетвертичных ленивцев на континентах и ​​островах» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102 (33): 11763–11768. DOI : 10.1073 / pnas.0502777102 . PMC 1187974 . PMID 16085711 .  
  22. ^ "Ленивец" . National Geographic . Дата обращения 1 декабря 2017 .
  23. ^ «Высунув шеи для эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . ScienceDaily . Проверено 26 апреля 2019 .
  24. ^ a b c d "Ленивец" . Британская энциклопедия . Дата обращения 1 декабря 2017 .
  25. ^ Суутари, Милла; Маянева, Маркус; Меньше, Дэвид П .; Voirin, Bryson; Айелло, Аннетт ; Фридл, Томас; Кьярелло, Адриано Дж .; Бломстер, Яаника (1 января 2010 г.). «Молекулярные доказательства разнообразного сообщества зеленых водорослей, растущих в волосах ленивцев, и специфической ассоциации с Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae)» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 86. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-86 . ISSN 1471-2148 . PMC 2858742 . PMID 20353556 .   
  26. ^ Морено, Рикардо S .; Кейс, Роланд У .; Самудио, Рафаэль (24 августа 2006 г.). «Конкурентное высвобождение в рационах оцелота (Leopardus pardalis) и пумы (Puma concolor) после упадка ягуара (Panthera onca)» . Журнал маммологии . 87 (4): 808–816. DOI : 10,1644 / 05-MAMM-А-360R2.1 . ISSN 0022-2372 . 
  27. ^ Агияр-Сильва, Ф. Хелена; Sanaiotti, Tânia M .; Луз, Бенджамим Б. (1 марта 2014 г.). «Пищевые привычки орла-гарпии, главного хищника из полога тропических лесов Амазонки». Журнал исследований хищников . 48 (1): 24–35. DOI : 10,3356 / Дж.Р.Р.-13-00017.1 . ISSN 0892-1016 . S2CID 86270583 .  
  28. ^ Гилмор, DP; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (1 января 2001 г.). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли переносчиков членистоногих и арбовирусов» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. DOI : 10.1590 / S0100-879X2001000100002 . ISSN 0100-879X . PMID 11151024 .  
  29. ^ а б Гилмор, Д.П .; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (2001). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли как переносчиков членистоногих и арбовирусов» (PDF) . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. DOI : 10.1590 / S0100-879X2001000100002 . ISSN 1678-4510 . PMID 11151024 .   
  30. ↑ Эд Йонг (21 января 2014 г.). «Могут ли мотыльки объяснить, почему ленивцы какают на земле?» . Явления .
  31. ^ "Что значит быть ленивцем?" . natureinstitute.org . Проверено 29 июня 2017 года .
  32. Перейти ↑ Mendel, Frank C. (1 января 1985). «Использование рук и ног трехпалого ленивца (Bradypus variegatus) во время лазания и наземного передвижения». Журнал маммологии . 66 (2): 359–366. DOI : 10.2307 / 1381249 . JSTOR 1381249 . 
  33. ^ Гарсес-Рестрепо, MF; Паули, JN; Пири, МЗ (2018). «Естественное распространение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. DOI : 10.1111 / 1365-2664.13138 .
  34. ^ Goffart, М. (1971). «Функция и форма в лени». Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии . 34 : 94–95.
  35. ↑ BBC (4 ноября 2016 г.), Плавательный ленивец - Planet Earth II: Islands Preview - BBC One , получено 17 апреля 2017 г.
  36. Перейти ↑ Britton, SW (1 января 1941 г.). «Форма и функция в ленивце». Ежеквартальный обзор биологии . 16 (1): 13–34. DOI : 10.1086 / 394620 . JSTOR 2808832 . 
  37. ↑ Бриггс, Хелен (13 мая 2008 г.). «Статья« Ленивый образ Ленивца 'Миф' »» . BBC News . Проверено 21 мая 2010 года .
  38. ^ Айзенберг, Джон Ф .; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропов, Том 3: Центральные Неотропы: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . с. 624 (см. с. 94–95, 97). ISBN 978-0-226-19542-1. OCLC  493329394 .
  39. ^ a b c Алина Брэдфорд (26 ноября 2018 г.). «Ленивцы: самые медленные млекопитающие в мире» . Живая наука .
  40. ^ "Ленивец" . Уголок животных .
  41. ^ Venema, Vibeke (4 апреля 2014). «Женщина , которая получила„slothified “ » . BBC News . Дата обращения 1 декабря 2017 .
  42. ^ https://www.youtube.com/watch/ndMKTnSRsKM
  43. ^ https://grist.org/living/the-greatest-mystery-of-sloth-pooping-has-been-solved/
  44. ↑ Название: Синдром мутуализма усиливает образ жизни ленивца Авторы: Джонатан Н. Паули, Хорхе Э. Мендоза, Шон А. Стеффан, Кайелан К. Кэри, Пол Дж. Веймер и М. Захария Пири Журнал: Труды Королевского Общество B
  45. ^ Монтгомери, Sy. «Общественная экология ленивца» . Cecropia: дополнительная информация . Encyclopdia Britannica . Проверено 6 сентября 2009 года .
  46. ^ Соарес, Калифорния; Карнейро, РС (1 мая 2002 г.). "Социальное поведение между матерями × детенышами ленивцев Bradypus variegatus SCHINZ, 1825 (Xenarthra: Bradypodidae)" . Бразильский журнал биологии . 62 (2): 249–252. DOI : 10.1590 / S1519-69842002000200008 . ISSN 1519-6984 . PMID 12489397 .  
  47. ^ Паули, Джонатан Н .; Пири, М. Захария (19 декабря 2012 г.). «Неожиданно сильная многоженство в трехпалой ленивце с коричневым горлом» . PLOS One . 7 (12): e51389. DOI : 10.1371 / journal.pone.0051389 . ISSN 1932-6203 . PMC 3526605 . PMID 23284687 .   
  48. ^ "Мужественный секрет ленивца без спаривания в Лондонском зоопарке" . BBC News . BBC. 19 августа 2010 . Проверено 30 апреля 2015 года .
  49. ^ "Однополые ленивцы разбивают план размножения Друзилль" . BBC News . BBC. 5 декабря 2013 . Проверено 30 апреля 2015 года .
  50. ^ "О Ленивце" . Фонд сохранения лени . Проверено 31 октября 2019 года .
  51. ^ "Южный двупалый ленивец" . Смитсоновский национальный зоопарк . 25 апреля 2016 . Проверено 30 октября 2019 .
  52. ^ Айзенберг, Джон Ф .; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропов, Том 3: Центральные Неотропы: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . с. 624 (см. с. 96). ISBN 978-0-226-19542-1. OCLC  493329394 .
  53. ^ Chiarello, А. & Moraes-Баррос, Н. (2014). « Bradypus torquatus » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T3036A47436575. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3036A47436575.en .
  54. Рианна Доулинг, Стивен (29 августа 2019 г.). «Почему ленивцы так медленно двигаются?» . BBC Future . BBC News . Дата обращения 2 сентября 2019 .
  55. ^ «Ленивцы: самое продаваемое животное в нелегальной торговле домашними животными в Колумбии» . ABC News . 29 мая 2013 . Дата обращения 2 декабря 2017 .
  56. ^ «Когда ленивцы в беде, она звонит» . CNN . Дата обращения 1 декабря 2017 .
  57. ^ "Сайт Института Ленивца" .
  58. ^ Sevcenko, Мелани (17 апреля 2013). «Убежище ленивцев выздоравливает животных» . Deutsche Welle . Проверено 18 апреля 2013 года .
  59. ^ Шеллинг, Амин (19 мая 2016). «Известный заповедник ленивца - это кошмар для животных, - говорят бывшие рабочие» . Додо . Дата обращения 20 мая 2016 .

внешняя ссылка

  • Словарное определение лени в Викисловаре
  • СМИ, связанные с Folivora, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Folivora, на Wikispecies