Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Xenarthra / г ɛ п ɑːr θ г ə / является одним из основных клады из плацентарных млекопитающих уникальных для Северной и Южной Америке . Существует 31 вид живых существ: муравьеды , древесные ленивцы и броненосцы . [1] Вымершие ксенартраны - это глиптодонты , наземные ленивцы и водные ленивцы . Xenarthrans возникла в Южной Америке в палеоцене около 59 миллионов лет назад. [2] Они широко развивались и диверсифицировались вЮжная Америка во время длительного периода изоляции континента в начале-середине кайнозойской эры. Они распространились на Антильские острова к раннему миоцену и, начиная примерно с 3 млн лет назад, распространились на Центральную и Северную Америку в рамках Великого американского обмена . [3] Почти все ранее многочисленные мегафауны ксенартранов вымерли в конце плейстоцена .

Xenarthrans разделяют несколько характеристик, отсутствующих у других плацентарных млекопитающих, которые предполагают, что их предки были подземными копателями насекомых. Название Xenarthra происходит от двух древнегреческих слов ξένος ( xénos ), что означает «странный, необычный», и ἄρθρον ( árthron ), что означает «сустав», [4] [5] и относится к их позвоночным суставам, которые имеют дополнительные сочленения. которые не похожи на других млекопитающих. Седалищной таза также слит с крестца позвоночника. [6]У них необычное строение костей конечностей и одноцветное зрение. Зубы Xenarthrans уникальны. Xenarthrans также часто считаются одними из самых примитивных плацентарных млекопитающих. У женщин нет четких различий между маткой и влагалищем, а у мужчин есть внутренние яички , которые расположены между мочевым пузырем и прямой кишкой. [7] Xenarthrans имеют самый низкий уровень метаболизма среди териан . [8] [9]

Ксенартранские формы и образ жизни включают:

  • броненосцы: в основном маленькие и некоторые более крупные всеядные и насекомоядные животные с гибкими полосами на нити.
  • глиптодонты: крупные травоядные животные с жестким полусферическим панцирем.
  • пампатеры: крупные травоядные (и, возможно, всеядные) с полосатым доспехом
  • муравьеды: мелкие и крупные специализированные кормушки на социальных насекомых
  • Древесные ленивцы: листоядные среднего размера, приспособленные к жизни, висящие вверх ногами на деревьях
  • наземные ленивцы: от средних до очень крупных наземных травоядных (и, возможно, всеядных)

Эволюционные отношения [ править ]

Розовый сказочный броненосец ( Chlamyphorus truncatus )

Xenarthrans ранее были классифицированы вместе с панголинами и трубкозубами в отряд Edentata (что означает беззубость , поскольку у членов нет резцов и отсутствуют или плохо развиты коренные зубы). Впоследствии Edentata оказалась полифилетической группировкой, чьи таксоны Нового Света и Старого Света не связаны между собой, и была разделена, чтобы отразить их истинную филогению . Муравьеды и ящеры теперь размещены в индивидуальном порядке, а новый порядок Зенартра был возведен для группировки оставшихся семей ( которые все связаны между собой.). Морфология xenarthrans обычно предполагает, что муравьеды и ленивцы более тесно связаны друг с другом, чем с броненосцами, глиптодонтами и пампатерами; эта идея поддерживается молекулярными исследованиями. С момента своего зарождения Ксенартра все чаще считается более высокого ранга, чем «орден»; одни власти считают его когортой , другие - надпорядком.

Каким бы ни был ранг, сейчас принято считать, что Ксенартра делится на два порядка:

  • Cingulata (лат. «Те, что с поясами / доспехами»), броненосцы и вымершие глиптодонты и пампатеры.
  • Pilosa (лат. «Те, что с мехом»), который подразделяется на:
    • Вермилингва , муравьеды
    • Folivora , ленивцы (как древесные, так и вымершие наземные ленивцы). Фоливору также называют тихоходкой или филлофагой. [10]

Их отношение к другим плацентарным млекопитающим неясно. Xenarthrans были определены как наиболее близкие родственники Afrotheria [11] (в группе Atlantogenata ), или Boreoeutheria (в группе Exafroplacentalia ), или Epitheria [12] (Afrotheria + Boreoeutheria, т. Е. Как сестринская группа для всех остальных плацентарных млекопитающие). Комплексная филогения Голобова и др. [13] включает xenarthrans как родственную кладу Euarchontoglires в пределах Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires). В целом, исследования с использованием митохондриальной ДНК имели тенденцию сгруппировать их как сестринскую кладу Ferrungulata (плотоядные + копытные и китообразные), в то время как исследования с использованием ядерной ДНК идентифицировали их как 1) сестринскую кладу афротерии, 2) сестринскую кладу всех плацентарных. кроме афротерии или 3) трихотомии (трехстороннее разделение): афротерия, ксенартра и все остальное (например, бореевтерия). Среди исследований, в которых для изучения взаимосвязей используются физические характеристики, а не ДНК, большой феномический анализ живых и ископаемых млекопитающих предполагает, что плацентарные млекопитающие эволюционировали вскоре после конца мелового периода и сначала разделились на Xenarthra и Epitheria (все остальные плаценты). [14]

Филогения [ править ]

Ниже приводится недавняя упрощенная филогения семейств ксенартранов, основанная на Slater et al. (2016) [15] и Delsuc et al. (2016). [16] Символ кинжала «†» обозначает вымершие группы.

Классификация [ править ]

Кричащий волосатый броненосец
Южный трехполосый броненосец
Трехпалый ленивец с коричневым горлом
Гигантский муравьед
Молодь южного тамандуа

ЗЕНАРТРА

  • Заказать Cingulata
    • Семейство Chlamyphoridae : броненосцы и глиптодонты
      • Большой волшебный броненосец , Calyptophractus retusus
      • Розовый сказочный броненосец , Chlamyphorus truncatus
      • Северный голохвостый броненосец , Cabassous centralis
      • Чакоанский броненосец с голым хвостом , Cabassous chacoensis
      • Южный голохвостый броненосец , Cabassous unicinctus
      • Большой броненосец с голым хвостом , Cabassous tatouay
      • Кричащий волосатый броненосец , Chaetophractus vellerosus
      • Большой волосатый броненосец , Chaetophractus villosus
      • Андский волосатый броненосец , Chaetophractus nationi
      • Шестиполосый броненосец или желтый броненосец, Euphractus sexcinctus
      • Гигантский броненосец , Priodontes maximus
      • Южный трехполосный броненосец , Tolypeutes matacus
      • Бразильский трехполосый броненосец , Tolypeutes tricinctus
      • Пичи или карликовый броненосец, Заедюс пичий
      • Подсемейство † Glyptodontinae : глиптодонты
    • Семья Dasypodidae : длинноносые броненосцы.
      • Девятиполосый броненосец или длинноносый броненосец, Dasypus novemcinctus
      • Семиполосый броненосец , Dasypus septemcinctus
      • Южный длинноносый броненосец , Dasypus hybridus
      • Длинноносый броненосец Льяноса , Dasypus sabanicola
      • Большой длинноносый броненосец , Dasypus kappleri
      • Волосатый длинноносый броненосец , Dasypus pilosus
      • Мулита Йепеса , Dasypus yepesi
    • Семья † Pampatheriidae : пампатеры
  • Заказать Pilosa
    • Подотряд Folivora : ленивцы
      • Семейство Bradypodidae : трехпалые ленивцы
        • Карликовый трехпалый ленивец , Bradypus pygmaeus
        • Трехпалый ленивец с коричневым горлом , Bradypus variegatus
        • Бледногорлый трехпалый ленивец , Bradypus tridactylus
        • Гривистый трехпалый ленивец , Bradypus torquatus
      • Семья Megalonychidae : двупалые ленивцы и вымершие наземные ленивцы- мегалонихиды
        • Двупалый ленивец Хоффмана , Choloepus hoffmanni
        • Двупалый ленивец Линнея или южный двупалый ленивец, Choloepus didactylus
      • Семья † Megatheriidae : наземные ленивцы-мегатерииды.
      • Семья † Mylodontidae : земляные ленивцы милодонтид
      • Семья † Nothrotheriidae : nothrotheriid гигантских ленивцев и водные ленивцы
    • Подотряд вермилингва : муравьеды
      • Семейство Cyclopedidae : шелковистые муравьеды
        • Шелковистый муравьед , Cyclopes didactylus
      • Семья Myrmecophagidae : муравьеды
        • Гигантский муравьед , Myrmecophaga tridactyla
        • Северный тамандуа , мексиканский тамандуа
        • Южный тамандуа , Tamandua tetradactyla

Характеристики [ править ]

Xenarthrans имеют несколько общих характеристик, которых нет у других млекопитающих. Власти склонны соглашаться, что они представляют собой примитивную группу плацентарных млекопитающих, не очень тесно связанных с другими отрядами, не договариваясь о том, как их классифицировать. Джордж Гейлорд Симпсон впервые предположил в 1931 году, что их сочетание уникальных характеристик показывает, что группа произошла от узкоспециализированных ранних предков, которые жили под землей или вели ночной образ жизни и рыли передними конечностями, чтобы питаться социальными насекомыми, такими как муравьи или термиты. Большинство исследователей с тех пор согласились. [17] Эти экстремальные характеристики привели к тому, что они были перепутаны с неродственными группами, имеющими сходную специализацию ( трубкозубы и ящеры) и скрывает их отношения с другими млекопитающими.

Зубы [ править ]

Зубы ксенартранса отличаются от всех других млекопитающих. Зубной ряд у большинства видов либо значительно уменьшен и сильно изменен, либо отсутствует. [18] За исключением броненосцев Dasypus и их предкового рода Propraopus , ксенартрансы не имеют молочных зубов . У них на всю жизнь был единый набор зубов; эти зубы не имеют функциональной эмали, и обычно в передней части рта мало или совсем нет зубов, и все задние зубы выглядят одинаково. В результате невозможно определить Xenarthra как имеющую резцы, клыки, премоляры или моляры. Поскольку большинство млекопитающих классифицируются по зубам, было трудно определить их родство с другими млекопитающими. Xenarthrans, возможно, произошли от предков, которые уже утратили основные черты зубов млекопитающих, такие как зубная эмаль и коронка с бугорками; редуцированные, сильно упрощенные зубы обычно встречаются у млекопитающих, которые питаются лизанием социальных насекомых. Несколько групп ксенартранов действительно развили щечные зубы для жевания растений, но, поскольку у них отсутствовала эмаль, образцы более твердого и мягкого дентинасозданные шлифовальные поверхности. Дентин менее устойчив к износу, чем зубы с бугорками из эмали других млекопитающих, и у ксенартранса развились зубы с открытыми корнями, которые постоянно растут. [19] В настоящее время не было обнаружено ни одного живого или вымершего ксенартрана, у которого стандартная зубная формула млекопитающих или морфология коронки произошли от древнего трибосфенического образца. [20]

Позвоночник [ править ]

Название Xenarthra, что означает «странные суставы», было выбрано потому, что позвоночные суставы членов этой группы имеют дополнительные суставы, отличные от других млекопитающих. Эта черта называется «ксенартри». (Древесные ленивцы утратили эти сочленения, чтобы увеличить гибкость своих шипов, но у их ископаемых предков были ксенартрозные суставы.) Дополнительные точки сочленения между позвонками укрепляют и укрепляют позвоночник , адаптация развивалась по-разному у различных групп млекопитающих, которые копают пищу. . Xenarthrans также, как правило, имеют другое количество позвонков, чем другие млекопитающие; ленивцы имеют меньшее количество поясничных позвонков с большим или меньшим количеством шейных позвонковчем у большинства млекопитающих, в то время как поясная извилина имеют шейные позвонки, слитые в шейную трубку, а глиптодонты также сливаются с грудными и поясничными позвонками. [1]

Видение [ править ]

Было установлено, что у Xenarthrans одноцветное зрение. С помощью ПЦР- анализа было обнаружено, что мутация в стеблевом ксенартране привела к монохроматии длинноволновой чувствительности (LWS) (одноцветное зрение), распространенной у ночных, водных и подземных млекопитающих. [21] Дальнейшие потери привели к монохроматии стержней в поясной извилине и пилозане стебля , что указывает на подземное происхождение; предки Ксенартры обладали пониженным зрением, характерным для позвоночных, живущих под землей. [21] Некоторые авторитетные источники утверждают, что у xenarthrans отсутствует функциональная шишковидная железа ; Деятельность шишковидной железы связана с восприятием света.[22]

Метаболизм [ править ]

У живых ксенартранов самый низкий уровень метаболизма среди терианов . [8] [23] Были обнаружены палеоборды шириной до 1,5 м и длиной 40 м со следами когтей от раскопок, относящихся к наземным ленивцам Glossotherium или Scelidotherium . Остатки наземных ленивцев ( Mylodonи другие) в пещерах особенно распространены в более холодных частях своего ареала, предполагая, что наземные ленивцы могли использовать норы и пещеры, чтобы регулировать температуру своего тела. Анализ окаменелостей южноамериканской фауны Лухана предполагает, что здесь обитало гораздо больше крупных травоядных млекопитающих, чем может поддержать аналогичная современная среда. Поскольку большинство крупных травоядных Лухана были ксенартранцами, низкая скорость метаболизма может быть характерной чертой всей клады, что позволяет относительно малоресурсным кустарникам содержать большое количество огромных животных. Анализ фауны также показывает гораздо меньше крупных хищников в пре- ГАБИ.Фауны Южной Америки, чем можно было бы ожидать, исходя из нынешних фаун в аналогичных условиях. Это предполагает, что численность ксенартранов контролировалась не только хищниками. В Южной Америке не было плацентарных хищных млекопитающих до плейстоцена, а фауна крупных ксенартранских млекопитающих могла быть уязвима для многих факторов, включая рост численности хищников-млекопитающих, использование ресурсов за счет распространения североамериканских травоядных с более быстрым метаболизмом и более высокими потребностями в пище, а также климат изменять. [19]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Биология Ксенартры . Бискайно, Серджио Ф., Лори, У. Дж. Гейнсвилл: Издательство Университета Флориды. 2008. ISBN 978-0-8130-3718-9. OCLC  741613153 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  2. ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, JI; Флинн, JJ; Gaudin, TJ; Giallombardo, A .; Giannini, NP; Чирранелло, А.Л. (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты» . Наука . 339 (6120): 662–667. Bibcode : 2013Sci ... 339..662O . DOI : 10.1126 / science.1229237 . ЛВП : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .  
  3. ^ Вудберн, Майкл О. (2010). «Великий американский биотический обмен: расслоения, тектоника, климат, уровень моря и загоны» . Журнал эволюции млекопитающих . 17 (4): 245–264. DOI : 10.1007 / s10914-010-9144-8 . PMC 2987556 . PMID 21125025 .  
  4. ^ Байи, Анатоль (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français . Париж: Ашетт. ISBN 978-2010035289. OCLC  461974285 .
  5. Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 2 мая 2020 года .
  6. ^ Дельсук, Фредерик; Catzteflis, François M .; Стэнхоуп, Майкл Дж .; Дузери, Эммануэль JP (август 2001 г.). «Эволюция броненосцев, муравьедов и ленивцев, описанная ядерной и митохондриальной филогенезами: значение для статуса загадочной окаменелости Евротамандуа » (PDF) . Proc. R. Soc. Лондон. B . 268 (1476): 1605–15. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1702 . PMC 1088784 . PMID 11487408 .   
  7. ^ Kleisner, K; Ivell, R; Флегр, Дж (2010). «Эволюционная история экстернализации яичек и происхождение мошонки». Журнал биологических наук . 35 (1): 27–37. DOI : 10.1007 / s12038-010-0005-7 . PMID 20413907 . S2CID 11962872 .  
  8. ^ а б Элгар, Массачусетс; Харви, PH (1987). «Основные показатели метаболизма у млекопитающих: аллометрия, филогения и экология». Функциональная экология . 1 (1): 25–36. DOI : 10.2307 / 2389354 . JSTOR 2389354 . 
  9. ^ Лавгроув, Барри Г. (2000). "Зоогеография основной скорости метаболизма млекопитающих". Американский натуралист . 156 (2): 201–19. DOI : 10.1086 / 303383 . JSTOR 3079219 . PMID 10856202 . S2CID 4436119 .   
  10. ^ Маккенна, MC; Белл, СК (1997). Классификация млекопитающих выше видового уровня . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 93. ISBN 978-0-231-11013-6. OCLC  37345734 .
  11. ^ Мерфи, WJ; Pringle, TH; Crider, TA; Springer, MS; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных, чтобы разгадать корень филогении плацентарных млекопитающих» . Геномные исследования . 17 (4): 413–21. DOI : 10.1101 / gr.5918807 . PMC 1832088 . PMID 17322288 .  
  12. ^ Кригс, Ян Оле; Чураков, Геннадий; Кифманн, Мартин; Иордания, Урсула; Брозиус, Юрген; Шмитц, Юрген (2006). «Ретропозиционные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих» . PLOS Биология . 4 (4): e91. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .  
  13. ^ Голобофф, Пабло А .; Каталано, Сантьяго А .; Marcos Mirande, J .; Szumik, Claudia A .; Сальвадор Ариас, Дж .; Келлэрсьё, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот» . Кладистика . 25 (3): 211–30. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00255.x . S2CID 84401375 . 
  14. ^ О'Лири, Морин А .; Блох, Джонатан I .; Флинн, Джон Дж .; Годен, Тимоти Дж .; Джалломбардо, Андрес; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ни, Сицзюнь (2013-02-08). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Bibcode : 2013Sci ... 339..662O . DOI : 10.1126 / science.1229237 . ISSN 1095-9203 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .   
  15. ^ Slater, Г., Кюи, П. Forasiepi, М., Ленц Д., Tsangaras К., Voirin Б., ... & Greenwood, AD (2016). Эволюционные отношения между вымершими и современными ленивцами: свидетельства митогеномов и ретровирусов. Геномная биология и эволюция, evw023.
  16. ^ Delsuc, Ф., Гибб, ГЙ, Кучи, М., Биллет Г., Hautier, Л., Southon J., ... & Пойнар, HN (2016). Филогенетическое родство вымерших глиптодонтов. Текущая биология, 26 (4), R155-R156.
  17. ^ Оливер, Джиллиан Д., Катрина Е. Джонс, Лионель Hautier, WJ Loughry и Стефани Е. Пирс (2016). "Механика изгиба позвонков и морфология ксенартроза у девятиполосного броненосца (Dasypus novemcinctus)" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 219 (Pt 19): 2991–3002. DOI : 10,1242 / jeb.142331 . PMID 27473436 . S2CID 12547340 .   
  18. ^ Вискаино, Sergio F. (2009). «Зубы« беззубых »: новинки и ключевые инновации в эволюции ксенартранов (Mammalia, Xenarthra)». Палеобиология . 35 (3): 343–366. DOI : 10.1666 / 0094-8373-35.3.343 . ISSN 0094-8373 . S2CID 86798959 .  
  19. ^ a b Фарина, Ричард А., Серджио Ф. Вискайно и Джерри де Юлис (2013). Мегафауна; Гигантские звери плейстоцена Южной Америки . Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 9780253002303.
  20. ^ Годен, Тимоти Дж .; Крофт, Дарин А. (2015-06-24). «Палеоген Xenarthra и эволюция южноамериканских млекопитающих» . Журнал маммологии . 96 (4): 622–634. DOI : 10,1093 / jmammal / gyv073 . ISSN 0022-2372 . 
  21. ^ a b Эмерлинг, Кристофер А .; Спрингер, Марк С. (07.02.2015). «Геномные данные о монохроматности палочек у ленивцев и броненосцев предполагают раннюю подземную историю Ксенартры» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1800): 20142192. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2192 . ISSN 0962-8452 . PMC 4298209 . PMID 25540280 .   
  22. Перейти ↑ Axelrod, J. (декабрь 2013 г.). Шишковидная железа и ее эндокринная роль . ISBN 9781475714517 - через Google Книги.[ требуется полная ссылка ]
  23. ^ Лавгроув, Барри Г. (2000). "Зоогеография основной скорости метаболизма млекопитающих". Американский натуралист . 156 (2): 201–219. DOI : 10.1086 / 303383 . JSTOR 3079219 . PMID 10856202 . S2CID 4436119 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Уайлдман, Дерек Э .; Чен, Цаои; Эрез, Предложение; Гроссман, Лоуренс I .; Гудман, Моррис; Ромеро, Роберто (2006). «Эволюция плаценты млекопитающих, выявленная филогенетическим анализом» . Труды Национальной академии наук . 103 (9): 3203–3208. Bibcode : 2006PNAS..103.3203W . DOI : 10.1073 / pnas.0511344103 . JSTOR  30048561 . PMC  1413940 . PMID  16492730 .
  • «Броненосцы: биология, экология и изображения» . Armadillo Online. 1995 . Проверено 19 декабря 2017 года .