Образцы археоптерикса

Знаменитый берлинский образец археоптерикса

Реконструкции скелета восьми образцов

Окаменелости археоптерикса из карьеров известняка Зольнхофен представляют собой самые известные и известные окаменелости из этой области. Они имеют большое значение для палеонтологии и эволюции птиц, поскольку документируют самых старых из известных птиц в летописи окаменелостей. ^[1]

За прошедшие годы были найдены двенадцать окаменелых образцов тела археоптерикса и одно перо, которое может принадлежать ему, хотя в 2017 году два исследователя перенесли образец из Харлема в другой род. Все окаменелости происходят из литографических отложений известняка верхнего юрского периода. веками добывался в каменоломнях недалеко от Зольнхофена , Германия . ^{[2] [3]}

Перо [ править ]

Первоначальное открытие, одно перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером . Ископаемое состоит из двух counterslabs, обозначенный БСП 1869 VIII 1 (основной плиты) и MB.Av.100 (counterslab), которые в настоящее время находятся в Баварской государственной коллекции палеонтологии и геологии Мюнхенского университета и Музея естественной истории в Берлине , соответственно. ^[4] Хотя это был первоначальный голотип , были признаки того, что он мог быть не от того же животного, что и окаменелости тела, а от другого, еще не открытого , птичьего . ^[5]

История [ править ]

Открытие и приобретение [ править ]

Впервые перо было описано в серии писем между Германом фон Майером и Генрихом Георгом Бронном , редактором немецкого журнала Jahrbuch für Mineralogie . Изучая окаменелость на обеих двойных расколотых плитах, фон Мейер сразу же узнал в нем асимметричное птичье перо, скорее всего, от крыла, с «тупо изогнутым концом» и «кое-где зияющими лопастями», и отметил его черноватый вид. Через шесть недель после написания этого первого письма в августе 1861 года фон Мейер снова написал редактору, что ему сообщили о почти полном скелете пернатого животного из тех же литографических сланцевых отложений, которые позже будут известны как лондонский образец. . По совпадению,фон Мейер предложил название Archeopteryx lithographica.для пера, но не для скелета. Таким образом, официальное название животного изначально было связано с одним пером, а не с реальным скелетом, и формально считается оригинальным голотипом. ^{[4] [6]}

Хотя 1860 год часто называют годом открытия пера, нет никаких доказательств этой даты, и некоторые авторы считают, что она, скорее всего, была найдена в 1861 году, поскольку кажется разумным, что оригинальное письмо фон Мейера, вероятно, было отправлено не позднее этого времени. попал в его владение. Перо было обнаружено в перегородке карьера общины Зольнхофен, расположенной к юго-западу от муниципалитета Зольнхофен в лесном районе, известном как Трухенлейт, который был открыт в 1738 году. Здесь обнажены 25 метров известнякового профиля пластов Верхнего Зольнхофена, но нет информации Было указано, на каком горизонте произошло перо, хотя темный цвет окаменелости может указывать на то, что оно пришло с более глубокого уровня, где оно было защищено от выветривания. Сегодня карьер заброшен, а локация застраивается. ^[4]

Исходное описание [ править ]

Фон Мейер опубликовал свое официальное описание пера в журнале Palaeontographica в апреле 1862 года, в котором выразил некоторые сомнения в его точном возрасте и родстве. В своем первоначальном описании фон Мейер не упомянул ни первооткрывателя, ни коллекционера по имени, а также опустил какую-либо диагностическую информацию о его предыдущем владении. Только в 1869 году, когда умер фон Майер, главная плита попала в собрания Мюнхена. Контрпластина из пера была приобретена Берлинским музеем естествознания в 1876 году после того, как она была частью частной коллекции мюнхенского врача фон Фишера. ^[7]

Также была некоторая первоначальная неуверенность в том, представляет ли окаменелость настоящее перо, как у современных птиц, хотя фон Мейер указал, что он не смог обнаружить морфологических различий между отпечатком окаменелости и современными перьями, и смог распознать центральный стержень, то есть перья. зазубрины и зазубрины. Он описал нижний конец стержня ( аира ) как менее отчетливый отпечаток, чем остальной, и пришел к выводу, что перо могло принадлежать молодому человеку, для которого стержень все еще был мягким. Фон Мейер также отметил, что из-за сжатия лопасть раскололась в нескольких местах. В рамках своего первоначального описания фон Мейер сравнил перо с пером куропатки, отметив, что единственная заметная разница заключалась в том, что оно было немного меньше и менее закругленным на конце.^{[7] [8]}

Поначалу также существовали некоторые сомнения в том, что перо было настоящей ископаемой останкой из литографического известняка Солнхофена. Фон Мейер расценил эту консервацию как необычную и поэтому подозрительную, поскольку она, казалось, была «превращена в черную субстанцию», которая напомнила ему дендриты , которые представляют собой неорганические псевдокаменелости . Он подумал, что, возможно, кто-то искусно нарисовал перо на камне. Однако он не мог придумать искусственного способа, которым такое идеальное перо - тем более, что оно было воспроизведено в идеальном зеркальном отображении на обеих контрпластинах - могло быть создано рукой человека, и поэтому пришел к выводу, что перо должно быть подлинным. ^[9]

Хотя фон Мейер был уверен, что окаменелое перо было настоящим, он очень неохотно относил его с уверенностью к птице, отмечая, что сопутствующий пернатый скелет мог быть «пернатым животным, которое существенно отличается от наших птиц». Его нежелание с уверенностью связывать перья с птицами было пророческим, поскольку оно предшествовало открытию очень продвинутых птицеподобных перьев у динозавров-теропод, не относящихся к птицам, более чем на столетие. ^{[9] [10]}

Образец [ править ]

После первоначального описания фон Мейера в 1862 году никаких дополнительных анализов пера не проводилось до 1996 года, когда Гриффитсом была проведена подробная оценка его морфологии, функции, таксономии и тафономии, а позже перо было изучено в ультрафиолетовом свете в 2004 году Тишлингером и Анвин. ^[11] Перо было дополнительно изучено с использованием технологии сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионного рентгеновского анализа в 2012 году ^[12] и лазерно-стимулированной флуоресценции в 2019 году ^[13].

Морфология [ править ]

Общая длина пера составляет 58 мм (2,3 дюйма), а ширина лопатки - 12 мм (0,47 дюйма) по самому широкому краю. Конец пера имеет тупой угол 110 °, а зазубрины отходят от позвоночника под углом около 25 °. Колючки заметно разветвляются на бородки, как в перьях современных птиц. Основание пера состоит из перистых зубцов, которые не соединены друг с другом и имеют вид пуха. Этот пучок пуха привел Гриффитса к выводу, что археоптерикс мог быть эндотермическим , поскольку предполагал использование теплоизоляции. ^{[11] [5]}

Перо явно асимметрично, что, по мнению исследователей, ясно указывает на его аэродинамическую функцию как маховое перо. ^[14] Поскольку перо мало похоже на прямоугольные сечения (хвостовые перья) других полных скелетов археоптериксов , обычно считается, что это перо крыльев: Гриффитс и другие пришли к выводу, что это ремикс (перо на крыльях), в то время как Карни и коллеги в 2012 году интерпретировали это как скрытое перо. ^[12] Перо имеет относительно низкую степень асимметрии, что Спикман и Томпсон в 1994 году пришли к выводу, что перо является вторичным ремиксом. ^[15]Если это так, то он произошел от животного меньшего размера, чем даже экземпляр Eichstätt, который является самым маленьким из известных на сегодняшний день экземпляров археоптерикса . Это согласуется с гораздо более ранней интерпретацией фон Мейером пера как принадлежащего несовершеннолетнему. ^[11]

Хотя аир (перо) пера больше не виден, Кэй и его коллеги идентифицировали соответствующий геохимический ореол с помощью лазерно-стимулированной флуоресценции в 2019 году. На этом основании они ставят под сомнение все эти интерпретации. Во-первых, они отметили, что перо более изогнуто и менее асимметрично, чем у известных первичных ремиджей археоптерикса , и слишком короткое по сравнению с вторичными ремигами других экземпляров. В отличие от покровов современных птиц, они также отметили, что центральная линия аира прямая, а не S-образная, хотя они не исключили скрытую или контурную (тело) идентичность перьев. ^[13]Карни и его коллеги представили Кей и коллегам опровержение в 2020 году; они отметили, что Кэй и его коллеги недооценили длину аира, основываясь на описании фон Мейера, и отметили, что кроющие без S-образных центральных линий встречаются на концах крыльев птиц. Они считали, что перо более соответствует верхнему основному первичному покрову, чем любой другой тип перьев. ^[16]

Цвет [ править ]

Перо исследовали в УФ-свете Тишлингер и Анвин в 2004 году, и они обнаружили, что на каждой стороне стержня виден узор из темных и светлых пятен. Это было интерпретировано как остатки первоначального пигментного рисунка, который был бы на перьях при жизни, подобно пятнам и полосам на перьях современных куропаток или хищных птиц. ^[17] Однако невозможно быть уверенным в этом, поэтому выводы о окраске и структуре оперения не могут быть сделаны с уверенностью из этого исследования. ^[11]

В 2012 году Карни и его коллеги провели первое исследование окраски образца археоптерикса с окаменелостью этого единственного пера. Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в окаменелостях. Затем полученная структура сравнивалась со структурой 87 современных видов птиц и с высокой долей вероятности была определена как черная по цвету. Хотя исследование не означает, что археоптериксбыл полностью черным, это предполагает, что он имел некоторую черную окраску, которая включала покровы (или, возможно, второстепенные ремижи). Карни указал, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных летных характеристиках, поскольку черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. ^[12] В 2020 году они повторно выполнили анализ, используя отпечатки меланосом образца и расширенный набор данных о птицах, и с большой вероятностью предсказали матово-черный (не радужный ) окрас. Они реконструировали все перо как черное с более темным кончиком. ^[16]

Тафономия [ править ]

Ископаемое перо сохранилось необычно. В отличие от отпечатков перьев, найденных на полных скелетах археоптерикса.изолированное перо сохраняется в виде темной пленки, которая может состоять либо из органического вещества (как в большинстве ископаемых перьев), либо из неорганических минералов. Хотя теоретически возможно определить, что это такое, изучение физического компонента сохранившейся темной пленки потребовало бы изъятия определенного количества материала из окаменелости, и ни один куратор не пожелал дать разрешение на такое повреждение ценного голотипа. Поскольку дендриты очень распространены в известняках Зольнхофена, вполне возможно, что структуры могли образоваться вдоль трещин и трещин в известняке, а затем проникнуть в крошечную впадину, оставшуюся в известняке от разложения пера. Растворы диоксида марганца могли имитировать все мельчайшие детали исходного пера, создавая псевдоморфоз.. ^[11]

Билли и Кайе в 1969 году предложили механизм, с помощью которого бактерии могли бы создать аналогичный эффект с диоксидом марганца. ^[18] Дэвис и Бриггс (1995) изучали , что фоссилизация перьев часто включает образование бактериальных матов, и обнаружили ископаемое бактерии с растровой электронной микроскопии на ископаемых перьев птиц из эоцена свиты Грин - Ривер и меловые свиты Crato . ^[19] Тем не менее, исследование изолированного пера археоптерикса с помощью СЭМ также потребовало бы извлечения образца, что еще не было сделано. ^[11]

Одно из объяснений заметной разницы в сохранности между изолированным пером и перьями на теле известных скелетных образцов заключается в том, что одно перо, вероятно, выпало во время линьки. Это означает, что он не был связан с телом связками и соединительной тканью и, вероятно, был потерян на суше и был смыт или унесен в лагуну. Перо могло быть колонизировано бактериями во время путешествия пера, так как оно, вероятно, не опускалось на дно сразу после того, как было сброшено, что могло инициировать тафономические процессы, которые зависят от присутствия бактерий. ^{[5] [11]}

Уникальной особенностью изолированного образца пера является то, что он имеет серию небольших черных пятен и нитей, которые имеют примерно тот же диаметр, что и зазубрины пера, как поперек пера, так и вдоль поверхностей обеих плит. Фон Мейер указал на эти структуры в своем первоначальном описании и описал их как похожие на «короткие волосы», которые, вероятно, произошли от кожи животного. Однако из-за отложений как на верхней, так и на нижней поверхности плит, что указывает на то, что они были отложены в разное время, более вероятно, что они являются остатками растительного материала, которые могли быть измельчены перед тем, как смыть в лагуну вместе с перо. ^{[6] [11]}

Таксономия [ править ]

Archeopteryx lithographica был первоначально назван в честь этого оригинального пера, а не полного скелета, который был обнаружен примерно в то же время, и перо изначально было образцом формального типа и голотипом для этого вида. Есть очевидные проблемы с этой идеей, такие как тот факт, что перо могло быть получено от молоди или, возможно, вообще от другого вида. ^[17]

Дистальный тупой угол на кончике не характерен для перьев любого другого скелета археоптерикса с отпечатками покровов. Однако возможно, что странный угол наклона кончика является артефактом, вызванным неправильной сохранностью, как указали Тишлингер и Анвин в 2004 году. ^[17] Спикман и Томсон также обнаружили, что степень асимметрии этого изолированного пера различна. чем в аналогичных перьях скелетных образцов археоптерикса - асимметрия перьев в скелетах варьировалась от 1,44 у лондонского образца до 1,46 у берлинского образца, в то время как коэффициент асимметрии одиночного пера составлял 2,2. ^[15]Однако эти измерения не являются окончательными, потому что различия в асимметрии могут быть связаны с неполными дистальными концами, перекрытием или мономорфным масштабированием и могут быть бессмысленными для установления филогенетического положения этого пера. ^[11]

Из-за несоответствия морфологии пера и других известных образцов археоптерикса , Кай и его коллеги также предположили в 2019 году, что это могло произойти от другого динозавра, птичьего или более базального члена более широкой группы Pennaraptora . ^[13] Однако Карни и его коллеги поставили под сомнение это предположение в 2020 году, отметив, что перо находится ближе всего во времени и пространстве к другим экземплярам археоптерикса , и что более вероятно, что перо будет в пределах диапазона индивидуальных вариаций среди Археоптерикс . ^[16]

Остается неясным, действительно ли перо принадлежит к археоптериксу или к другому таксону, но можно сказать наверняка, что это перо действительно представляет собой самый старый образец птичьего пера в летописи окаменелостей. ^[11]

Лондонский образец [ править ]

Первый скелет, известный как лондонский образец (BMNH 37001), ^[20] был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангенальтхайма , Германия и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал ее за 700 фунтов стерлингов Музею естественной истории в Лондоне, где она остается. ^[2] Отсутствие большей части головы и шеи, оно было описано в 1863 году Ричардом Оуэном как Archeopteryx macrura , учитывая возможность того, что оно не принадлежало к тому же виду, что и перо. В последующем 4 - го издания его О происхождении видов , ^[21] Чарльз Дарвинописали, как некоторые авторы утверждали, что «весь класс птиц возник внезапно в эоценовый период; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэна, что птица определенно жила во время отложения верхних зеленых песков; и еще больше. в последнее время , что странная птица, археоптерикса, с длинной ящерицы , как хвост, имея пару перьев на каждом соединении, и с крыльями снабжены двумя свободными когтями, были обнаружены в оолитовых сланцы из Solnhofen . едва ли какой - либо недавнее открытие показывает более убедительно, чем это, как мало мы еще знаем о прежних обитателях мира ". ^[22]

Греческий термин «pteryx» (πτέρυξ) в первую очередь означает «крыло», но также может обозначать просто «перо». Фон Мейер предложил это в своем описании. Сначала он сослался на одиночное перо, которое выглядело как ремешок современной птицы (перо крыла), но он слышал о лондонском экземпляре и ему показали его грубый набросок, который он назвал « Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres». "(" скелет животного, покрытый такими же перьями "). На немецком языке эту двусмысленность разрешает термин Schwinge, который не обязательно означает крыло, используемое для полета. Уршвинге был любимым переводом археоптерикса.среди немецких ученых в конце 19 века. В английском языке «древняя шестерня» дает грубое приближение.

История [ править ]

Герман фон Мейер узнал об открытии того, что позже будет известно как лондонский образец, прежде чем он опубликовал свой анализ единственного археоптерикса.перо. В сентябре 1861 года он написал в «Neues Jahrbuch» о том, что его проинформировал об открытии Фридриха Эрнста Витте, страстного коллекционера окаменелостей и юриста по профессии, и прокомментировал случайный характер изучения пернатого скелета из слоев Солнхофена при изучении перо. Летом 1861 года Витте посетил известного коллекционера окаменелостей Зольнхофена, доктора Карла Хеберляйна, после чего впервые увидел этот «скелет животного, украшенный перьями» в доме коллекционера окаменелостей в Паппенгейме. Ясно осознавая значение такой окаменелости, он немедленно написал Герману фон Мейеру, а также Андреасу Вагнеру, мюнхенскому профессору палеонтологии. Впоследствии он отправился в Мюнхен, чтобы убедить Вагнера приобрести окаменелость для Баварской государственной коллекции.^[23]

Позднее Витте рассказал о своем визите к Вагнеру в 1863 году в письме к редактору «Neues Jahrbuch»:

Когда я впервые рассказал ему об этом экземпляре, чтобы убедить его купить его для Мюнхенской коллекции, он отреагировал совершенно недоверчиво, поскольку, по его мнению, пернатое существо могло быть только птицей. Но после его системы создания птица не могла существовать еще в юрский период ...

-  Фридрих Эрнст Витте, Витте 1863 ^[24]

Далее он описывает визит к окаменелости помощником Вагнера после того, как ему рассказали об окаменелом перу из Зольнхофена, опубликованном фон Мейером. Несмотря на это, он по-прежнему придерживался своего убеждения, что животное представляет собой ящера, и назвал его грифозавром . ^{[23] [24]}

Витте считается главным лицом, ответственным за информирование научного сообщества о существовании и значении лондонского образца. Он занял удивительно прозорливую точку зрения, заявив, что споры о том, было ли это связано с птицами или рептилиями, не имеют отношения к делу, и что у животного «есть черты обоих и строго ни одно из них». По его словам, единственный актуальный вопрос заключается в том, какие персонажи преобладают и с каким классом они должны быть связаны «на данный момент». ^{[24] [25]}

Неизвестно с уверенностью, как доктор Хеберляйн впервые завладел этим образцом, хотя, поскольку он был найден в участке каменоломни Зольнхофен, принадлежащем Иоганну Фридриху Оттману, разумно предположить, что Оттман продал ископаемое непосредственно Хеберляйну. . Хеберлейн предложил свою окаменелость с перьями в Государственную палеонтологическую коллекцию в Мюнхене после того, как ее директор Альберт Оппель исследовал ее в 1861 году в Паппенгейме. Хотя Оппель не получил разрешения от владельца нарисовать окаменелость, он сохранил точную память о ее внешнем виде и смог воспроизвести ее по возвращении. Позже эскиз был передан Вагнеру, который хотел первым описать окаменелость. ^[25]

Вскоре после этого Вагнер представил доклад в Баварской академии наук , который позже был опубликован в виде статьи в 1862 году. В этом докладе Вагнер подробно описывает любопытную комбинацию особенностей птиц и ящера, которые сделали окаменелость такой уникальной и загадочной. . Он описывает отпечатки перьев на окаменелости как «отпечатки настоящих птиц», а затем описывает другие особенности, такие как длинный хвост, который «ничуть не похож на птичий». Он сравнивает окаменелость с рамфоринхом , птерозавром из Солнхофена, который также обладал длинным костлявым хвостом. Он считал это существо «дворнягой» птицы и рептилии, и все это было ему непонятно. ^{[26] [27]}

Несмотря на эти комментарии, Вагнер ясно дал понять, что не считает отпечатки, похожие на перья, доказательством наличия настоящих птичьих перьев. Он утверждал, что отпечатки могут быть просто «своеобразными украшениями» и что он без колебаний относился к нему как к рептилии. Веллнхофер указывает, что его аргументы в пользу этого мнения, вероятно, были связаны с его антидарвинистским подходом к палеонтологии, что подтверждается выступлением Вагнера в ноябре 1862 года, в котором он делает заявление о новой окаменелости с намерением «предотвратить дарвиновские неверные интерпретации нашей новый сауриан ». ^[27] Ему не нравилась идея о том, что «переходное ископаемое» могло существовать, и в интерпретации палеонтологии Вагнера, ориентированной на творение , не было места для формы, промежуточной между рептилией и птицей.^[28]

Покупка Британским музеем [ править ]

Пока продолжались споры о природе нового пернатого животного, между доктором Хеберляйном и Лондонским Британским музеем велись переговоры , поскольку предложение о продаже Баварской государственной коллекции было отклонено. 28 февраля 1862 года Джордж Роберт Уотерхаус , хранитель геологического отдела Британского музея, написал Хеберляйну письмо с просьбой продать окаменелость. Это письмо было написано по просьбе Ричарда Оуэна , который был суперинтендантом отдела естественной истории Британского музея. Хэберляйн был заинтересован в продаже, но дал понять, что у него есть много других заинтересованных потенциальных покупателей из самых разных стран, и конкуренция привела к довольно высокой цене. ^[29]Ему было 74 года, он был очень болен в то время и хотел продать всю свою коллекцию окаменелостей Зольнхофена, которая была довольно значительной. Первоначальная цена его полной коллекции составляла 750 фунтов стерлингов . ^[30] Оуэн представил это письмо своему музею, после чего его отправили в Паппенгейм для переговоров с Хеберляйн, но ему было приказано потратить не более 500 фунтов. Однако Хеберляйн не хотел расставаться с окаменелостями менее чем за 650 фунтов. ^[31]

В течение нескольких недель после этого музей пытался найти решение, которое работало бы в рамках их бюджета. В конце концов, Уотерхаус и Оуэн предложили Хэберлейну выплатить 450 фунтов стерлингов за образец археоптерикса в течение этого года, а в следующем году - еще 250 фунтов стерлингов за оставшуюся часть коллекции. Хэберляйн согласился на это несколько неохотно, и окаменелость была упакована и отправлена ​​в Лондон в конце сентября 1862 года. ^[32] Как и было обещано, остальная часть коллекции - в общей сложности 1756 экземпляров Зольнхофена - была куплена в следующем году. Таким образом, Лондонский музей собрал поистине важную коллекцию окаменелостей, многие из которых были довольно редкими или неописанными в то время. ^[33]

Веллнхофер отмечает, что, скорее всего, это была не цена, которая удержала Баварскую государственную палеонтологическую коллекцию в Мюнхене от приобретения окаменелости, а скорее нерешительность Андреаса Вагнера, которая задержала любые действия. После смерти Вагнера в 1861 году переговоры с Хеберляйном, безусловно, были бы еще более трудными. После этой важной сделки с первым окаменелым телом археоптерикса многие немецкие ученые горько сожалели о его отбытии из родной земли в Лондон. Франкфуртский зоолог Давид Фридрих Вайнланд, например, заметил, что «англичане стали жадными до сокровищ». ^{[33] [34]}

Окончательная цена продажи коллекции в 700 фунтов, или 8 400 баварских гульденов , была рассчитана примерно в 18 340 британских фунтов в 1987 году ^[35], хотя этот расчет может быть заниженным. В любом случае в то время это считалось небольшим состоянием. Хэберляйн якобы использовал полученное вознаграждение в качестве приданого одной из своих дочерей. ^{[31] [33]}

Исторические обзоры [ править ]

Андреас Вагнер произвел первое описание окаменелости, хотя еще не видел ее; его интерпретация была основана на отчетах Альберта Оппеля и Фридриха Эрнста Витте. Вагнер сравнил образец с длиннохвостым птерозавром Rhamphorhynchus и предположил, что покровы лондонского экземпляра не идентичны перьям птиц. Действительно, Вагнер считал, что этот экземпляр представляет рептилию, и попытался назвать его грифозавром , загадочной рептилией. ^[37]

В октябре 1862 года окаменелость прибыла в Лондон, и Ричард Оуэн немедленно начал научное исследование. Будучи стойким противником теории дарвиновской эволюции, Оуэн сильно интересовался этой так называемой переходной окаменелостью, которая показала странное сочетание характеристик птиц и рептилий. Его первая презентация результатов своего расследования была в ноябре в Лондонском Королевском обществе, а в следующем году была опубликована в виде реферата в Proceedings of the Royal Society. Здесь он рассмотрел единственное перо, описанное фон Мейером в 1861 году, и определил новый скелет того же рода. Оуэн предположил возможные коротко- и длиннохвостые формы археоптерикса и на этом основании дал лондонскому экземпляру видовое название macrura., что означает «длиннохвостый». ^[38]

Оуэн, опубликовавший монографию об этом образце в 1863 году, в целом считал животное птицей, несмотря на то, что описывал его структуру и пропорции как напоминающие белку-летягу . Проведя эмбриологическое сравнение с современными птицами, он заметил сходство между археоптериксом и эмбриональной стадией птиц, сделав вывод, что первый, вероятно, был «архетипом» или сотворенным видом., птичьего происхождения. В монографии Оуэна дается описание остеологии и оперения, хотя он упускает ряд элементов. Из-за его общего сходства с строением современных птиц, Оуэн постулировал беззубый, похожий на роговой клюв инструмент, «приспособленный для чистки», и неверно интерпретировал фрагмент верхней челюсти с зубами, расположенный рядом с тазом на образце, как остатки рыбы. ^[38] Фрагменты черепной коробки и верхней челюсти были позже идентифицированы и опубликованы другими исследователями. ^{[39] [40]}

В то время как монография Оуэна 1863 года об этом образце исторически считается первым настоящим описанием археоптерикса , Генри Вудворд , помощник геологического отдела Британского музея, опубликовал более короткую статью об этом образце в декабре 1862 года. Здесь он дал подробное описание. а также первая опубликованная иллюстрация образца, сделанная с оригинала. ^[36] Вместо попытки украсть славу Оуэна, Вудворд дал ему должное в этой статье в качестве официального автора. Тем не менее, статья Вудворда спровоцировала первый всплеск широко распространенных знаний об этом экземпляре по всей Европе. ^[41]В последующие годы XIX века лондонский образец подвергся ряду анализов другими исследователями , имеющими историческое значение, в том числе Томасом Хаксли , Отниелом Чарльзом Маршем , Вильгельмом Дамсом и Брониславом Петроньевичем . Большая часть этого раннего исследования имела отношение к спорам вокруг возможных таксономических подразделений образцов археоптерикса . ^[42]

Образец [ править ]

Лондонский образец, несомненно, имеет особое значение, потому что это был первый обнаруженный скелет археоптерикса . Придумав название « Археоптерикс» , что означает «древнее крыло», фон Мейер объявил животное птицей. Несмотря на более раннее открытие пера, фон Мейер сделал лондонскую окаменелость типовым образцом рода ( Archeopteryx ) и разновидностей ( lithographica ), сделав ее образцом особенностей вида. Его открытие и последующие описания, всего через несколько лет после работы Дарвина « О происхождении видов» , оправдали надежду на действительно переходную форму в уникальном на тот момент слиянии характеров птиц и рептилий. ^[43]

Экземпляр сохранился на двух контрплитах, изначально разбитых на четыре части. Основная перекрывающая плита содержит большинство элементов скелета, тогда как на контрплите видны только оттиски и несколько костных фрагментов. Это означает, что туша животного была прижата к дну лагуны, представляющему основную плиту. Основная плита имеет толщину примерно 6 см, а размер шкафа, в котором она установлена, составляет 60 x 40 см. ^[44]

Тафономия [ править ]

Образец из Лондона показывает, что животное после смерти подверглось серьезному разложению, что отражено в его недостающих частях, включая ступню, несколько пальцев и голову. Оба крыла сохранились веерообразно раскрытыми с отчетливыми отпечатками перьев. Левая задняя конечность сохранилась с четырьмя когтистыми пальцами; остаются только верхняя и нижняя части правой ноги. Бедренная кость, таз и оставшиеся фаланги, хотя и относительно закончены, разъединены и разбросаны по пластине. ^[38] Из-за этого разброса костей рук Оуэн ошибочно описал руки как двупальцевые; три пальца животного стали достоверными только после обнаружения берлинского экземпляра. ^[45]Разложение лондонского образца оценивается в несколько недель, а максимальное «время дрейфа» оценивается в 27 дней. Между осаждением и захоронением, вероятно, прошли недели или месяцы. ^[46]

Череп [ править ]

Хотя Оуэн по существу пропустил какие-либо признаки присутствия фрагментов черепа ^[38], более поздние исследователи заметили фрагменты, но подробное изучение было затруднено из-за того, что они были частично скрыты внутри камня. ^[31] Это привело к реконструкции мозговой оболочки как более узкой, чем это было, вероятно, в жизни до последних десятилетий. Хотя у этого экземпляра, по-видимому, отсутствует голова, и в первоначальном описании было указано, что это так, фрагменты черепа были выделены в ходе дальнейшего исследования в 1982 г. ^[47], а через год была проведена детальная реконструкция черепной коробки. ^[48]Дальнейшие исследования, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, показали, что мозг и область уха, хотя и являются примитивными, в основном похожи на птичьих и аналогичны по структуре современным птицам. ^[49] Эти анализы также подтвердили выводы о том, что лондонский образец, вероятно, представляет собой несовершеннолетнюю особь. ^[50]

Остатки верхней челюсти лондонского образца также сохранились на основной плите рядом с бедренной костью, которая включает по крайней мере один зуб, все еще находящийся в лунке, анализ которого показывает сходство с зубами берлинского образца. В то время как другие части черепа лежат поблизости, они, как правило, достаточно фрагментарны, поэтому по ним можно однозначно извлечь немногое. ^[51]

Багажник [ править ]

Позвоночный столб лондонского образца показывает неполный шейный ряд, 22 сочлененных позвонка над хвостом, пять или шесть крестцовых и 23 хвостовых позвонка. Число хвостовых костей на один больше, чем у экземпляров из Берлина и Эйхштетта, и на один больше, чем у мюнхенских, что может быть индивидуальной изменчивостью. ^{[31] [51]}

Три левых и шесть правых спинных ребер сохранились в грубом сочленении с позвонками. Многие гастралии сохранились разбросанными по всей тарелке. На основной плите сохранились лопатка, коракоид и фуркула. Коракоид составляет около трети длины лопатки и гораздо менее удлинен, чем у современных птиц. Из-за этой невысокой высоты де Беер включил ту короткую грудную мышцу археоптерикса, которая, вероятно, указывала на очень низкую летную способность. ^[31] Фуркула (поперечный рычаг) хорошо сохранилась и лежит между лопатками; его форма, напоминающая бумеранг, показывает угол в 75 градусов между ветвями. ^[51] Де Бир идентифицировал сжатую массу кости как грудину в образце из Лондона, ^[31]но более поздние исследователи оспорили это, поскольку, скорее всего, это конкреция позвонков, покрытая кальцитом. То, что у археоптерикса не было костной грудины, согласуется с современным мнением о том, что многие экземпляры археоптерикса , включая лондонского, вероятно, представляли собой незрелых животных, чья стерна все еще была хрящевой. Тазовый пояс разделен на три части на основной плите. ^[52]

Конечности [ править ]

Обе руки сохранены близко к их естественному сочленению с плечевым поясом, хотя и смещены. Локтевая кость более крепкая и изогнутая, чем тонкая лучевая кость. Непонятное сочетание пястных костей привело некоторых исследователей к выводу о начале слияния пястных и пястных костей; ^[31] это было отвергнуто более поздними исследователями. Большинство ручных костей правого крыла отсутствуют, а на левом крыле сохранились две пястные кости, полулунная запястная кость и две длинные тонкие фаланги с большими сильно изогнутыми когтями. Отсутствующий безымянный палец привел Оуэна к выводу о двуручной руке для Археоптерикса в его первоначальном описании. ^{[38] [52]}

Левая задняя конечность полностью сохранилась на основной плите и показывает слегка изогнутую бедренную кость, проксимальный мышечный рубец, который, вероятно, представляет большой вертел, тонкую большеберцовую и малоберцовую кости, замечательно птицеподобный большеберцовый сустав и четыре тонких пальца стопы. На правой задней конечности видны только разлученные бедренная и большеберцовая кость. Первый палец очень короткий и включает в себя прочный и сильно загнутый коготь, ориентированный противоположно остальным пальцам. Хотя этот вывод не обязательно будет подтвержден последующими образцами, форма и положение большого пальца стопы привели де Бера к заключению, что животное ведет насиженный древесный образ жизни. ^[31]

Оперение [ править ]

Лётные перья, состоящие из первичных ремиджей, вторичных ремиджей и прямых хвостов, сохранились на лондонском экземпляре, хотя контурные перья не задокументированы. Правое крыло показывает лучшую сохранность, чем левое, хотя даже здесь невозможно определить точное расположение основных и второстепенных компонентов, вместо этого кажется, что они выходят веерообразно из центральной области. Первичные и дистальные вторичные кости имеют одинаковую длину, примерно 130 мм. Первоначальное количество де Бера, состоящее из шести первичных и десяти вторичных, значительно меньше числа, задокументированного в более позднем берлинском образце. Он также заметил скрытые перья над основанием первичных черт, на которых видны мелкие детали зазубрин. Он отметил сходство формы и структуры этих скрытых перьев с оригинальным образцом пера, описанным фон Мейером. ^[31]

Хвост показывает полностью сохранившиеся прямоугольники по бокам длинного костлявого хвоста. Они парные, по одному перышку с каждой стороны каждого позвонка от шестого хвостового до кончика. Проксимальные пять пар имеют длину 60 мм и сильно увеличиваются в размерах, пока не достигают максимальной длины 120 мм на одиннадцатом хвостовом коре; здесь они начинают уменьшаться, пока на конце хвоста не будет достигнута конечная длина 90 мм. ^{[31] [52]}

Образец Берлина [ править ]

Берлин образец (MB.Av.101) был обнаружен в 1874 г. или 1875 г. в карьере Blumenberg около Айхштета , Германия, от фермера Якоба Нимейера, который якобы продал окаменелость за деньги , чтобы купить корову вокруг года спустя, в Inn- хранитель Иоганн Дёрр, который снова продал его Эрнсту Отто Хеберляйну, сыну К. Хеберлейна. Выставленный на продажу в период с 1877 по 1881 год, среди потенциальных покупателей, включая О.К. Марша из музея Пибоди Йельского университета, он был в конечном итоге куплен Берлинским музеем естественной истории , где он сейчас выставлен, за 20 000 золотых марок . Сделку финансировал Эрнст Вернер фон Сименс , основатель известной компании , носящей его имя.^[2] Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамсом , он является наиболее полным и первым экземпляром с полной головой. Он был назван в 1897 году Дамсом как новый вид A. siemensii ; оценка 2002 г. поддерживает идентификацию вида A. siemensii . ^[53]

История [ править ]

Открытие и покупки [ править ]

Поскольку лондонский образец теперь принадлежит Великобритании, второй полный образец, обнаруженный несколько лет спустя, привлек большое внимание и вызвал конфликт в Германии. После частной покупки Häberlein о нем впервые было упомянуто в журнале "Leopoldina", вскоре после этого последовала аннотация в газете "Neues Jahrbuch" в мае 1877 года. В "Neues" он появился под заголовком "Petrefaktenhandel" («торговля ископаемыми»), где он был выставлен на продажу Хеберляйном - как птерозавр - вместе с его коллекцией (настоящих) птерозавров Солнхофена. ^[54]

Точная дата открытия экземпляра неизвестна, но, по оценкам, это произошло где-то между 1874 годом и осенью 1876 года, незадолго до того, как он был передан из Дёрра в Хеберляйн. Есть некоторые противоречия в отчетах о году его открытия. Тишлингер (2005), например, утверждает, что окаменелость была обнаружена в 1874 или 1875 годах, за некоторое время до ее покупки Хеберляйном. ^[55] Точно так же первоначальная цена окаменелости является предметом противоречивых и спекулятивных сообщений. Предложения варьируются от 140, ^[56], 1400, ^[57] до 2000 марок. ^[58]Веллнхофер (2009) даже упоминает, основываясь на заявлении правнучки владельца карьера Якоба Нимейера, что только Хеберляйн знала реальную ценность экземпляра и приобрела его, притворившись птерозавром. ^[59]

Первоначальная подготовка образца, обнажающая только часть хвоста, была выполнена Эрнстом Хеберляйном, который приобрел его, по большей части покрытый матрицей . Это, вероятно, объясняет его ошибочную идентификацию как птерозавра, несмотря на то, что его скелет и отпечатки перьев стали ясными. После раскрытия этих уникальных особенностей Хеберляйн сначала предложила образец Баварской государственной палеонтологической коллекции по цене продажи 15 000 гульденов, что эквивалентно 25 710 маркам. Государственная коллекция не смогла собрать деньги, и баварский парламент не санкционировал расходы, несмотря на усилия тогдашнего директора государственной коллекции Карла Циттеля , который страстно описал «безупречную красоту» одного только обнаженного хвоста. ^[60]

Одно из первых предложений об окаменелости поступило от О.К. Марша из Йельского музея Пибоди в Америке, который предложил за окаменелость 1000 немецких марок. Это предложение было отклонено Häberlein, и за ним последовало значительное встречное предложение в размере 10 000 долларов от Ф.А. Шварца из Нюрнберга . Нет никаких доказательств того, что Марш был заинтересован в дальнейших переговорах, и историки предполагают, что это может быть связано с подозрением Марша в том, что ископаемое могло быть мошенничеством, после заявлений об этом в газете Нюрнберга. ^[61]

На этом этапе Хеберляйн предложила продать окаменелость Британскому музею в Лондоне в письме на имя директора геологического департамента Г. Р. Уотерхауса, который вел переговоры с отцом Хеберлейн о первом экземпляре. Однако на этот раз Уотерхаус отложил потенциальную сделку и попытался договориться о цене, вероятно, из-за того, что образец еще не был полностью подготовлен. В следующем году Хеберлейн попытался продать образец Королевскому колледжу Лондона по цене 1600 фунтов - более чем вдвое больше, чем его отец продал первый образец - безуспешно. Тем временем он продолжал работать над получением окаменелости, хотя и «крайне беспорядочно, грубо и дилетантски». ^[62]К 1877 году он заново собрал негативные оттиски на контрплите, обнажив весь скелет и оперение его расправленных крыльев и хвоста на основной плите. Теперь, когда полнота и красота окаменелости были полностью продемонстрированы, Хеберляйн начал запрашивать 36 000 марок за ее продажу - цену, которую не может поднять ни один музей в мире. ^[63]

Поскольку немецкие представители все больше желали ценных окаменелостей, попытки заступничества с германским императором, а также с королем Баварии в конечном итоге потерпели неудачу. ^[57] Эта неудача раздраженные профессора геологии в Университете Женевы , Карл Фогт , который заметил , что император «согласился бы на приобретение образца, если бы она была пушка или окаменелый пистолет». ^[64]Это заявление было истолковано в Германии как предательское оскорбление, особенно с учетом его последующей публикации во французском журнале. В этот момент Хеберляйн пытался продать свою окаменелость музеям Мюнхена, Берлина и Женевы; с этой целью он обратился к Фогту и снизил его цену до 26 000 марок, что все еще недоступно для женевского музея. ^[65]

В 1880 году Хеберляйн написал в Минералогический музей Университета Фридриха-Вильгельма в Берлине еще одну попытку продажи по «значительно сниженной цене в 26 000 марок». Директор музея Эрнст Бейрих поехал, чтобы встретиться с Хеберлейн и осмотреть окаменелость весной марта 1880 года. Несмотря на его срочную рекомендацию о его приобретении, необходимые средства не могли быть получены. Только благодаря вмешательству известного немецкого промышленника Вернера фон Сименса , основателя инженерной компании Siemens , образец был наконец приобретен для Берлинского музея. Фон Сименс, который узнал об образце и его проблемах с поступлением в продажу через куратора музея Вильгельма Дамса., предложил просто купить окаменелость самому, а затем разрешить ей передать палеонтологическую коллекцию Университета Фридриха Вильгельма (Берлинский университет, который в настоящее время с 1949 года называется Берлинским университетом Гумбольдта). После нескольких лет напряженности окаменелость была наконец возвращена Германией на сумму 20 000 марок в апреле 1880 года, после чего фон Сименс немедленно предоставил ее для исследования Минералогическому музею Берлина. ^[66]

Исторические обзоры [ править ]

Профессор геологии Женевского университета Карл Фогт был первым человеком, проявившим интерес к использованию этого образца для научных исследований. Однако его первоначальные попытки были предприняты до того, как образец был получен научным учреждением и все еще находился во владении врача Карла Хеберляйна. В то время как Хеберляйн изо всех сил пытался продать образец, Фогт пытался изучить и опубликовать научное исследование образца, несмотря на согласие Хеберляйн не позволять никому создавать слепки, копии, рисунки или фотографии окаменелости. Тем не менее Фогт опубликовал фотографию экземпляра, доверенного ему Хеберляйном, в берлинском журнале «Naturforscher» в сентябре 1879 года, что стало первой опубликованной фотографией окаменелости. ^[67]Позже он опубликовал об образце в нескольких статьях в Германии, Швейцарии, Англии и Франции, а также представил образец на собрании швейцарских естествоиспытателей в 1879 году. ^{[64] [67] [68] [69]}

Несмотря на недостатки этих ранних попыток, Фогт был примечателен тем, что его страстная защита эволюционной теории, во многом совпадающая с более ранними предсказаниями Томаса Хаксли о динозаврах и птицах, в значительной степени соответствовала роли археоптерикса в эволюции. птиц. Работая с берлинским образцом, Фогт описал этот род как «летающих рептилий с птичьими перьями», а не птиц или рептилий, а как «промежуточное звено между ними». ^[70] Тем не менее, он также неверно предсказал Aves как парафилетический таксон, в котором ратиты произошли от динозавров, а летающие птицы - от археоптерикса . ^{[67] [69]}Многие из этих ранних выводов были опровергнуты лондонским палеонтологом Гарри Говьером Сили в 1881 году, который считал животное настоящей птицей. Сили также первоначально предположил, что берлинский образец может представлять отдельный вид от лондонского образца, основываясь на сравнении измерений скелета между ними. ^[71]

Известный палеонтолог Отниэль Чарльз Марш из Йельского университета имел возможность изучить образцы как из Лондона, так и из Берлина в 1881 году. Он описал свои открытия на собрании Британской ассоциации содействия развитию науки в Йорке, Англия, где он сообщил о ранее незамеченных особенностях окаменелости, включая настоящие зубы. Марш, как и Сили, защищал животное как представителя настоящей птицы, хотя и самой известной из известных рептилий. ^[72] Геолог Джон Эванс также изучал окаменелость в 1881 году и заметил, что перья на задних конечностях животного, похоже, имеют ту же структуру, что и на крыльях, и, возможно, действовали как подъемные конструкции в полете. ^[73] Эта идея позже легла в основу американского зоолога Уильяма Биба.предсказание о том, что четырехкрылый предок сыграл ключевую роль в эволюции птиц. ^[74]

Куратор музея Вильгельм Дамес был ответственен за первое полное научное описание берлинского экземпляра. До этой существенной монографии 1884 года Деймс уже опубликовал несколько более коротких статей о морфологии черепа, хотя она еще частично покрывалась матрицей. Теперь, когда образец находился под его контролем и полностью экспонировался, его последующее исследование и монография стали первым исчерпывающим описанием образца археоптерикса , который не был расчленен. ^[75]

Образец [ править ]

Берлинский образец археоптерикса на сегодняшний день является наиболее полным существующим экземпляром этого рода и широко считается одним из самых красивых окаменелостей в мире. ^[76] Его хорошо сохранившийся скелет и сохранившиеся перья крыльев и хвоста сделали его значительным интересом для широкого круга научных исследований, начиная с Вильгельма Дамса и Карла Фогта вскоре после его открытия.

Эта культовая окаменелость сохраняет животное с сочлененным скелетом, полным черепом и нижней челюстью, а также расправленными крыльями с прекрасно сохранившимися отпечатками перьев. Показаны три пальца каждой руки, каждая лапа ориентирована вперед, а задние конечности расположены в одну сторону, как будто они бегут. Костный хвост длинный, последовательно оперенный, слегка загнут за таз. Основная плита размером 46 см на 38 см была разбита на две неравные части (сегодня видна длинная трещина). Из-за неумелых попыток Эрнста Хеберляйна установить контрплиту относительно неполно, и на ней видны только отрицательные слепки костей и отпечатки перьев. ^[17]

Тафономия [ править ]

Как это часто бывает у зольнхофенских позвоночных, шея и голова берлинского экземпляра сильно загнуты назад. Плечевой пояс смещен от позвоночника примерно на 4 см; это создает у особи иллюзию более низких крыльев, чем это, вероятно, было при жизни. Естественное сочленение плечевой кости с гленоидной впадиной пояса показывает, что крылья живого животного имеют более спинное положение. ^{[77] [78]}

Исследователи полагали, что животное, вероятно, умерло, утонув в юрском озере Солнхофен, некоторое время плавало на поверхности, а затем опустилось на дно лагуны, где оно было отложено в богатой кальцием грязи. Изысканная сохранность экземпляра предполагает, что он провел в озере относительно короткое время до того, как его отложили, возможно, порядка часов или дней. ^[46]

Череп [ править ]

В то время как лондонский образец включал только несколько фрагментов корпуса мозга и верхней челюсти, берлинский образец археоптерикса имеет то, что на первый взгляд кажется почти идеально сохранившимся черепом. При более внимательном рассмотрении обнаруживается, что череп имеет значительные повреждения и дефекты, включая сжатие и повреждение затылочной области, которое частично отсутствует. Нижняя челюсть так плотно прижата к верхней челюсти, что часть ее закрывается перекрытием. Орбиталь (глазница) имеет диаметр 14 мм и включает сохранившееся склеротическое кольцо, состоящее из 12 перекрывающихся элементов. ^[75]Многие более мелкие элементы черепа искажены, и их точная форма, положение и размер исторически были предметом споров. Однако новые методы ультрафиолетовой визуализации выявили более точную природу морфологии черепа. ^{[17] [55]}

Анализ зубных рядов образца показывает двенадцать зубов на каждой половине верхнего зубного ряда, вероятно, четыре в предчелюстной кости и восемь - в верхней. Ростральные зубы (около кончика) самые длинные и немного уменьшаются в размере к задней части. Dames (1884) описал форму зуба как «цилиндрическую»; другие авторы описывали их форму как колышек, с изогнутым концом и, как правило, тонкие, с гладкой эмалированной поверхностью и в основном ориентированными вертикально в челюсти. Небольшое сужение, или «талия», видно примерно на полпути между корнем и верхушкой коронки. ^[79]

Багажник [ править ]

Под черепом окаменелость демонстрирует удивительную степень сочленения. Например, все шейные позвонки, кроме одного, сохранены в своей естественной позе. Анализ этих позвонков позволил Дамсу оценить длину шеи в 60,5 мм. ^[75] Позже исследователи постулировали наличие дополнительного позвонка и немного другие размеры. ^[80] Это несоответствие основано на разных интерпретациях первых двух шейных позвонков. ^[81] Бритт и др. (1998) наблюдали боковые отверстия в этих шейных позвонках и интерпретировали их как пневматические отверстия, предполагая современную систему воздушных мешков. ^[82]Первые одиннадцать или двенадцать спинных позвонков несут ребра длиной от 5,5 до 7 мм с крупными нервными шипами. Предполагается, что длина крестца составляет около 6,5. Дамы наблюдали 20 хвостовых позвонков; Веллнхофер утверждает, что 21. ^[83] Дамы также отметили сходство длинных стержневидных структур хвоста с таковыми у летающего птерозавра Rhamphorhynchus , считая их окостеневшими сухожилиями. ^[75] Тонкие заостренные шейные ребра начинаются от третьего позвонка. Самые длинные - около 50 мм, всего их одиннадцать. ^[17] Гастралии , или брюшные ребра, расположены в 10 параллельных рядов, и их положение предполагается как свидетельство посмертного усыхания тела. ^[83] лопаткаразделены примерно на 17 мм, плоские, узкие и расположены в своем естественном положении. Коракоид , который включает в себя другую половину плечевого пояса , только хорошо сохранились на левой стороне , но показывает уплощенное, прямоугольную структуру. Также идентифицируются небольшие фрагменты фуркулы , и, как и у других экземпляров археоптерикса, это единая структура в форме бумеранга. ^[84]

При первом описании грудной клетки возникли разногласия . Дамс (1897) ^[85] впервые идентифицировал треугольную структуру, а Петроньевикс (1925) ^[86] позже попытался реконструировать ее как килевую. Грудина, идентифицированная в лондонском экземпляре, напротив, казалась нетронутой, и это несоответствие привело Петроньевикс к классификации берлинского экземпляра как другого рода, Archaeornis . Американский палеонтолог Джон Остром позже идентифицировал структуру как часть правого коракоида на основе рентгеновских снимков этого образца. ^[87]Это утверждение было исследовано с помощью УФ-технологии и позже отклонено Wellnhofer (1993) и Tischlinger & Unwin (2004), которые переклассифицировали его как часть грудины, хотя и минимально окостеневшую (в основном хрящевую). Это подтверждает идею о том, что берлинский археоптерикс не был взрослым человеком на момент своей смерти, а вместо этого представляет собой незрелое животное. ^{[17] [88]}

Таз берлинского экземпляра, по мнению Дамса, заметно отличался от таза лондонского образца, что было главным аргументом в пользу того , что он отнес к берлинскому археоптериксу siemensii новый вид после его щедрого донора. ^[85] Другие исследователи, однако, оспаривают это различие, утверждая, что оно может быть полностью объяснено деформацией образцов во время консервации. ^[31] Таким образом, у берлинского экземпляра в какой-то момент исследователи отстаивали как отдельный род, так и название вида; Петрониевич (1921) выделил род Archaeornis и поддержал утверждение о том, что « Archaeornis siemensii » полностью лишена лобкового симфиза. ^[84]Де Бир продолжал возражать, что эти различия были сохранены, и что оба образца, хотя и различались по размеру, обладали идентичной морфологией - вывод, общепринятый более поздними палеонтологами. ^[89]

Конечности [ править ]

Передние конечности берлинского экземпляра являются одними из наиболее хорошо сохранившихся элементов скелета. Обе руки разведены сверху, все еще сочлененные с плечевой впадиной. Шарнирно-сочлененный локоть соединяет плечо и плечо под углом 45 градусов; запястье соединяет нижнюю часть руки и кисть под углом 100 градусов. В то время как этот элемент изначально сбивал Дамса с толку, Петрониевич ^{[86] в} конечном итоге идентифицировал большую дистальную и меньшую проксимальную кость запястья, которую датский палеонтолог Герхард Хейльманн идентифицировал как единую сросшуюся кость. ^[90]Сегодня мы узнаем эту кость как полулунную кость запястья по форме полумесяца. Руки берлинского экземпляра прекрасно сохранились и, в отличие от лондонского образца, окончательно показали руки как трехпалые, а не двухпалые. Хотя пальцы находятся в тесном контакте и ориентированы параллельно друг другу, пальцы не срослись, как у современных птиц. Первая цифра руки самая короткая, вторая - самая длинная, а третья промежуточная. Первая цифра оказалась более подвижной, чем остальные. Положение третьего пальца, который перекрывает второй на обеих передних конечностях, вероятно, будет посмертным смещением. ^[46] Общая длина передних конечностей берлинского образца составляет около 20 см, что составляет чуть более половины длины от носа до хвоста животного.^[91]

В отличие от передних конечностей, обе задние конечности сохраняются с правой стороны животного, отражая скручивание тела животного при сохранении. Левая бедренная кость в основном скрыта под тазом. ^[75] На бедре видны два мышечных шрама, которые Джон Остром сравнил с большим вертелом современных птиц, а также с тероподными динозаврами. Голень тонкая и прямая, значительно длиннее бедренной кости и имеет продольный гребень в месте соприкосновения с малоберцовой костью. ^[87] Тарсалы относительно плохо сохранились. На четырехпалых лапах виден короткий, направленный вперед первый палец, а кривизна когтей педали меньше, чем у ручных когтей, хотя и с более крупными бугорками сгибателей. ^[17]Вся ступня имеет длину около 75 мм. Эти пропорции задних конечностей примерно соответствуют таковым у лондонского экземпляра. ^[92] Зубчатая дуга центрального пальца педали составляет около 120 градусов, что близко к среднему значению для всех экземпляров археоптерикса . Эта дуга также близка к средней для птиц, обитающих на насесте, и намного выше среднего значения для птиц, живущих на земле, несмотря на выводы против привычек насеста, основанные на коротких пальцах и слабых бугорках сгибателей. ^[93]

Оперение [ править ]

Замечательно сохранившееся оперение - одна из многих особенностей, которая отличает берлинский образец от всех других на сегодняшний день окаменелостей археоптерикса . Четкие отпечатки перьев видны на обоих крыльях, хвосте, нижних конечностях и основании шеи. Перья, скорее всего, будут сохранены в виде слепков и слепков, а не только в виде отпечатков. ^[94] Их сохранность уникальна: крылья, получившие название «псевдоморфоз рельефа», показывают вентральную поверхность перьев с их отрицательной формой на основной плите и их положительной формой на контрпластине. Это означает, что животное, вероятно, умерло на спине, сохранив нижнюю часть крыльев. ^[95]Как и у птиц, первичные ремиги прикрепляются ко второму пальцу кисти на II пястной кости и фалангах. Вторичные ремиги сохраняются менее отчетливо, прикрепляются к нижней части руки (локтевой кости). Оба набора маховых перьев перекрыты обширными кроющими. Некоторые разногласия существуют по поводу интерпретации маховых перьев: одни исследователи ^[96] утверждают, что одиннадцать основных цветов, а другие двенадцать. ^[97] Дистальные первичные кости асимметричны, хотя степень не может быть точно измерена из-за перекрытия и варьируется по длине от 140 мм до 55 мм. ^[96]

Сохранность перьев у прямоугольников на длинном костлявом хвосте аналогична сохранности перьев на крыльях. Эти перья, ориентированные дорсовентрально, имеют четко очерченные зазубрины и включают по крайней мере шесть пар коротких (45 мм) перьев до проксимальных посткрестцовых позвонков и еще десять или одиннадцать пар рулевых перьев длиной до 87 мм, которые уменьшаются в длине до конечный позвонок. ^[97]

Согласно описанию, перья на теле присутствуют у основания шеи, на спине и на задних конечностях. Перья большеберцовой кости были интерпретированы как похожие на «штаны» перьев хищных птиц и имели длину от 25 мм ^[17] до 30-40 мм. ^[98]

Образец Максберга [ править ]

Экземпляр Максберга (S5), состоящий из туловища, был обнаружен в 1956 году недалеко от Лангенальтхайма; он был доведен до сведения профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. В настоящее время он отсутствует, хотя когда-то выставлялся в музее Максберга в Зольнхофене. Он принадлежал Эдуарду Опичу , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что экземпляр пропал и, возможно, был украден или продан. У экземпляра нет головы и хвоста, хотя остальная часть скелета в основном не повреждена. ^[99] Он получил свое название от музея Максберга, где он выставлялся в течение ряда лет. ^[100]

В археоптериксе образец, по состоянию на 2011 год , один из всего лишь 11 окаменелостей тела когда - либо найденное, ^[101] , но не хватало после смерти последнего известного владельца, Эдуарда Опитш , в 1991 году ^[99] Это обычно называют третий экземпляр.

История [ править ]

Открытие и первый владелец [ править ]

Образец Максберга был обнаружен в 1956 году двумя рабочими, Эрнстом Флейшем и Карлом Хинтерхольцингером, в карьере между Зольнхофеном и Лангенальтхаймом , Бавария , через восемь десятилетий после предыдущего открытия в 1874/1875 году берлинского образца. ^[102] Рабочие , однако , не признают значимость находки, приняв его за несущественные раки , Mecochirus longimanatus и части по- прежнему хранились в шалаше на следующие два года. ^[99]

В 1958 году Эдуард Опич, владелец карьера, разрешил вывозить окаменелость геологу Клаусу Фезефельдту, который решил, что это какое-то позвоночное животное, и отправил его в Университет Эрлангена, где палеонтолог профессор Флориан Хеллер правильно определил и подготовил. ^[103] Опич, описанный современниками как человек с трудным характером, попытался продать образец тому, кто предложит самую высокую цену, заметив: «Если такие вещи будут обнаруживаться только раз в сто лет, ничего не будет раздаваться бесплатно». Freie Universität Berlin предложила 30,000 собственной валюты; в ответ баварские учреждения пытались сохранить образец для своего собственного Bundesland по перебив их. В переговорах с принцессой Терезой цу Эттинген-Спилберг из Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und Geologie Opitsch, хотя никогда не требовала точной суммы, уже неопределенно указала цену около 40 000 немецких марок. BSP было готово заплатить эту сумму, но не решалось компенсировать тот факт, что любая сумма будет облагаться налогом в размере 40% в качестве прибыли компании. Сборщики налогов не разрешили сделать исключение для этого особого случая. В результате раздраженный Опич в августе 1965 года внезапно прервал переговоры и отклонил все дальнейшие предложения. ^[99]

Отображение и снятие [ править ]

На протяжении ряда лет находка выставлялась в местном музее Максберга . В 1974 году Опич разрешил сделать высококачественные слепки по случаю выставки Зенкенбергского музея, посвященной археоптериксу , но сразу же после этого он полностью удалил ее с публичной демонстрации. Вместо этого он хранил его в своей частной резиденции в соседнем Паппенгейме, закрывая доступ к образцу для всех ученых. ^[99] Он отклонил предложение о дальнейшей подготовке плит.

Опич стал более защищать окаменелость после объявления о другом образце в 1973 году. Это был образец Айхштетта, который был гораздо более полным и, как выяснилось, уже был обнаружен в 1951 году, за пять лет до Максберга. Он чувствовал, что большое внимание к этому новому экземпляру было направлено против его собственного. Были предприняты попытки получить разрешение на показ экземпляра на выставках, но Опич всегда отказывал в просьбах. ^[100] В 1984 году Питер Веллнхофер , известный эксперт по археоптериксу , попытался собрать вместе все образцы и экспертов по этому вопросу в Айхштетте, но Опич проигнорировал его просьбу, и конференция продолжилась без образца Максберга ^[104]- однако лондонские и берлинские образцы также отсутствовали, первые из-за того, что Британский музей естественной истории считал их слишком ценными , а вторые, поскольку они собирались экспонироваться на неожиданной выставке в Токио , вместе с посещением берлинского брахиозавра. в Японию .

Исчезновение [ править ]

Когда Эдуард Опич умер в феврале 1991 года, экземпляр Максберга не был найден в его доме его единственным наследником, племянником, вошедшим в здание через несколько недель после смерти своего дяди, который был единственным жителем. ^[105] Свидетели утверждают, что видели образец, хранившийся под его кроватью незадолго до его смерти. Мраморный надгробный камень Опича на кладбище Лангенальтхайм изображает позолоченную гравюру, смоделированную по образцу, что привело к слухам, что он принес его в могилу. ^[99] Другая теория гласит, что образец был продан тайно. ^[106] Дело об утерянном экземпляре было даже расследовано баварской полицией после того, как наследник сообщил о его краже в июле 1991 года, но никаких дополнительных доказательств его местонахождения найдено не было. ^[100]Раймунд Альберсдёрфер, немецкий торговец окаменелостями, который участвовал в покупке в 2009 году давно пропавшего образца Дайтинга, полагает, как и другие, что образец не утерян, а находится в частном владении и в конечном итоге появится снова. ^[99] Вследствие всего этого у экземпляра нет официального инвентарного номера.

Исчезновение экземпляра Максберга вызвало новые призывы защищать находки окаменелостей в соответствии с законом. Законы в этом отношении будут делом федеральных земель Германии. На сегодняшний день Бавария - единственная Бундесландия , в которой нет законов, защищающих такие находки. ^[99] Однако федеральное правительство объявило образец Максберг национальным культурным наследием, national wertvolles Kulturgut , в 1995 году, что означает, что он не может быть экспортирован без разрешения.

В 2009 году стоимость высококачественного экземпляра археоптерикса оценивалась более чем в три миллиона евро . ^[99]

Образец [ править ]

Экземпляр Максберга, как и все образцы археоптерикса, за исключением так называемого «дайтинга», демонстрирует перья на теле. ^[107] Образец был официально описан в 1959 году Флорианом Хеллером. ^{[108] У} Хеллера были рентгеновские и УФ-снимки, сделанные фотоинститутом Вильгельма Штюрмера. ^[108] Образец состоит из плиты и контрпластины, в основном демонстрируя туловище с некоторыми отпечатками перьев, без головы и хвоста. ^[109] Рентгеновские снимки показали, что части скелета все еще оставались скрытыми внутри камня. ^[110]До его исчезновения несколько исследователей имели возможность изучить окаменелость, в том числе Джон Остром и Питер Веллнхофер. В это время было определено, что дальнейшая профессиональная подготовка окаменелости - которая все еще была в значительной степени скрыта матрицей - обнажит гораздо большую часть скелета, чтобы сделать ее доступной для исследований. К сожалению, Опич запретил это. По сей день любые дальнейшие исследования образца должны обязательно проводиться с помощью небольшого количества относительно точных слепков, фотографий и рентгеновских снимков обеих окаменелых плит, которые были случайно сделаны до его исчезновения. ^[111]

Тафономия [ править ]

Образец Максберга показывает наибольшую степень дезинтеграции среди окаменелостей тела археоптерикса , примером которой является потеря черепа, шейки матки и части задних конечностей, что указывает на длительный период транспортировки до осаждения на дне лагуны. ^[46] Обе руки сохранились неестественно согнутыми друг под другом, а распавшаяся грудная клетка была отделена и перемешана по всему телу. За исключением большого участка позвоночника, большинство других элементов скелета при сохранении были расчленены. ^[112]

Геолог установил, что в карьере, в котором был добыт образец Максберга, также был добыт образец из Лондона, который был обнаружен почти на сто лет раньше, в 1861 году. Однако образец Максберга был обнаружен почти на семь метров ниже лондонского. ^[109]

Скелет [ править ]

Позвоночный столб, части которого являются одними из единственных сочлененных элементов скелета, тем не менее, слишком неполно сохранился, чтобы можно было оценить точное количество позвонков. Его первоначальный описатель Флориан Хеллер насчитал семь шейных позвонков и пять предположительно сросшихся крестцов. ^[108] Левая лопатка сильно повреждена проксимально, но в хорошем состоянии дистально; правая лопатка частично сочленяется с клювовидным отростком почти под прямым углом. Фуркула относительно хорошо сохранилась, сидит близко к своему естественному положению и имеет типичную форму бумеранга. ^[113] Все три компонента тазового пояса - подвздошная, седалищная и лобковая - несколько сочленены в почти естественном положении. ^[108]

Обе передние конечности, хотя и разрозненные, в основном целые, включая полностью обнаженную правую плечевую кость. Слегка изогнутая локтевая кость, как и все экземпляры археоптерикса , не имеет перьев в отличие от современных птиц. Элементы запястья отсутствуют, но правая кисть хорошо сохранилась, и все три пальца руки разделены и независимы. На всех трех пальцах крепкие, сильно изогнутые коготки с хорошо развитыми сгибательными бугорками. Изолированная оболочка рога, указывающая на ороговевшую внешнюю поверхность когтя при жизни, лежит около второго пальца левой кисти. ^[114]

Левая задняя конечность хорошо сохранилась, на ней видны бедренная кость, большеберцовая кость с малоберцовой костью и нечеткий скелет стопы; правая задняя конечность сохраняет только изолированную большеберцовую кость. Обе задние конечности отделены от таза. Изолированный скелет стопы лежит на контрплите, вероятно, слева. Здесь показаны три не сросшиеся центральные плюсневые кости (II, III и IV), лежащие параллельно, а также начальное слияние предплюсневых и плюсневых костей. Как и у других экземпляров, это поддерживает зарождающийся тарзометатарсус у археоптерикса , приближаясь к полностью сросшемуся состоянию у современных птиц. ^[115]

Оперение [ править ]

Образец Максберга сохраняет отпечатки перьев, покрытые тонким осадочным слоем, который скрывает многие мелкие детали перьев. Это может быть следствием разложения и разрушения дна лагуны. В нескольких перьях, на которых можно наблюдать детальную морфологию, их структура выглядит идентичной оперению других образцов археоптерикса . ^[115] Левое крыло лучше сохраняет оперение и показывает маховые перья, прочно связанные с руками. Хотя крылья перекрывают друг друга достаточно, чтобы назначить точки прикрепления перьев к отдельным костным областям, все же кажется, что согласуется с другими экземплярами и современными родственниками, что длинные первичные перья прикреплены ко второму пальцу руки. ^[108]

Значительно сильнее повреждены перья правого крыла; отсутствует так много перьев, что только некоторые из них могут быть окончательно связаны с локтевой костью, что делает их вторичными ремигами. Одно маленькое перо изолировано рядом с правой плечевой костью, что позволяет предположить, что перья животного выпали до или вскоре после разложения. Рядом со второй пястной костью и фалангами наблюдаются многочисленные мелкие перья, которые, как предполагается, являются кроющими, частично перекрывают стержни маховых перьев. «Штаны» из перьев, подобные тем, что наблюдаются у берлинского экземпляра, обнаруживаются вокруг большеберцовой области. ^{[108] [116]}

Образец Харлема [ править ]

Харлем образца (ТМ 6428/29, также известный как Teyler Specimen ) был обнаружен в 1855 году вблизи Риденбург , Германии и описывается как Pterodactylus гиацинта в 1857 году фон Мейера. Он был реклассифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в Музее Тейлера в Харлеме , Нидерланды. Это был самый первый экземпляр, несмотря на ошибку классификации. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей и отдельных шейных позвонков и ребер. ^[117]

В 2017 году палеонтологи Кристиан Фот и Оливер Раухут пришли к выводу, что этот экземпляр представляет собой животное, более тесно связанное с китайским Anchiornis, и ввели родовое название Ostromia . ^[118]

История [ править ]

Часто используемые названия этого экземпляра происходят из старого голландского города Харлема, а также из городского музея Тейлера, названного в честь его основателя Питера Тейлера ван дер Хульста . В 19 веке музей приобрел огромное количество окаменелостей из Зольнхофена, а между 1863 и 1868 годами он перечислил более 12 000 окаменелостей в своей палеонтологической коллекции. В марте 1860 года, казалось бы, ничем не примечательная окаменелость позвоночного животного из Риденбурга, Бавария, была приобретена у фон Мейера тогдашним директором музея Тейлера Якобом Гийсбертусом Самуэлем ван Бредой (Винклер 1865). Этот предмет был описан в 1857 г. как принадлежащий птерозавру Pterodactylus crassipes Х. фон Мейером (против Мейера 1857 г.), и Музей Тейлера выставлял его в таком виде более века.

В октябре 1966 года Петер Веллнхофер посетил музей Тейлера, чтобы осмотреть его коллекцию птерозавров Солнхофена, оспаривая его принадлежность к P. crassipes . Однако только 8 сентября 1970 года окаменелость была окончательно признана принадлежащей археоптериксу Джоном Остромом, который в то время также занимался изучением птерозавров Солнхофена и с подозрением относился к видовой принадлежности этого птерозавра. Его реклассификация типового образца P. crassipes фон Мейера как археоптерикса была опубликована в журнале Science в 1970 году (Ostrom 1970), а два года спустя более тщательное исследование этого образца опубликовано в Proceedings of the Royal Netherlands Academy of Sciences.(Остром 1972б). Таким образом, так называемый четвертый образец археоптерикса , которому в литературе предшествуют образцы из Лондона, Берлина и Максберга, на самом деле был первым, обнаруженным, как это было первоначально в 1855 году - за пять лет до того пера, который в конечном итоге обнаружил перо. существование птиц в юрском периоде. ^[119]

Образец [ править ]

На обеих пластинах образца виден костный материал и слабые отпечатки перьев, и вместе они сохраняют части спинных позвонков и гастралии, ряд костей рук и особенно ладонь со всеми тремя хорошо сохранившимися пальцами, небольшой кусочек таза. пояс и существенные части обеих ног, в первую очередь стопы, которые также достаточно хорошо сохранились, особенно фаланги и плюсны левой стопы. Все части остаются в первоначальном сочленении, и обе плиты относительно мало гниют. ^[120]

Скелет [ править ]

Хотя это не одна из наиболее хорошо сохранившихся окаменелостей археоптерикса , некоторые из его скелетных элементов заслуживают внимания. Его гастралии исключительно хорошо сохранились, а на контрплите видны по крайней мере 14 тонких ребристых костей. Также наблюдаются слабые отпечатки нескольких спинных позвонков и четыре реальных фрагмента ребра в сочленении с позвонками. Сохранилась единственная тазовая кость - лобок - с лонным симфизом в форме башмака. ^[121]

Основная плита сохраняет значительную часть левой ноги. Части обеих бедренных костей остаются, и большая часть левой бедренной кости сохраняется в естественном сочленении в колене с голенью, при этом сохраняется только левая большеберцовая кость в проксимальном отделе. Левая малоберцовая кость сохранилась на основной плите, но дистальные элементы голени отломаны по краю плиты. Левая плюсневая кость и стопа сохранились только в виде слабых отпечатков, но они достаточно отчетливы, чтобы вывести формулу педальной фаланги 2-3-4-5-0, которая типична для этого рода (Ostrom 1972b). позволяют сравнить с когтями передних конечностей. ^[122]

Передняя конечность сохраняет части скелета крыла на основной плите, которая отображает дистальный отдел левой плечевой кости и обе кости предплечья. Кость, которую интерпретировали как полулунную запястную кость, может лежать между предплечьем и второй пястной костью, но это остается неубедительным. Рука довольно хорошо сохранилась, а первый палец особенно хорошо сохраняет коготь на кончике. Этот коготь имеет сильную кривизну, заостренный, с глубокими боковыми бороздами и толстым бугорком у основания. Остается также отпечаток роговых ножен, на котором видно округлое утолщение когтя, переходящее в очень острый конец. Хотя в остальном это не исключительный экземпляр во многих отношениях, детали руки обеспечивали ранее неизвестные детали морфологии когтей животного. ^[122]

Помимо оперения, многие элементы сохранения предплечья позволили Острому сделать определение археоптерикса . Например, узкая щель между лучевой и локтевой костью, которая четко наблюдается у экземпляра из Харлема, является особенностью, неизвестной у птерозавров (Ostrom 1972b).

Оперение [ править ]

Хотя на экземпляре сохранились слабые отпечатки оперения, понятно, почему они ускользнули от внимания Мейера в 1857 году - такие структуры, как перья, не были известны в поздней юре до 1860–1861 годов. Только при косом освещении отпечатки перьев харлемского экземпляра вообще проявляются, и они происходят от левого предплечья, и, следовательно, вероятно, это отпечатки вторичных ремиджей животного. Некоторые исследователи высказали предположение о неясных отпечатках на образце, принадлежащих к первичным перьям, но это не было определено с уверенностью. ^[123]

Образец Айхштетта [ править ]

Eichstätt образец (JM 2257) был обнаружен в 1951 году вблизи Workerszell, Германии и описал Питер Уэллнхофера в 1974 г. В настоящее время размещается в Юры музее в Айхштете , Германия, это самый маленький образец и имеет второй лучшую голову. Возможно, это отдельный род ( Jurapteryx recurva ) или вид ( A. recurva ). ^[124]

История [ править ]

С момента открытия экземпляра Eichstätt, его описания и публикации в 1973 году прошло более 20 лет. Наиболее вероятную причину этого несоответствия можно найти в предварительном описании образца Францем Ксавером Майером, немецким коллекционером окаменелостей Платтенкалька и профессором. нескольких дисциплин. В 1973 году он написал, что стал обладателем окаменелости после серии чрезвычайно сложных и длительных переговоров с Ксавером Фреем из Workerszell, который владел окаменелостью до того, как Майер принес ее в музей Джура в Виллибальдсбурге. ^[124]Позже Веллнхофер реконструировал вероятный ход событий. В 1951 году Ксавер Фрей выставил на продажу эту фигуру как образец птерозавра. Майер, священник и хранитель коллекции окаменелостей семинарии Эйхштетта, сначала идентифицировал его как редкий экземпляр Compsognathus , купив окаменелость по завышенной цене. Однако при дальнейшей подготовке он обнаружил, что это был бесценный археоптерикс.образец. Хотя сделка была в принципе действительной, несмотря на ошибку, как священник Майер чувствовал моральное обязательство позволить Фрею расторгнуть сделку. Но Майер знал, что его институт никогда не сможет позволить себе приобрести такой дорогой объект, и опасался, что он будет потерян для науки. Не в силах решить эту моральную дилемму, он хранил образец в своем сейфе. В 1965 году умер Фрей. В 1972 году Майер, которому уже исполнилось восемьдесят четыре года, по случаю открытия нового музея естественной истории в Айхштетте пригласил Петера Веллнхофера изучить образец и опубликовать научный анализ. Наследники Фрея получили материальную компенсацию. Образец какое-то время выставлялся во Франкфуртском музее Зенкенберга, а в 1974 году обе плиты были переданы во вновь открывшийся музей Юра в Айхштетте, где он и остался. ^[125]

Расследование и анализ [ править ]

Первая задокументированная подготовка образца была проведена в 1972 году (Tischlinger 1973), а дальнейшие исследования были проведены под руководством Веллнхофера в Государственной палеонтологической коллекции Мюнхена в 1973 году, а череп - подготовителем музея Юра Пино Фёльклем в 1973 году. 1989 (Völkl 1989). Перед публичным объявлением об образце были дополнительно сделаны рентгеновские снимки, в том числе с использованием инновационных методов обработки изображений (Stürmer, 1983). Некоторые из них были позже основаны на Иоганнесе Меле в его последующем анализе окаменелости, в том числе с помощью стереоизображений, ультрафиолетового света и других методов (Mehl 1998, Vieser 1988).

Образец [ править ]

Экземпляр археоптерикса из Айхштетта представлен почти полным скелетом, видимым как на плите, так и на контрплите, хотя большая часть скелета находится на основной (вышележащей) плите. Животное сохранилось лежащим на правом боку, как у берлинского экземпляра. Образец почти полностью сочленен со многими предметами в исходных положениях. Позвоночный столб, который после смерти сильно изогнулся, позволил голове животного лежать над тазом в почти идеальной сохранности. Этот прекрасно сохранившийся череп - одна из самых примечательных особенностей этого экземпляра. ^[126]

Скелет [ править ]

Большая часть примечательного статуса экземпляра Айхштетта обусловлена ​​его прекрасно сохранившимся черепом, который был подробно проанализирован Веллнофером (1974), а затем Эльзановским и Веллнхофером (1996). Череп сжат с боков, но отдельные кости, тем не менее, различимы. Среди прочего, череп представляет собой свидетельство определенной степени краниальных кинезисов за счет сохранения суставной поверхности на вентральной стороне, показывая, что скользящие движения были возможны между слезной и скуловой костями. ^[125]

Образец Зольнхофена [ править ]

Solnhofen ОБРАЗЦОВ , инвентарный номер BMM 500, был , вероятно , обнаружили в 1970 - х годах в районе Айхштет , Германии и описал в 1988 году Wellnhofer. В настоящее время расположенный в Музее Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, он был первоначально классифицирован как Compsognathus коллекционером-любителем, тем же бургомистром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Мюллер приобрел его в совершенно неподготовленном состоянии у какого-то анонимного торговца ископаемыми. Это самый крупный из известных экземпляров, который может принадлежать к отдельному роду и виду, Wellnhoferia grandis . У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы. ^[127]

История [ править ]

Образец Зольнхофена первоначально считался Compsognathus Фридрихом Мюллером, бывшим бюргермейстером Зольнхофена, в частной коллекции которого он находился до тех пор, пока 11 ноября 1987 года он не был исследован Петером Веллнхофером и Гюнтером Виолем, тогдашним директором музея Юры, во время оценка коллекции, которая будет продана в Бюргермейстер-Мюллер-музей. Г-н Мюллер уже подготовил окаменелость и разрешил Велнхоферу изучить и опубликовать новый образец. Окаменелость была перевезена в Мюнхен в 1987 году, а затем официально представлена ​​общественности на пресс-конференции в Зольнхофене 14 июля 1988 года ^[127].

Образец из Зольнхофена стал центром судебного спора о праве собственности осенью 1988 года, когда владелец карьера Айхштетт Франц Ксавер Шёпфель заявил, что образец на самом деле был найден в 1985 году одним из его рабочих в районе карьера Винтерсхоф. . Тогда, как утверждал Шёпфель, окаменелость была продана рабочим частному коллекционеру вместо того, чтобы уважать его право собственности. Таким образом, Шёпфель обвинил двух своих рабочих в растрате, а также г-на Мюллера как фехтовальщика. После того, как дело было отложено до 1994 года, дело было окончательно закрыто из-за отсутствия доказательств, анализ каменной структуры части показал, что она отличается от слоев Wintershof. ^[127]

Однако в 1995 году истец подал в суд на общину Зольнхофен с требованием вернуть окаменелость, представив показания частных коллекционеров, утверждающих, что ему предлагали образец, и в конечном итоге Landgericht Ansbach («Окружной суд») постановил вернуть образец в 1998 году. община Зольнхофена возражала против этого решения, и в 2001 году дело было передано в Высший земельный суд Нюрнберга (Высший окружной суд Баварии), где оно было отменено в пользу общины. Это, в свою очередь, было опротестовано владельцем карьера, который передал дело на высший уровень Федерального суда в Карлсруэ, который поддержал решение Высшего окружного суда в 2003 году, завершив 14-летний судебный процесс и получив шестойОбразец археоптерикса свое имя Зольнхофен. ^[127]

Образец [ править ]

Экземпляр из Зольнхофена представляет собой самую крупную из известных особей археоптерикса . Он представлен почти полным скелетом на пластине размером 39 х 52 см. С этим образцом не связана контрпластина. ^[127]

Скелет показывает мертвую позу, типичную для теропод и особенно похожую на таковую у экземпляра Айхштетта. Туша животного, вероятно, была депонирована и захоронена полностью сочлененной. Несмотря на завершенность скелета экземпляра, следы оперения очень тусклые и скудные на ископаемых останках. Некоторые предположения о слегка изогнутых параллельных структурах лежат между левой нижней рукой и правой верхней ногой, вероятно, они представляют вторичные перья левого крыла. ^[128]

Череп особи различим только из передней части и нескольких частей нижней челюсти; остальное кажется отсутствующим, раздавленным или фрагментированным. Сохранились четыре предчелюстных зуба и семь верхнечелюстных зубов. Сохранилось лишь несколько остатков шейных и спинных позвонков, хотя последние четыре спинных позвонка остаются сочлененными, а пятнадцать хвостовых позвонков присутствуют, что свидетельствует о значительном отсутствии кончика хвоста (у лондонского экземпляра, напротив, было 23 хвостовых корешка); этот отсутствующий наконечник был неправильно восстановлен Мюллером на плите. Удлиненные стержневидные структуры вдоль хвоста, начиная с пятого хвостового отдела и далее, предполагают жесткий хвост, который был главным образом гибким у основания. Сохранилось десять пар спинных ребер и, как и у предыдущих экземпляров, крючковидные отростки отсутствуют. Не сросшаяся лопатка и коракоид остаются в тесном контакте, а наличие фуркулы,в отличие от его отсутствия у более мелких образцов, предполагает, что окостенение этой кости связано с возрастом.^[128]

Оба крыла имеют естественное сочленение, отсутствует только область запястий обеих рук. Три пальца правой руки расположены аналогично образцам из Берлина, Айхштетта и Максберга, причем третий палец пересекается под вторым - условие, предложенное Кемпом и Анвином (1997) для отражения посмертного смещения. Ноги так же хорошо сформулированы, прочные и расположены так же, как у мюнхенского экземпляра. Пальцы правой стопы полностью сохранены, а формула аберрантной фаланги гласит 2-3-4-4-0, а не 2-3-4-5-0, как у других экземпляров. Причина этого несоответствия неизвестна, и ее нельзя сравнить с левой стопой, в которой отсутствуют критические элементы. Предложения включают аберрантную аномалию (Wellnhofer 1988b, 1992a) или таксономически значимый признак (Elzanowski (2001b).^[129]

Образец Мюнхена [ править ]

Мюнхен образца (BSP 1999 я 50, ранее известный как Solenhofer-Aktien-Verein Specimen ) был обнаружен 3 августа 1992 года вблизи Лангенальтхайм и описан в 1993 году Wellnhofer. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене , которому он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок . То , что было изначально считается костной грудиной оказалось часть коракоида , ^[130] , но хрящевая грудина , возможно, присутствовали. Отсутствует только лицевая сторона. Это может быть новый вид A. bavarica .

История [ править ]

В августе 1992 года этот образец был раскопан по частям в известняковых карьерах Лангенальтхайма Юргеном Хюттингером, который работал в карьере под эгидой каменной компании Solenhofer Aktien-Verein. Хюттингер первым нашел небольшой фрагмент камня с несколькими ископаемыми костями и смог собрать все фрагменты слоя и сложить их вместе, как пазл. Первоначально он думал, что это птерозавр, пока не заметил несколько следов отпечатков перьев на поверхности собранных фрагментов. ^[131]

Карьер честно проинформировал директора карьера, которому по закону принадлежали все находки рабочего, и на следующий день Веллнхофера пригласили исследовать окаменелость и попросили взять на себя научное исследование нового образца. Он был приготовлен в Мюнхене опытным препаратом Веллнхофера Эрнстом Шмиейя в лабораториях Государственной палеонтологической коллекции. Когда подготовка окаменелости была завершена в декабре того же года, Шмиеха понял, что в собранных каменных фрагментах отсутствовал только кончик одного крыла, и лихорадочные поиски среди полутонны сохраненных плит, собранных из того же слоя, наконец, выявили недостающий фрагмент, который будет помещен в качестве последнего фрагмента для завершения головоломки. ^[131]

Эта седьмая окаменелость археоптерикса была в центре внимания многих общественных мероприятий и достопримечательностей. В апреле 1993 года мюнхенский образец был отмечен на публичной пресс-конференции в Зольнхофене, где его осветили баварские журналисты, радио- и телекомпании. Позже в том же году он был выставлен по случаю 150-летия Баварской государственной коллекции в Мюнхене. В 1997 году Чикагский полевой музей представил его на специальной выставке под названием « Археоптерикс - птица, потрясшая мир» на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных . ^[131]

Образец провел пять лет, с 1994 по 1999 год, в Мюнхене на правах аренды у Aktien-Verein. Хотя технически он все еще находится в частной собственности, примерно в это же время его стали называть «мюнхенским образцом», и он стал желанным для ряда потенциальных покупателей за суммы, значительно превышающие миллионы марок. Глава Solenhofer Aktien-Verein, доктор Михаэль Бюкер, выразил заинтересованность в продаже образца в конце срока кредита в Мюнхен, и в конечном итоге окаменелость была предложена Баварской государственной коллекции за 2 миллиона немецких марок. Таким образом, Баварская государственная коллекция впервые за 160 лет смогла приобрести образец археоптерикса и остается уникально важным культурным и научным объектом для штата Бавария. ^[132]

Образец [ править ]

Точное положение образца в слое известняка известно, что указывает на то, что мюнхенский образец является самым высоким в профиле Платтенкалк известняка Верхнего Зольнхофена и, следовательно, самым молодым с геологической точки зрения. В том же районе был обнаружен образец Максберга на 8,5 м ниже мюнхенского образца и образец из Лондона на высоте 14,5 м, что указывает на то, что эти образцы археоптерикса были захоронены в том же месте, но примерно 45000 лет (для образца Максберга) и 75000 лет. (для Лондона) ранее. (Barthel 1978, Viohl 1985a, Park & ​​Fürsich 2001a, b)

Скелет [ править ]

Были восстановлены как основная плита, так и контрпластина, и хотя основная плита лучше сохраняет кости скелета, отпечатки перьев на контрпластине более четкие. Скелет почти завершен и сохраняет большую часть своего естественного сочленения. Череп - одна из немногих, сохранившихся не полностью, только черепная коробка, область уха, скуловая кость, нижняя челюсть и несколько других частей практически не повреждены. Подробный анализ элементов черепа этого экземпляра был опубликован Эльзановским и Веллнхофером (1996).

Зубы нижней челюсти особенно хорошо сохранились, а передняя треть этой нижней челюсти занята в общей сложности двенадцатью зубами, расположенными на одинаковом расстоянии друг от друга, которые одинаковы по морфологии, но не по размеру. Некоторые из более мелких зубов выглядят недавно прорезавшимися во время смерти, что указывает на конкретный образец замены зубов. Образец из Мюнхена предоставил первое свидетельство наличия межзубных пластин у археоптерикса , наличие которых свидетельствует о примитивном ( плезиоморфном ) состоянии: эта особенность присутствует у множества других архозавров, но заметно отсутствует у птиц.

Большая часть остального скелета отлично сохранилась, включая нормальное количество позвонков у археоптерикса , шейных ребер, гастралии, естественного контакта (а не коосифицируемой) лопатки и коракоида, тазового пояса и задних конечностей. Обе руки сохранились с естественным сочленением, но плечевые кости обеих сохранились лишь частично. Впервые этот образец был описан как имеющий костную грудину, что было первым доказательством наличия грудной кости у археоптерикса.(Wellnhofer 1993a). Однако при исследовании с помощью сложных ультрафиолетовых методов было обнаружено, что это медиальное пластинчатое расширение левого коракоида, которое было повернуто после смерти (Wellnhofer & Tischlinger 2004). В основном это было предположение об этой костной грудины, что привело к первоначальной классификации окаменелости нового таксона, Archeopteryx bavarica .

Задние конечности, хотя и не имели морфологических отличий от ранее известных экземпляров, были, пожалуй, лучше всего сохранившимися и демонстрировали некоторые беспрецедентные детали. Например, правая ступня сохранилась настолько сильно согнутой, что когти первого и четвертого пальцев наложены друг на друга, что указывает на то, что у археоптерикса присутствовала функция захвата или усаживания , возможно, столь же сложная, как у современных птиц. ^[133]

Оперение [ править ]

Присутствуют только отпечатки крыльев и рулевых перьев, а все следы перьев исходят от контрпласта. Перьев на теле не видно. Правое крыло демонстрирует веерообразное расположение основных перьев, число которых от одиннадцати до двенадцати, что типично для экземпляров археоптерикса . Некоторые из перьев рук экземпляра показывают индикаторы не только валов, но также лопастей и ветвей. Также видны менее четкие вторичные компоненты. Несмотря на гораздо меньший размер тела, самая длинная первичная особь мюнхенского экземпляра - шестая - приближается к таковой у лондонского экземпляра и также будет значительно длиннее пропорционально, чем у берлинского экземпляра.

Рулевые перья отпечатаны в два ряда вдоль хвостовых позвонков, что характерно для этого рода, и сохранность начинается около 9-го хвостового позвонка. Самые длинные рулевые перья на дистальном конце также намного длиннее, чем такие же перья у лондонского экземпляра. Причина сравнительно длинных крыльев и рулевых перьев мюнхенского экземпляра неизвестна, но это может быть индивидуальная вариация, разница в возрасте или пол. ^[134]

Образец Дайтинга [ править ]

Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году не в известняке Зольнхофен, а в несколько более молодых отложениях в Дайтинге , Суэвия . Поэтому он известен как образец дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Naturkundemuseum в Бамберге . Оригинал был приобретен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфер в 2009 году. ^[135] Он был впервые выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенской минеральной выставке в октябре 2009 года. ^[136] Первый беглый взгляд ученых показывает, что этот экземпляр может представлять новый вид археоптерикса .^[137] Он был найден в пласте известняка, который был на несколько сотен тысяч лет моложе других находок. ^[135]

История [ править ]

О восьмом экземпляре археоптерикса было официально объявлено в феврале 1996 года на специальной выставке в Баварском музее Натуркунде. Его директор Маттиас Мойзер объявил удивленной аудитории, что образец уже отлит и выставлен на выставке. Было известно немного подробностей о его происхождении или подготовке, но был сделан вывод, что тип консервации указывает на происхождение формации Мёрнсхайм, которая лежит над собственно Зольнхофеном и немного моложе. Поскольку самые известные окаменелости позвоночных Мёрнсхайм происходят из карьера Дайтинга, считается, что там возник восьмой экземпляр. Однако не исключено, что он был добыт в карьере недалеко от Мюльхайма. ^[138] Образец Дайтинга получил названиеArcheopteryx albersdoerferi, автор - Kundrat et al. (2018). ^[139]

Образец [ править ]

Только один научный анализ, проведенный Маттиасом Мойзером в 1997 году, был выполнен на слепке этого экземпляра. Окаменелость показывает только череп и несколько элементов скелета, включая лопатки, плечевую кость, фуркулу и крыло с неполной рукой. Основываясь на длине плечевой кости, Mäuser оценил размер животного, приблизительно равный размеру образца из Термополиса. В противном случае, не подвергая первоначальную окаменелость дальнейшей механической обработке, рентгеновским или УФ-исследованиям, мы мало что можем узнать.

Образец Дайтинга, хотя и ничем не примечателен по анатомии и сохранности, является первым свидетельством существования археоптерикса после периода геологического времени, обозначенного формацией Зольнхофен. Веллнхофер предполагает, что этот образец мог жить примерно на сто тысяч лет позже, чем образцы из Зольнхофена, но признает, что возможные остеологические изменения за этот промежуток времени нельзя было достоверно установить без доступа к исходной окаменелости. ^[138]

Образец Бюргермейстера-Мюллера [ править ]

Еще одна фрагментарная окаменелость была обнаружена в 2000 году. Она находится в частном владении и с 2004 года передана в аренду Музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют Образцом Бюргермейстера-Мюллера ; Сам институт официально именует его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса , популярное название этой окаменелости - «куриное крыло». ^[140]

История [ править ]

Этот девятый образец археоптерикса впервые был обнаружен весной 2004 года, когда он был подарен музею Бюргермейстера-Мюллера карьерным работником Карлом Швеглером. Он утверждал, что обнаружил его в карьере над Зольнхофеном, на Старом Штайнберге. После того, как образец был признан тем, чем он являлся - крыловыми костями археоптерикса, - было заключено соглашение о передаче ископаемого в неограниченный срок музею Зольнхофена, и впоследствии владельцы согласились позволить ему пройти научное исследование в Баварском государстве. Коллекция в Мюнхене. Окаменелость была представлена ​​публике летом 2004 года и с тех пор выставлена ​​в музее Бюргермейстера-Мюллера. ^[141]

Образец [ править ]

Ископаемое, которое сразу после открытия было названо «куриным крылом», состоит из изолированного скелета крыла, включающего верхнюю и нижнюю руки, которые скрещиваются после посмертного смещения, а также почти целую руку. Большая часть костей сохранилась трехмерно на основной плите. Плечевая кость имеет «незавершенный» внешний вид, типичный для смерти до последней стадии окостенения, что указывает на еще один незрелый экземпляр.

На контрпластине можно увидеть следы отчетливых и слегка изогнутых возвышений в виде веерообразного расположения вокруг второго пальца. Предполагается, что это отпечатки валов первичных ремиджей. ^[142]

Образец Термополиса [ править ]

Образец из Термополиса (WDC CSG 100), долгое время находившийся в частной коллекции в Швейцарии, был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Он был подарен Центру динозавров штата Вайоминг в Термополисе, штат Вайоминг. У него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Образец «Термополиса» был описан в статье журнала Science от 2 декабря 2005 г. как «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод»; это показывает, что у археоптерикса не было перевернутого пальца ноги - универсальной особенности птиц - что ограничивало его способность садиться на ветки и подразумевало наземный образ жизни или образ жизни лазания по стволу. ^[143]Это было интерпретировано как свидетельство происхождения теропод . В 1988 году Грегори С. Пол утверждал, что нашел доказательства сверхрастяжимости второго пальца ноги, но это не было подтверждено и признано другими учеными до тех пор, пока не был описан образец из Термополиса. ^[144] «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам вида, дейнонихозаврам ». ^[145]

Образец из Термополиса был отнесен к археоптериксам siemensii в 2007 году. Этот образец считается наиболее полным и хорошо сохранившимся археоптериксом . ^[146]

История [ править ]

Этот образец впервые был обнаружен примерно в конце 2001 года, когда его подарил Зенкенбергскому музею во Франкфурте анонимный коллекционер. Никаких подробностей о конкретном месте или времени открытия не сообщается. Дополнительная информация появилась в 2005 году в заявлении Центра динозавров Вайоминга (WDC), в котором утверждалось, что окаменелость была первоначально получена из частных коллекций швейцарского коллекционера окаменелостей, который умер в 1970-х годах и чья жена тогда предложила окаменелость. для продажи в музей Зенкенберга вскоре после этого. Не имея возможности собрать необходимые средства, музей обратился к основателю Центра динозавров в Вайоминге Буркхарду Полу, который смог найти анонимного дарителя, готового пожертвовать средства. После первоначального периода демонстрации и научного изучения в Германии образец будет передан WDC в долгосрочную ссуду.

После периода исследований (Mayr et al. 2005, 2007) окаменелость была перевезена в Центр динозавров штата Вайоминг в Термополисе, штат Вайоминг, где она оставалась с июня 2007 года. один из лучших археоптериксовИзвестные окаменелости - вызвали некоторую озабоченность немецких палеонтологов и общественности. Несмотря на то, что экспорт окаменелости в 1970-е годы не был нарушен ни в какой формальной законности, ни в США, где она остается, вначале существовала некоторая озабоченность по поводу потенциальной доступности ископаемого для научного изучения, учитывая, что WDC является частным, не общественное, учреждение. (Stoksad 2005) Однако WDC выступил с заявлением, что они не будут создавать препятствий для научных исследований из страны или за рубежом и намерены оставить окаменелость на всеобщее обозрение на неопределенный срок. Таким образом, образец археоптерикса из Термополиса является первым, кто нашел постоянный дом за пределами Европы, в США ^[147].

Образец [ править ]

По чистой полноте, артикуляции и деталям образец из Термополиса, несомненно, является одним из лучших, и, как говорят, по красоте он уступает только берлинскому образцу. Скелет был профессионально подготовлен, а некоторые кости, включая череп, сохранены в трех измерениях. Единственные недостающие части включают некоторые пресакральные и последние хвостовые позвонки, а также некоторые небольшие части правой стопы. Образец также сохраняет объемное оперение, отпечатки которого показывают перья, все еще прикрепленные к крыльям и хвосту, что указывает на относительно короткий период плавания в поверхностных водах древних птичьих лагун до сохранения. ^[148]

Скелет [ править ]

Череп образца из Термополиса соперничает только с черепом из Берлина и Айхштетта как наиболее хорошо сохранившийся из всех образцов археоптерикса . Это единственный снимок, на котором череп виден сверху, что позволяет получить доступ к деталям, ранее неизвестным. Большая часть нижней челюсти перекрыта и скрыта черепом, хотя кончики пяти зубных зубов видны через правое носовое отверстие.

Десять из стандартных 23 пресакральных позвонков отсутствуют, а также последние несколько хвостовых костей кончика хвоста. Шевроны вдоль хвоста - большие пластинчатые гемофофизы - у этого экземпляра видны и хорошо развиты. Сохранилось лишь несколько ребер, отсутствуют ребра, связанные с отсутствующими грудными позвонками, а сохранившиеся вентрально гастралии демонстрируют асимметричный зигзагообразный узор, подобный таковому у конфуциусорнитинов (Chiappe et al. 1999).

Образец впервые в образце археоптерикса показывает полностью обнаженный коракоид, который демонстрирует некоторые беспрецедентные детали. Как и у всех других экземпляров, грудины нет окостенения. Эта и другие детали плечевой кости позволяют предположить, что, как и другие образцы, животное было незрелым на момент смерти.

Задние конечности особенно хорошо сохранились и демонстрируют несколько беспрецедентных деталей. В отличие от других экземпляров, задние лапы раздвинуты в противоположные стороны, и большинство их элементов осталось в естественном сочленении. Превосходная детализация ступней показывает, что первый палец (большой палец стопы) не был полностью перевернут, как у большинства современных птиц, а вместо этого расположен медиально на обеих ступнях. Некоторые исследователи впоследствии сочли появление перевернутого большого пальца стопы у других образцов артефактом сохранения. (Майр и др., 2005 г.)

Еще одна уникальная особенность стоп, выявленная на образце из Термополиса, - это ориентация второго пальца стопы, на которой видны черты, соответствующие гиперэкстензии, как у дромеозавров и троодонтидов. Этот образец предполагает, что археоптерикс мог поднять свой короткий второй палец ноги таким же образом, как и его двоюродный брат-дромеозавр Дейноних , у которого на втором пальце ноги был увеличенный «серповидный коготь» для вероятного использования в хищниках. Остается неясным, использовал ли Археоптерикс свой сверхразогнутый палец-коготь аналогичным образом или для каких-то других целей.

Взятые вместе, многие уникальные особенности черепа, ступней и коракоида усиливают тесную связь археоптеригид с дейнонихозаврами теропод. ^[149]

Оперение [ править ]

На хорошо сохранившихся отпечатках оперения крыла и хвоста видны детали зазубрин, но не зазубрины, а на правом крыле можно пересчитать стержни 11 маховиков. Асимметрия видна на восьмом – десятом праймериз. Вторичные участки слишком слабые, чтобы их можно было подсчитать, но предполагается, что они находятся в диапазоне от 12 до 15. «Заметные нечеткие борозды» вокруг локтевого сустава могли указывать на третичные.

Хвостовые перья (прямоугольники) также слишком тусклые, чтобы их можно было уверенно пересчитать, но зазубрины тем не менее заметны, хотя и слабее, чем на крыльях. Кажется, что все рулевые перья прикрепляются к позвоночнику под одним и тем же углом около 30 градусов. ^[150]

Одиннадцатый экземпляр [ править ]

В 2011 году было объявлено об открытии одиннадцатого экземпляра. Считается, что это один из наиболее полных экземпляров, но без черепа и одной передней конечности. Он находится в частной собственности и еще не получил названия. ^{[151] [152]} Палеонтологи Университета Людвига-Максимилиана (LMU) в Мюнхене в настоящее время изучают его. У этого экземпляра обнаружены ранее неизвестные особенности оперения. ^{[153] [154]} Foth et al. (2014) описывают перистые перья не только на крыльях и хвосте, но и на теле и ногах, которые ранее не встречались у археоптерикса . ^[153]Одиннадцатый образец дает представление об изначальной функции меловых перьев. Анализ филогенетического распределения перистых перьев у продвинутых манирапторных динозавров-теропод и базальных птиц предполагает их исходную функцию, отличную от полета. Таким образом, Pennaceous перья представляют собой экзаптацию и только позже были адаптированы к аэродинамическим возможностям, функция, которая, по-видимому, сходилась среди различных групп в пределах Avialae . ^[153]

Двенадцатый экземпляр [ править ]

В феврале 2014 года было объявлено о существовании двенадцатого экземпляра из карьера Альтманштайн недалеко от района Шамхауптен в Баварии. Этот образец был найден частным коллекционером в 2010 году ^[155] На основании нового диагноза для рода археоптерикса , немецким палеонтологом Оливер Рохата, Берлинские, Eichstätt, Solnhofen, Мюнхен, Дайтинг, Thermopolis, 11, и 12 образцов могут с большой долей уверенности можно отнести к этому роду. ^[156]

Источники [ править ]

• Веллнхофер, Питер (2009). Археоптерикс: символ эволюции . Мюнхен: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6.
• Шипман, Пэт (1998). Принимая крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN 978-0-297-84156-2.

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Все об археоптериксе от talk.origins