Среднее значение, вызванное скачком

Шип срабатывает средний (STA) является инструментом для характеристики свойств отклика нейрона с помощью шипов , испускаемых в ответ на изменяющемся во время раздражителя. STA обеспечивает оценку линейного рецептивного поля нейрона . Это полезный метод анализа электрофизиологических данных.

Диаграмма, показывающая, как рассчитывается STA. Представляется стимул (состоящий здесь из шахматной доски со случайными пикселями) и записываются импульсы от нейрона. Стимулы в некотором временном окне, предшествующем каждому всплеску (здесь состоящему из 3 временных интервалов), выбираются (цветные рамки), а затем усредняются (здесь просто суммированы для ясности) для получения STA. STA указывает, что этот нейрон селективен в отношении яркого пятна света непосредственно перед спайком, расположенного в верхнем левом углу шахматной доски.

Математически STA - это средний стимул, предшествующий всплеску. ^{[1] [2] [3] [4]} Для вычисления STA извлекается стимул во временном окне, предшествующем каждому всплеску, а полученные (инициированные всплеском) стимулы усредняются (см. Диаграмму). STA обеспечивает несмещенную оценку рецептивного поля нейрона, только если распределение стимула сферически симметрично (например, гауссовский белый шум ). ^{[3] [5] [6]}

STA использовалась для характеристики ганглиозных клеток сетчатки , ^{[7] [8]} нейронов в латеральном коленчатом ядре и простых клеток в полосатой коре головного мозга (V1). ^{[9] [10]} Его можно использовать для оценки линейной стадии каскадной модели линейно-нелинейно-пуассоновской (LNP) . ^[4] Этот подход также использовался для анализа того, как динамика факторов транскрипции контролирует регуляцию генов в отдельных клетках. ^[11]

Усреднение, инициируемое всплесками, также обычно называют «обратной корреляцией» или «анализом белого шума». STA хорошо известен как первый член в расширении ядра Volterra или ядра Wiener . ^[12] Он тесно связан с линейной регрессией и идентичен ей в обычных обстоятельствах.

Математическое определение [ править ]

Стандартный STA [ править ]

Позвольте обозначить пространственно-временной вектор стимула, предшествующий '-ому временному интервалу, и количество всплесков в этом интервале. Можно предположить, что стимулы имеют нулевое среднее (т. Е. ). Если нет, его можно преобразовать в нулевое среднее путем вычитания среднего стимула из каждого вектора. STA предоставляется${\ displaystyle \ mathbf {x_ {i}}}$${\ displaystyle i}$${\ displaystyle y_ {i}}$${\ Displaystyle E [\ mathbf {x}] = 0}$

${\ displaystyle \ mathrm {STA} = {\ tfrac {1} {n_ {sp}}} \ sum _ {i = 1} ^ {T} y_ {i} \ mathbf {x_ {i}},}$

где , общее количество шипов.${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$

Это уравнение легче выразить в матричной записи: пусть обозначает матрицу, чья строка является вектором стимула, и пусть обозначает вектор-столбец, чей th элемент . Тогда STA можно записать${\displaystyle X}$${\displaystyle i}$${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$${\displaystyle \mathbf {y} }$${\displaystyle i}$${\displaystyle y_{i}}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

Отбеленный STA [ править ]

Если стимул не является белым шумом , а вместо этого имеет ненулевую корреляцию в пространстве или времени, стандартный STA обеспечивает смещенную оценку линейного поля восприятия. ^[5] Следовательно, может быть целесообразно отбелить STA инверсией ковариационной матрицы стимула. Это решает проблему пространственной зависимости, однако мы по-прежнему предполагаем, что стимул не зависит от времени. Результирующая оценка известна как побелевшая STA, которая определяется как

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),}$

где первый член - это матрица обратной ковариации необработанных стимулов, а второй - стандартный STA. В матричных обозначениях это можно записать

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .}$

Отбеленный STA является несмещенным только в том случае, если распределение стимула может быть описано коррелированным гауссовым распределением ^[6] (коррелированные гауссовы распределения эллиптически симметричны, то есть могут быть сферически симметричными с помощью линейного преобразования, но не все эллиптически симметричные распределения являются гауссовыми). Это более слабое условие, чем сферическая симметрия.

Отбеленный STA эквивалентен линейной регрессии стимула по методу наименьших квадратов против последовательности шипов.

Regularized STA [ править ]

На практике может потребоваться упорядочить побелевшую STA, поскольку отбеливание усиливает шум по размерам стимула, которые плохо исследуются стимулом (т. Е. По осям, вдоль которых стимул имеет низкую дисперсию). Распространенный подход к этой проблеме - регресс гребня . Регуляризованная STA, вычисленная с использованием гребневой регрессии, может быть записана

${\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,}$

где обозначает единичную матрицу, а - параметр гребня, контролирующий степень регуляризации. Эта процедура имеет простую байесовскую интерпретацию: гребенчатая регрессия эквивалентна размещению априорного значения на элементах STA, в котором говорится, что они нарисованы iid из гауссовского априорного значения с нулевым средним с ковариацией, пропорциональной единичной матрице. Параметр гребня устанавливает обратную дисперсию этого априорного значения и обычно подбирается с помощью перекрестной проверки или эмпирического Байеса .${\displaystyle I}$${\displaystyle \lambda }$

Статистические свойства [ править ]

Для ответов, генерируемых в соответствии с моделью LNP , обесцвеченная STA обеспечивает оценку подпространства, охватываемого линейным рецептивным полем. Свойства этой оценки следующие.

Последовательность [ править ]

Отбеленная STA является согласованной оценкой , т. Е. Сходится к истинному линейному подпространству, если

1. Распределение раздражителя является эллиптический симметричным , например, гауссами . ( Теорема Бассгана )${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. Ожидаемое значение STA не равно нулю, т. Е. Нелинейность вызывает сдвиг стимулов, запускаемых спайками. ^[5]

Оптимальность [ править ]

Выбеленная STA является асимптотически эффективной оценкой, если

1. Распределение стимулов гауссово.${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. Нелинейная функция отклика нейрона является экспоненциальной, . ^[5]${\displaystyle exp(x)}$

Для произвольных стимулов STA обычно не является последовательным или эффективным. Для таких случаев были разработаны оценки максимального правдоподобия и оценки на основе информации ^{[5] [6] [13]} , которые являются согласованными и эффективными.

См. Также [ править ]

• Ковариация, вызванная пиками
• Модель линейно-нелинейно-пуассоновского каскада
• Нарезанная обратная регрессия
• Метод обратной корреляции

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Код Matlab для вычисления STA