Модель каскада линейно-нелинейно-пуассоновского (LNP) - это упрощенная функциональная модель реакций нервных спайков. [1] [2] [3] Он успешно использовался для описания характеристик ответа нейронов в ранних сенсорных путях, особенно в зрительной системе. Модель LNP обычно неявна при использовании обратной корреляции или среднего, запускаемого спайком, для характеристики нейронных реакций со стимулами белого шума.
Есть три этапа каскадной модели LNP. Первый этап состоит из линейного фильтра или линейного рецептивного поля , которое описывает, как нейрон интегрирует интенсивность стимула в пространстве и времени. Затем выходной сигнал этого фильтра проходит через нелинейную функцию, которая выдает мгновенную частоту всплесков нейрона в качестве выходного сигнала. Наконец, частота всплесков используется для генерации всплесков в соответствии с неоднородным процессом Пуассона .
Этап линейной фильтрации выполняет уменьшение размерности , уменьшая пространственно-временное пространство стимулов высокой размерности до пространства признаков низкой размерности , в котором нейрон вычисляет свой ответ. Нелинейность преобразует выходной сигнал фильтра в (неотрицательную) частоту всплесков и учитывает нелинейные явления, такие как порог всплеска (или выпрямление) и насыщение отклика. Генератор пуассоновских всплесков преобразует непрерывную частоту всплесков в серию времен всплесков в предположении, что вероятность всплеска зависит только от мгновенной скорости всплеска.
Модель предлагает полезное приближение нейронной активности, позволяя ученым получать надежные оценки с помощью простой математической формулы.
Математическая формулировка
Однофильтр LNP
Позволять обозначают пространственно-временной вектор стимула в конкретный момент, а обозначают линейный фильтр (линейное рецептивное поле нейрона), который представляет собой вектор с тем же числом элементов, что и . Позволятьобозначают нелинейность, скалярную функцию с неотрицательным выходом. Тогда модель LNP определяет, что в пределе малых интервалов времени
- .
Для временных интервалов конечного размера это можно точно определить как вероятность наблюдения всплесков y в одном интервале:
- где , а также это размер бункера.
Мультифильтр LNP
Для нейронов, чувствительных к нескольким измерениям пространства стимулов, линейный этап модели LNP может быть обобщен до набора линейных фильтров, а нелинейность становится функцией нескольких входов. Позволятьобозначают набор линейных фильтров, которые фиксируют зависимость нейрона от стимула. Тогда модель LNP с несколькими фильтрами описывается следующим образом:
или же
где матрица, столбцы которой являются фильтрами .
Оценка
Параметры модели LNP состоят из линейных фильтров и нелинейность . Проблема оценки (также известная как проблема нейронной характеристики ) - это проблема определения этих параметров на основе данных, состоящих из изменяющегося во времени стимула и набора наблюдаемых времен всплесков. Методы оценки параметров модели LNP включают:
- методики, основанные на моментах, такие как усреднение, запускаемое спайком, или ковариация, запускаемая спайком [1] [2] [3] [4]
- с помощью методов максимизации информации или максимального правдоподобия . [5] [6]
Связанные модели
- Модель LNP обеспечивает упрощенное, математически управляемое приближение к более биофизически детализированным однонейронным моделям, таким как модель « интегрировать и запустить» или модель Ходжкина – Хаксли .
- Если нелинейность фиксированная обратимая функция, то модель LNP является обобщенной линейной моделью . В таком случае, - функция обратной связи.
- Альтернативой модели LNP для нейронной характеризации является ядро Вольтерра или расширение рядов ядра Винера , которое возникает в классической нелинейной теории идентификации систем. [7] Эти модели аппроксимируют входные-выходные характеристики нейрона с использованием полиномиального разложения, аналогичного ряду Тейлора , но не определяют явно процесс генерации спайков.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ a b Чичильнский, EJ, Простой анализ белого шума световых ответов нейронов. Архивировано 7 октября 2008 г. в Wayback Machine Network: Computing in Neural Systems 12: 199–213. (2001)
- ^ a b Simoncelli, EP, Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). Характеристика нейронных реакций со стохастическими стимулами в (Эд. М. Газзанига) Когнитивная неврология, 3-е изд. (Стр. 327–338) MIT press.
- ^ a b Schwartz O., Pillow JW, Rust NC, & Simoncelli EP (2006). Спайк-триггерная нейронная характеристика. Журнал видения 6: 484–507
- ^ Brenner, N., Bialek, W., и де Рюйтер ван Steveninck, RR (2000).
- ^ Панински, Л. (2004) Оценка максимального правдоподобия моделей каскадного точечного нейронного кодирования. В сети: вычисления в нейронных системах .
- ^ Мирбагери М. (2012) Уменьшение размерности в регрессии с использованием моделей гауссовой смеси. В материалах Международной конференции по акустике, речи и обработке сигналов (ICASSP) .
- ^ Мармарелис и Мармерелис, 1978. Анализ физиологических систем: подход белого шума. Лондон: Пленум Пресс.