Биологические модели нейрона , также известные как пики нейронных модели , [1] являются математическими описаниями свойств некоторых клеток в нервной системе , которые генерируют резкие электрические потенциалы через их клеточную мембрану , примерно одну миллисекунды по продолжительности, так называемые потенциалы действия или шипы ( Рис.2). Поскольку импульсы передаются вдоль аксона и синапсов от передающего нейрона ко многим другим нейронам, импульсные нейроны считаются основным блоком обработки информации нервной системы.. Модели нейронов с импульсами можно разделить на разные категории: наиболее подробными математическими моделями являются биофизические модели нейронов (также называемые моделями Ходжкина-Хаксли), которые описывают мембранное напряжение как функцию входного тока и активации ионных каналов. Математически более простыми являются модели «интегрировать и запустить», которые описывают мембранное напряжение как функцию входного тока и предсказывают время всплесков без описания биофизических процессов, которые формируют временной ход потенциала действия. Даже более абстрактные модели предсказывают только всплески выходного сигнала (но не мембранного напряжения) в зависимости от стимуляции, при этом стимуляция может происходить через сенсорный ввод или фармакологически. В этой статье представлен краткий обзор различных моделей нейронов с импульсами и ссылок, когда это возможно, на экспериментальные явления. Он включает детерминированные и вероятностные модели.
Введение: Биологические основы, классификация и цели нейронных моделей.
Клетки без пиков, клетки с пиками и их измерение
Не все клетки нервной системы производят спайк, который определяет область действия моделей спайк-нейронов. Например, кохлеарные волосковые клетки , клетки сетчатки рецепторов и сетчатки биполярные клетки не шип. Кроме того, многие клетки нервной системы не классифицируются как нейроны, а классифицируются как глия .
Активность нейронов можно измерить с помощью различных экспериментальных методов. Метод измерения «целая клетка», который фиксирует пиковую активность отдельного нейрона и производит потенциалы действия полной амплитуды.
При внеклеточных методах измерения электрод (или набор из нескольких электродов) располагается во внеклеточном пространстве. Пики, часто от нескольких источников выбросов, в зависимости от размера электрода и его близости к источникам, могут быть идентифицированы с помощью методов обработки сигналов. Внеклеточные измерения имеют несколько преимуществ: 1) их легче получить экспериментальным путем; 2) Надежен и служит дольше; 3) Может отражать доминирующий эффект, особенно при проведении в анатомической области с множеством похожих клеток.
Обзор моделей нейронов
Модели нейронов можно разделить на две категории в зависимости от физических единиц интерфейса модели. Каждую категорию можно дополнительно разделить по уровню абстракции / детализации:
- Модели электрического входного-выходного напряжения мембраны - эти модели позволяют прогнозировать выходное напряжение мембраны в зависимости от электростимуляции, заданной как входной ток или напряжение. Различные модели в этой категории различаются точным функциональным соотношением между входным током и выходным напряжением, а также уровнем детализации. Некоторые модели в этой категории предсказывают только момент возникновения всплеска выпуска (также известного как «потенциал действия»); другие модели более подробны и учитывают субклеточные процессы. Модели в этой категории могут быть детерминированными или вероятностными.
- Модели естественного стимула или фармакологического входного нейрона - модели в этой категории связывают входной стимул, который может быть фармакологическим или естественным, с вероятностью всплеска. Входной каскад этих моделей не является электрическим, а скорее имеет либо фармакологические (химические) единицы концентрации, либо физические единицы, которые характеризуют внешний стимул, такой как свет, звук или другие формы физического давления. Кроме того, выходной каскад представляет вероятность выброса, а не электрического напряжения.
Хотя в науке и технике нет ничего необычного в наличии нескольких описательных моделей для разных уровней абстракции / детализации, количество различных, иногда противоречащих друг другу биологических моделей нейронов исключительно велико. Эта ситуация частично является результатом множества различных экспериментальных настроек и сложности отделения внутренних свойств отдельного нейрона от эффектов измерений и взаимодействий многих клеток ( сетевых эффектов). Чтобы ускорить сближение к единой теории, мы перечисляем несколько моделей в каждой категории и, где это применимо, также ссылки на поддерживающие эксперименты.
Цели нейронных моделей
В конечном счете, биологические модели нейронов призваны объяснить механизмы, лежащие в основе работы нервной системы. Моделирование помогает анализировать экспериментальные данные и решать такие вопросы, как: Как спайки нейрона связаны с сенсорной стимуляцией или двигательной активностью, такой как движения рук? Какой нейронный код использует нервная система? Модели также важны в контексте восстановления утраченных функций мозга с помощью нейропротезных устройств.
Электрические модели ввода-вывода мембранного напряжения
Модели в этой категории описывают взаимосвязь между мембранными токами нейронов на входном каскаде и мембранным напряжением на выходном каскаде. Эта категория включает (обобщенные) модели интегрирования и запуска и биофизические модели, вдохновленные работами Ходжкина-Хаксли в начале 1950-х годов с использованием экспериментальной установки, которая прокалывала клеточную мембрану и позволяла вызвать определенное напряжение / ток мембраны. [2] [3] [4] [5]
Большинство современных электрических нейронных интерфейсов применяют внеклеточную электростимуляцию, чтобы избежать прокола мембраны, что может привести к гибели клеток и повреждению тканей. Следовательно, неясно, в какой степени электрические модели нейронов пригодны для внеклеточной стимуляции (см., Например, [6] ).
Ходжкина – Хаксли
Свойство модели H&H | Рекомендации |
---|---|
Форма индивидуального шипа | [2] [3] [4] [5] |
Идентичность участвующих ионов | [2] [3] [4] [5] |
Пиковая скорость по аксону | [2] |
Модель Ходжкина-Хаксли (модель H&H) [2] [3] [4] [5] представляет собой модель взаимосвязи между потоком ионных токов через мембрану нейрональной клетки и мембранным напряжением клетки. [2] [3] [4] [5] Он состоит из набора нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих поведение ионных каналов, пронизывающих клеточную мембрану гигантского аксона кальмара . За эту работу Ходжкин и Хаксли были удостоены Нобелевской премии 1963 года по физиологии и медицине.
Мы отмечаем зависимость напряжения от тока с множественными зависимыми от напряжения токами, заряжающими клеточную мембрану емкостью C m.
Вышеприведенное уравнение является производной по времени от закона емкости , Q = CV, где изменение общего заряда следует объяснять как сумму по токам. Каждый ток определяется как
где g ( t , V ) - проводимость или обратное сопротивление, которое может быть расширено с точки зрения его максимальной проводимости ḡ и фракций активации и инактивации m и h , соответственно, которые определяют, сколько ионов может проходить через доступные мембранные каналы. Это расширение дается
и наши фракции следуют кинетике первого порядка
с аналогичной динамикой для h , где мы можем использовать либо τ и m ∞, либо α и β, чтобы определить наши доли ворот.
Модель Ходжкина – Хаксли может быть расширена за счет включения дополнительных ионных токов. Обычно они включают входящие токи Ca 2+ и Na + , а также несколько разновидностей выходных токов K + , включая ток утечки.
Конечным результатом может быть около 20 параметров, которые необходимо оценить или измерить для получения точной модели. В модели сложной системы нейронов численное интегрирование уравнений требует больших вычислительных ресурсов . Поэтому необходимы тщательные упрощения модели Ходжкина – Хаксли.
Модель может быть уменьшена до двух измерений благодаря динамическим отношениям, которые могут быть установлены между стробирующими переменными. [7], его также можно расширить, чтобы учесть изменение концентраций (считающихся фиксированными в исходной модели). [8] [9]
Идеальная интеграция и огонь
Одна из самых ранних моделей нейрона - это идеальная модель интегрирования и возбуждения (также называемая без утечки интегрирования и возбуждения), впервые исследованная в 1907 году Луи Лапиком . [10] Нейрон представлен его мембранным напряжением V, которое изменяется во времени во время стимуляции входным током I (t) в соответствии с
что является производной по времени от закона емкости , Q = CV . Когда подается входной ток, мембранное напряжение увеличивается со временем, пока не достигнет постоянного порогового значения V th , в этот момент происходит всплеск дельта-функции и напряжение сбрасывается до своего потенциала покоя, после чего модель продолжает работать. Таким образом, частота срабатывания модели неограниченно линейно увеличивается с увеличением входного тока.
Модель можно сделать более точной, введя рефрактерный период t ref, который ограничивает частоту срабатывания нейрона, предотвращая его срабатывание в течение этого периода. Для постоянного входа I (t) = I пороговое напряжение достигается через время интегрирования t int = CV thr / I после старта с нуля. После сброса рефрактерный период вводит мертвое время, так что общее время до следующего обжига составляет t ref + t int . Частота срабатывания обратна полному интервалу между импульсами (включая мертвое время). Таким образом, частота зажигания как функция постоянного входного тока равна
Недостатком этой модели является то, что она не описывает ни адаптации, ни утечки. Если в какой-то момент модель получит короткий импульс тока ниже порогового значения, она сохранит это повышение напряжения навсегда - до тех пор, пока другой вход не заставит ее сработать. Эта характеристика явно не соответствует наблюдаемому поведению нейронов. Следующие расширения делают модель интеграции и стрельбы более правдоподобной с биологической точки зрения.
Дырявый интегрируй и зажигай
Дырявый интегративно-пожарная модель , которая может быть восходит к Луис Лапик , [10] содержит, по сравнению с не-Дырявым интегративно-пожарной моделью «утечка» член в уравнении мембранного потенциала, отражающей диффузии ионов через мембрану. Уравнение модели выглядит так [1]
где V m - напряжение на клеточной мембране, а R m - сопротивление мембраны. (Модель интегрирования и возгорания без утечки восстанавливается в пределе R m до бесконечности, т. Е. Если мембрана является идеальным изолятором). Уравнение модели действительно для произвольных зависящих от времени входных данных до тех пор, пока не будет достигнуто пороговое значение V th ; после этого мембранный потенциал сбрасывается.
Для постоянного входа минимальный входной сигнал для достижения порога равен I th = V th / R m . Предполагая сброс на ноль, частота срабатывания, таким образом, выглядит как
который сходится при больших входных токах к предыдущей модели без утечек с рефрактерным периодом. [11] Модель также может быть использована для ингибирующих нейронов. [12] [13]
Самым большим недостатком нейрона «Дырявый интегрируй и запускай» является то, что он не содержит нейронной адаптации, поэтому он не может описать экспериментально измеренную последовательность импульсов в ответ на постоянный входной ток. [14] Этот недостаток устранен в обобщенных моделях интеграции и запуска, которые также содержат одну или несколько переменных адаптации и могут с высокой степенью точности предсказывать время спайков кортикальных нейронов при введении тока. [15] [16] [17]
Адаптивная интеграция и огонь
Адаптивная модель интеграции и стрельбы | Рекомендации |
---|---|
Допороговое напряжение для зависящего от времени входного тока | [16] [17] |
Время срабатывания для зависящего от времени входного тока | [16] [17] |
Схемы срабатывания в ответ на входной пошаговый ток | [18] [19] [20] |
Под адаптацией нейронов понимается тот факт, что даже при наличии постоянного тока, вводимого в сому, интервалы между выбросами на выходе увеличиваются. Адаптивная модель нейрона интеграции и запуска сочетает в себе утечку интеграции напряжения Vс одной или несколькими адаптационными переменными w k (см. главу 6.1 в учебнике Neuronal Dynamics [21] )
где - постоянная времени мембраны, w k - номер тока адаптации, с индексом k ,- постоянная времени адаптационного тока w k , E m - потенциал покоя, t f - время срабатывания нейрона, а греческая дельта обозначает дельта-функцию Дирака. Когда напряжение достигает порога срабатывания, напряжение сбрасывается до значения V r ниже порога срабатывания. Значение сброса - один из важных параметров модели. В простейшей модели адаптации имеется только одна переменная адаптации wи сумма по k удаляется. [22]
Интегрируйте и активируйте нейроны с одной или несколькими адаптационными переменными, которые могут учитывать различные паттерны возбуждения нейронов в ответ на постоянную стимуляцию, включая адаптацию, взрыв и начальный взрыв. [18] [19] [20] Более того, адаптивные нейроны с интеграцией и запуском с несколькими адаптационными переменными способны предсказывать время спайков кортикальных нейронов при зависящей от времени инъекции тока в сому. [16] [17]
Интегрируй и возгорай с утечкой дробного порядка
Недавние достижения в вычислительном и теоретическом дробном исчислении привели к новой форме модели, называемой «интегрировать-и-активировать» с утечкой дробного порядка. [23] [24] Преимущество этой модели состоит в том, что она может фиксировать эффекты адаптации с помощью одной переменной. Модель имеет следующий вид [24]
Как только напряжение достигает порогового значения, оно сбрасывается. Для учета адаптации нейронов в экспериментальных данных использовалась фракционная интеграция. [23]
Экспоненциальная интеграция и активация и адаптивная экспоненциальная интеграция и активация
Адаптивная экспоненциальная интеграция и запуск | Рекомендации |
---|---|
Подпороговое отношение тока к напряжению | [25] |
Схемы срабатывания в ответ на ввод пошагового тока | [20] |
Огнеупорность и адаптация | [26] |
В экспоненциальной модели « интегрировать и запустить» [27] генерация всплесков является экспоненциальной, согласно уравнению:
где - мембранный потенциал, - порог внутреннего мембранного потенциала, постоянная времени мембраны, потенциал покоя, и резкость инициирования потенциала действия, обычно около 1 мВ для кортикальных пирамидных нейронов. [25] Как только мембранный потенциал пересекает, он расходится до бесконечности за конечное время. [28] При численном моделировании интегрирование останавливается, если мембранный потенциал достигает произвольного порога (намного большего, чем), при котором мембранный потенциал сбрасывается до значения V r . Значение сброса напряжения V r является одним из важных параметров модели. Важно отметить, что правая часть приведенного выше уравнения содержит нелинейность, которая может быть непосредственно извлечена из экспериментальных данных. [25] В этом смысле экспоненциальная нелинейность убедительно подтверждается экспериментальными данными.
В адаптивном экспоненциальном нейроне с интеграцией и запуском [26] указанная выше экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с адаптационной переменной w
где w обозначает ток адаптации с временной шкалой . Важными параметрами модели являются значение сброса напряжения V r , внутренний порог., постоянные времени а также а также параметры связи aи б. Адаптивная экспоненциальная модель интегрирования и зажигания наследует экспериментально полученную нелинейность напряжения [25] экспоненциальной модели интегрирования и зажигания. Но, выходя за рамки этой модели, он также может учитывать различные паттерны возбуждения нейронов в ответ на постоянную стимуляцию, включая адаптацию, взрыв и начальный взрыв. [20] Однако, поскольку адаптация имеет форму тока, может появиться аберрантная гиперполяризация. Эта проблема была решена путем выражения ее в виде проводимости. [29]
Стохастические модели мембранного напряжения и синхронизации всплесков
Модели в этой категории представляют собой обобщенные модели интеграции и исключения, которые включают определенный уровень стохастичности. Было обнаружено, что в экспериментах корковые нейроны надежно реагируют на зависящие от времени входные данные, хотя и с небольшой степенью различий между одним испытанием и другим, если один и тот же стимул повторяется. [30] [31] Стохастичность нейронов имеет два важных источника. Во-первых, даже в очень контролируемом эксперименте, когда входной ток вводится непосредственно в сому, ионные каналы открываются и закрываются стохастически [32], и этот шум канала приводит к небольшому изменению точного значения мембранного потенциала и точного времени. выходных пиков. Во-вторых, для нейрона, встроенного в корковую сеть, трудно контролировать точный ввод, потому что большинство входных данных поступает от ненаблюдаемых нейронов где-то еще в мозге. [21]
Стохастичность вводится в модели нейронов с импульсами в двух принципиально разных формах: либо (i) шумный входной ток добавляется к дифференциальному уравнению модели нейрона; [33] или (ii) процесс генерации всплесков шумный. [34] В обоих случаях математическая теория может быть разработана для непрерывного времени, которое затем, при желании для использования в компьютерном моделировании, преобразуется в модель с дискретным временем.
Связь шума в моделях нейронов с изменчивостью цепочек импульсов и нейронных кодов обсуждается в « Нейронном кодировании» и в главе 7 учебника «Нейронная динамика». [21]
Модель с шумным входом (диффузный шум)
Нейрон, встроенный в сеть, получает импульсный сигнал от других нейронов. Поскольку время прихода пиков не контролируется экспериментатором, их можно рассматривать как стохастические. Таким образом, (потенциально нелинейная) модель интегрирования и включения с нелинейностью f (v) получает два входа: вход контролируется экспериментаторами и шумный входной ток который описывает неконтролируемый фоновый ввод.
Модель Штейна [33] является частным случаем излучающего нейрона интеграции и запуска и стационарного тока белого шума.с нулевым средним и единичной дисперсией. В подпороговом режиме, эти предположения дают уравнение Орнштейн-Уленбек процесса
Однако, в отличие от стандартного процесса Орнштейна – Уленбека, мембранное напряжение сбрасывается всякий раз, когда V достигает порога срабатывания V th . [33] Расчет интервального распределения модели Орнштейна – Уленбека для постоянного входа с порогом приводит к проблеме времени первого прохождения . [33] [35] Модель нейрона Штейна и ее варианты были использованы для соответствия распределению межспайковых интервалов последовательностей спайков от реальных нейронов при постоянном входном токе. [35]
В математической литературе указанное выше уравнение процесса Орнштейна – Уленбека записывается в виде
где - амплитуда входного шума, а dW - приращения винеровского процесса. Для реализаций дискретного времени с шагом по времени dt обновления напряжения [21]
где y взят из гауссова распределения с нулевой средней единичной дисперсией. Напряжение сбрасывается, когда оно достигает порога срабатывания V th .
Модель зашумленного входа также может использоваться в обобщенных моделях интеграции и возгорания. Например, экспоненциальная модель интеграции и запуска с шумным входом читает
Для постоянного детерминированного ввода можно рассчитать среднюю скорострельность как функцию . [36] Это важно, потому что соотношение частота-ток (fI-кривая) часто используется экспериментаторами для характеристики нейрона. Это также передаточная функция в
Утечка интегрировать и запустить с шумным входом широко использовалась при анализе сетей нейронов с импульсами. [37] Шумный вход также называют «диффузным шумом», потому что он приводит к диффузии подпорогового мембранного потенциала по свободной от шума траектории (Йоханнесма, [38]) . Теория пиков нейронов с зашумленным входом рассматривается в главе 8.2. учебник нейронной динамики . [21]
Модель с шумным выходом (уходящий шум)
В детерминированных моделях интегрирования и возгорания всплеск генерируется, если мембранный потенциал V (t) достигает порога . В моделях с шумным выходом строгий порог заменяется на зашумленный следующим образом. В каждый момент времени t спайк генерируется стохастически с мгновенной стохастической интенсивностью или «скоростью ухода» [21]
зависящее от мгновенной разницы между мембранным напряжением V (t) и порог . [34] Обычный выбор для «скорости побега»(что согласуется с биологическими данными [16] )
где - постоянная времени, которая описывает, как быстро срабатывает спайк, когда мембранный потенциал достигает порогового значения и параметр резкости. Дляпорог становится резким, и запуск импульса детерминированно происходит в тот момент, когда мембранный потенциал достигает порога снизу. Величина резкости, найденная в экспериментах [16], составляет Это означает, что возбуждение нейронов становится значимым, как только мембранный потенциал становится на несколько мВ ниже формального порога возбуждения.
Процесс скорости побега через мягкий порог рассматривается в главе 9 учебника « Нейронная динамика». [21]
Для моделей с дискретным временем всплеск генерируется с вероятностью
зависящее от мгновенной разницы между мембранным напряжением V вовремя и порог . [43] Функцию F часто принимают за стандартную сигмоидальную с параметром крутизны , [34] аналогична динамике обновления в искусственных нейронных сетях. Но функциональная форма F также может быть получена из стохастической интенсивности в непрерывное время, представленное выше как где расстояние до порога. [34]
Модели интеграции и запуска с выходным шумом могут использоваться для прогнозирования PSTH реальных нейронов при произвольном зависящем от времени входном сигнале. [16] Для неадаптивных нейронов, объединяющих и запускающих, распределение интервалов при постоянной стимуляции может быть рассчитано с помощью теории стационарного обновления . [21]
Модель пикового отклика (SRM)
Модель пикового отклика | Рекомендации |
---|---|
Допороговое напряжение для зависящего от времени входного тока | [17] [44] |
Время срабатывания для зависящего от времени входного тока | [17] [44] |
Схемы срабатывания в ответ на входной пошаговый ток | [45] [46] |
Распределение межспайкового интервала | [45] [34] |
Всплеск-постпотенциал | [17] |
огнеупорность и динамический порог срабатывания | [17] [44] |
Основная статья : Модель спайкового ответа
Модель пикового отклика (SRM) - это общая линейная модель для подпорогового мембранного напряжения в сочетании с нелинейным выходным шумовым процессом для генерации пиков. [34] [47] [45] Напряжение мембраны V (t)во время т является
где t f - время срабатывания спайка номер f нейрона, V rest - напряжение покоя при отсутствии входа, I (ts) входной ток в момент времени ts и представляет собой линейный фильтр (также называемый ядром), который описывает вклад импульса входного тока в момент времени ts в напряжение в момент времени t. Вклады в напряжение, вызванные всплеском во времени описываются тугоплавким ядром . В частности,описывает сброс после всплеска и изменение во времени остаточного потенциала после всплеска. Следовательно, он выражает последствия рефрактерности и адаптации. [34] [17] Напряжение V (t) можно интерпретировать как результат интегрирования дифференциального уравнения модели с утечкой «интегрировать и возгорать» в сочетании с произвольным числом переменных адаптации, запускаемых всплесками. [18]
Возбуждение пиков является стохастическим и происходит со стохастической интенсивностью, зависящей от времени (мгновенная скорость).
с параметрами а также и динамический порог дано
Здесь порог срабатывания неактивного нейрона и описывает повышение порога после всплеска во времени . [44] [17] В случае фиксированного порога устанавливается= 0. Дляпороговый процесс детерминирован. [21]
Временной ход фильтров которые характеризуют модель отклика на спайк, можно напрямую извлечь из экспериментальных данных. [17] Благодаря оптимизированным параметрам SRM описывает временной ход подпорогового мембранного напряжения для зависящего от времени входа с точностью до 2 мВ и может прогнозировать синхронизацию большинства всплесков на выходе с точностью до 4 мс. [44] [17] SRM тесно связан с линейно-нелинейными каскадными моделями Пуассона (также называемыми обобщенной линейной моделью). [42] Оценка параметров вероятностных моделей нейронов, таких как SRM, с использованием методов, разработанных для обобщенных линейных моделей [48] , обсуждается в главе 10 учебника Neuronal Dynamics . [21]
Модель отклика на всплеск имени возникает потому, что в сети входной ток для нейрона i генерируется импульсами других нейронов, так что в случае сети уравнение напряжения становится
где время срабатывания нейрона j (т. е. его последовательность спайков), и описывает временной ход спайка и постпотенциала спайка для нейрона i, а также описать амплитуду и временной ход возбуждающего или тормозящего постсинаптического потенциала (PSP), вызванного спайком.пресинаптического нейрона j. Курс времени PSP возникает в результате свертки постсинаптического тока вызванный приходом пресинаптического спайка от нейрона j с мембранным фильтром . [21]
SRM0
SRM 0 [45] [49] [50] является стохастической модели нейрон связан с зависящим от времени нелинейной теории восстановления и упрощения Spike Renose модели (SRM). Основное отличие от приведенного выше уравнения напряжения SRM заключается в том, что в члене, содержащем огнеупорное ядро,нет знака суммирования по прошлым всплескам: только самый последний всплеск (обозначается как время) имеет значение. Еще одно отличие состоит в том, что порог постоянный. Модель SRM0 может быть сформулирована в дискретном или непрерывном времени. Например, в непрерывном времени уравнение для одного нейрона имеет вид
а сетевые уравнения SRM 0 имеют вид [45]
где - время последнего срабатывания нейрона i. Обратите внимание, что динамика постсинаптического потенциалатакже может зависеть от времени, прошедшего с момента последнего импульса нейрона i, чтобы описать изменение проводимости мембраны во время рефрактерности. [49] Мгновенная скорость стрельбы (стохастическая интенсивность) равна
где фиксированный порог срабатывания. Таким образом, запуск импульса нейрона i зависит только от его входа и времени, прошедшего с того момента, как нейрон i выпустил свой последний импульс.
С помощью SRM 0 распределение межспайковых интервалов для постоянного входа может быть математически связано с формой огнеупорного ядра.. [34] [45] Кроме того, стационарная зависимость частоты от тока может быть рассчитана на основе скорости утечки в сочетании с огнеупорным ядром.. [34] [45] При соответствующем выборе ядер SRM 0 аппроксимирует динамику модели Ходжкина-Хаксли с высокой степенью точности. [49] Кроме того, можно предсказать ответ PSTH на произвольный зависящий от времени ввод. [45]
Модель Гальвеса – Лёхербаха
Модель Гальвса – Лёчербаха [51] - это стохастическая модель нейрона, тесно связанная с моделью спайк-ответа SRM 0 [50] [45] и с моделью «интегрировать и запустить утечку». Он по своей природе стохастичен и, как и SRM 0, связан с зависящей от времени теорией нелинейного восстановления . Учитывая характеристики модели, вероятность того, что данный нейрон всплески в период времени может быть описан
где - синаптический вес , описывающий влияние нейрона на нейрон , выражает утечку, и предоставляет историю всплесков нейрона перед , в соответствии с
Важно отметить, что вероятность спайка нейрона i зависит только от его спайкового входа (отфильтрованного ядром и взвешен с коэффициентом ) и времени последнего всплеска выпуска (резюмируется ).
Дидактические игрушки модели мембранного напряжения
Модели этой категории представляют собой сильно упрощенные игрушечные модели, которые качественно описывают мембранное напряжение как функцию входного сигнала. Они в основном используются в дидактических целях в обучении, но не считаются действительными моделями нейронов для крупномасштабного моделирования или подбора данных.
ФитцХью – Нагумо
Резкие упрощения Ходжкина-Хаксли были введены ФитцХью и Нагумо в 1961 и 1962 годах. Стремясь описать «регенеративное самовозбуждение» с помощью нелинейного мембранного напряжения с положительной обратной связью и восстановления с помощью линейного напряжения затвора с отрицательной обратной связью, они разработали описанную модель. автор [52]
где мы снова имеем мембранное напряжение и входной ток с более медленным общим напряжением затвора w и экспериментально определенными параметрами a = -0,7, b = 0,8, τ = 1 / 0,08 . Хотя эта модель явно не выводится из биологии, она допускает упрощенную, доступную сразу же динамику, не являясь тривиальным упрощением. [53] Экспериментальная поддержка слабая, но модель полезна как дидактический инструмент для знакомства с динамикой генерации всплесков посредством анализа фазовой плоскости . См. Главу 7 в учебнике " Методы нейронного моделирования" [54].
Моррис – Лекар
В 1981 году Моррис и Лекар объединили модели Ходжкина-Хаксли и ФитцХью-Нагумо в модель потенциалозависимого кальциевого канала с калиевым каналом с запаздыванием выпрямителя, представленный
где . [11] Экспериментальная поддержка модели слабая, но модель полезна как дидактический инструмент для ознакомления с динамикой генерации всплесков посредством анализа фазовой плоскости . См. Главу 7 [55] в учебнике " Методы нейронного моделирования" . [54]
Двумерная модель нейрона, очень похожая на модель Морриса-Лекара, может быть получена шаг за шагом, начиная с модели Ходжкина-Хаксли. См. Главу 4.2 в учебнике «Нейрональная динамика». [21]
Хиндмарш – Роуз
Основываясь на модели ФитцХью – Нагумо, Хиндмарш и Роуз предложили в 1984 году [56] модель нейронной активности, описываемую тремя связанными дифференциальными уравнениями первого порядка:
с r 2 = x 2 + y 2 + z 2 и r ≈ 10 −2, так что переменная z изменяется очень медленно. Эта дополнительная математическая сложность допускает большое разнообразие динамических характеристик мембранного потенциала, описываемого переменной x модели, включая хаотическую динамику. Это делает модель нейрона Хиндмарша – Роуза очень полезной, поскольку, будучи по-прежнему простой, позволяет качественно описать множество различных паттернов возбуждения потенциала действия, в частности взрывов, наблюдаемых в экспериментах. Тем не менее, это остается игрушечной моделью и не соответствует экспериментальным данным. Он широко используется в качестве эталонной модели для динамики разрыва. [56]
Тета-модель и квадратичная интеграция-и-огонь.
Модель тета или Ermentrout-Kopell Канонические I типа модели, математически эквивалентна модели квадратичной интегративно-пожарной , который в свою очередь , является приближением к модели экспоненциального интегративно-пожарной и модели Ходжкина-Хаксли. Это называется канонической моделью, потому что это одна из общих моделей для постоянного ввода, близкого к точке бифуркации, что означает близость к переходу от бесшумного к повторяющемуся срабатыванию. [57] [58]
Стандартная формулировка тета-модели [21] [57] [58]
Уравнение для квадратичной модели интегрирования и возгорания (см. Главу 5.3 в учебнике Neuronal Dynamics [21] )
Эквивалентность тета-модели и квадратичной интеграции и запуска рассматривается, например, в главе 4.1.2.2, посвященной моделям пикового нейрона. [1]
Для входа I (t), который изменяется со временем или находится далеко от точки бифуркации, предпочтительнее работать с экспоненциальной моделью интеграции и запуска (если кто-то хочет остаться в классе одномерных моделей нейронов), потому что реальные нейроны демонстрируют нелинейность экспоненциальной модели интеграции и запуска. [25]
Модели нейронов, кодирующие сенсорный ввод и стимул
Модели в этой категории были получены в результате экспериментов с естественной стимуляцией, такой как свет, звук, прикосновение или запах. В этих экспериментах паттерн спайков, возникающий в результате каждого предъявления стимула, варьируется от испытания к испытанию, но усредненный ответ от нескольких испытаний часто сходится к четкому паттерну. Следовательно, модели в этой категории создают вероятностную взаимосвязь между входным стимулом и возникновением всплесков. Важно отметить, что зарегистрированные нейроны часто расположены на нескольких этапах обработки после сенсорных нейронов, поэтому эти модели суммируют эффекты последовательности этапов обработки в компактной форме.
Неоднородная модель пуассоновского процесса (Зиберт)
Зиберт [59] [60] смоделировал паттерн возбуждения спайков нейрона, используя неоднородную модель пуассоновского процесса , после экспериментов с участием слуховой системы. [59] [60] Согласно Зиберту, вероятность всплеска во временном интервале пропорциональна неотрицательной функции , где это необработанный стимул:
Зиберт рассматривал несколько функций как , в том числе для слабых стимулов.
Главное преимущество модели Зиберта - ее простота. Недостатком модели является неспособность правильно отразить следующие явления:
- Временное усиление возбуждающей активности нейронов в ответ на ступенчатый стимул.
- Насыщение скорострельности.
- Значения межспайковой интервальной гистограммы при значениях коротких интервалов (близких к нулю).
Эти недостатки устраняются с помощью модели точечных процессов, зависящих от возраста, и модели Маркова с двумя состояниями. [61] [62] [63]
Рефрактерность и модель точечных процессов, зависящих от возраста
Берри и Мейстер [64] изучали рефрактерность нейронов с помощью стохастической модели, которая предсказывает спайки как произведение двух членов: функции f (s (t)), которая зависит от зависящего от времени стимула s (t), и функции восстановления. это зависит от времени, прошедшего с последнего всплеска
Модель также называется неоднородным интервалом Маркова (IMI) . [65] Подобные модели много лет использовались в слуховой нейробиологии. [66] [67] [68] Поскольку модель хранит в памяти время последнего всплеска, она не является пуассоновской и относится к классу моделей восстановления, зависящего от времени. [21] Это тесно связано с моделью SRM0 с экспоненциальной скоростью ухода. [21] Важно отметить, что можно подогнать параметры модели точечного процесса, зависящей от возраста, чтобы описать не только реакцию PSTH, но и статистику межспайковых интервалов. [65] [66] [69]
Линейно-нелинейная каскадная модель Пуассона и GLM
Модель каскада линейно-нелинейно-пуассоновского каскада представляет собой каскад процесса линейной фильтрации, за которым следует этап генерации нелинейных всплесков. [70] В случае, когда выбросы на выходе имеют обратную связь через процесс линейной фильтрации, мы приходим к модели, известной в нейробиологии как Обобщенная линейная модель (GLM). [42] [48] GLM математически эквивалентен модели SRM (пиковый отклик) с убегающим шумом; но в то время как в SRM внутренние переменные интерпретируются как мембранный потенциал и порог срабатывания, в GLM внутренние переменные представляют собой абстрактные величины, которые суммируют чистый эффект входных данных (и недавних всплесков выхода) до того, как на заключительном этапе будут сгенерированы всплески. [21] [42]
Модель Маркова с двумя состояниями (Носсенсон и Мессер)
Модель спайкового нейрона, разработанная Носсенсоном и Мессером [61] [62] [63], дает вероятность того, что нейрон произведет спайк в зависимости от внешнего или фармакологического стимула. [61] [62] [63] Модель состоит из каскада модели рецепторного слоя и модели нейрона с импульсами, как показано на рис. 4. Связь между внешним стимулом и вероятностью выброса осуществляется в два этапа: во-первых, модель рецепторной клетки преобразует исходный внешний стимул в концентрацию нейротрансмиттера, затем модель нейрона с пиковым импульсом связывает концентрацию нейромедиатора со скоростью возбуждения (вероятность пика). Таким образом, модель импульсного нейрона сама по себе зависит от концентрации нейромедиатора на входной стадии. [61] [62] [63]
Важной особенностью этой модели является предсказание паттерна скорости возбуждения нейронов, которая фиксирует, используя небольшое количество свободных параметров, характерную реакцию нейронов с выделением краев на импульс стимула, как показано на рис. 5. Скорость возбуждения идентифицируется как как нормализованная вероятность срабатывания нервного импульса и как величина, пропорциональная току нейротрансмиттеров, высвобождаемых клеткой. Выражение для скорострельности принимает следующий вид:
где,
- P0 - вероятность того, что нейрон будет «вооружен» и готов к срабатыванию. Он задается следующим дифференциальным уравнением:
P0 обычно можно вычислить рекурсивно с использованием метода Эйлера, но в случае импульса стимула он дает простое выражение в замкнутой форме. [61] [71]
- y ( t ) является входом модели и интерпретируется как концентрация нейромедиатора в окружающей клетке (в большинстве случаев глутамат). Для внешнего стимула его можно оценить с помощью модели рецепторного слоя:
с участием краткое временное среднее значение мощности стимула (выраженное в ваттах или другой энергии в единицу времени).
- R 0 соответствует внутренней скорости спонтанного возбуждения нейрона.
- R 1 - скорость выхода нейрона из рефрактерного состояния.
Другие прогнозы этой модели включают:
1) Усредненный потенциал вызванного ответа (ERP) из-за популяции многих нейронов в нефильтрованных измерениях напоминает частоту активации. [63]
2) Изменение напряжения активности из-за активности нескольких нейронов напоминает скорость возбуждения (также известную как мощность нескольких единиц активности или MUA). [62] [63]
3) Распределение вероятностей между интервалами всплесков принимает форму функции, подобной гамма-распределению. [61] [71]
Собственность модели Носсенсона и Мессера | Рекомендации | Описание экспериментальных данных |
---|---|---|
Форма темпа стрельбы в ответ на импульс слухового раздражителя | [72] [73] [74] [75] [76] | Скорость стрельбы такая же, как на рис.5. |
Форма скорости стрельбы в ответ на импульс зрительного стимула | [77] [78] [79] [80] | Скорость стрельбы такая же, как на рис.5. |
Форма скорости стрельбы в ответ на импульс обонятельного раздражителя | [81] | Скорость стрельбы такая же, как на рис.5. |
Форма скорости стрельбы в ответ на сомато-сенсорный раздражитель | [82] | Скорость стрельбы такая же, как на рис.5. |
Изменение скорости возбуждения в ответ на приложение нейромедиатора (в основном глутамата) | [83] [84] | Изменение скорости стрельбы в ответ на приложение нейромедиатора (глутамат) |
Квадратная зависимость между давлением слухового стимула и скоростью стрельбы | [85] | Квадратная зависимость между давлением звукового стимула и скоростью стрельбы (- линейная зависимость в квадрате давления (мощности)). |
Квадратная зависимость между электрическим полем визуального стимула (в вольтах) и скоростью стрельбы | [78] | Квадратная зависимость между электрическим полем визуального стимула (вольт) - линейная зависимость между мощностью визуального стимула и скоростью стрельбы. |
Форма статистики интервала между спайками (ISI) | [86] | Форма ISI напоминает гамма-функцию. |
ERP напоминает скорость стрельбы в нефильтрованных измерениях. | [87] | Форма усредненного потенциала вызванной реакции на стимул напоминает скорость стрельбы (рис. 5). |
Мощность MUA напоминает скорострельность | [63] [88] | Форма эмпирической дисперсии внеклеточных измерений в ответ на импульс стимула напоминает частоту возбуждения (рис. 5). |
Фармакологические модели нейронов входного стимула
Модели этой категории позволяют делать прогнозы для экспериментов с фармакологической стимуляцией.
Синаптическая передача (Кох и Сегев)
Согласно модели Коха и Сегева, [11] ответ нейрона на отдельные нейротрансмиттеры может быть смоделирован как расширение классической модели Ходжкина-Хаксли как со стандартными, так и с нестандартными кинетическими токами. Четыре нейротрансмиттера в первую очередь влияют на ЦНС. Рецепторы AMPA / каината являются быстрыми медиаторами возбуждения, тогда как рецепторы NMDA опосредуют значительно более медленные токи. Быстро ингибирующие токи проходят через ГАМК А рецепторов , в то время как ГАМК B - рецепторы опосредуют вторичными G -protein-активированных калиевых каналов. Этот диапазон посредничества дает следующую текущую динамику:
где ḡ - максимальная [2] [11] проводимость (около 1 S ), а E - равновесный потенциал данного иона или передатчика (AMDA, NMDA, Cl или K ), а [ O ] описывает долю рецепторов, которые открыты. Для NMDA существует значительный эффект магниевого блока, который сигмоидально зависит от концентрации внутриклеточного магния посредством B ( V ) . Для GABA B , [ G ] является концентрация G -protein и К д описывает диссоциацию G в связывании с воротами калия.
Динамика этой более сложной модели была хорошо изучена экспериментально и дает важные результаты с точки зрения очень быстрого синаптического потенцирования и депрессии , то есть быстрого, краткосрочного обучения.
Стохастическая модель Носсенсона и Мессера переводит концентрацию нейромедиатора на входной стадии в вероятность высвобождения нейромедиатора на выходной стадии. [61] [62] [63] Более подробное описание этой модели см. Выше в разделе «Модель Маркова с двумя состояниями» .
Модель нейрона HTM
Модель нейрона HTM была разработана Джеффом Хокинсом и исследователями из Numenta и основана на теории под названием « Иерархическая временная память» , первоначально описанной в книге « Об интеллекте» . Он основан на нейробиологии, физиологии и взаимодействии пирамидных нейронов в неокортексе человеческого мозга.
- Мало синапсов - Без дендритов - Сумма ввода x весов - Обучает, изменяя веса синапсов | - Тысячи синапсов на дендритах - Активные дендриты: клетка распознает сотни уникальных паттернов. - Совместная активация набора синапсов на дендритном сегменте вызывает спайк NMDA и деполяризацию сомы. - Источники ввода в ячейку:
- Учится, выращивая новые синапсы | - Вдохновленный пирамидными клетками 2/3 и 5 слоев неокортекса - Тысячи синапсов - Активные дендриты: клетка распознает сотни уникальных паттернов. - Моделирует дендриты и шипы NMDA с каждым массивом совпадающих детекторов, имеющим набор синапсов - Учится, моделируя рост новых синапсов |
Приложения
Основная статья : интерфейсы мозг-компьютер
Прокалывание Нейронных Модели используются в различных приложениях , которые нуждаются в кодирующих в или декодировании из нейрональных спаек в контексте neuroprosthesis и мозг компьютерных интерфейсов , такие как протез сетчатки : [6] [89] [90] [91] или искусственные конечности контроль и ощущение. [92] [93] [94] Приложения не являются частью этой статьи; для получения дополнительной информации по этой теме обратитесь к основной статье.
Связь между искусственными и биологическими моделями нейронов
Самая основная модель нейрона состоит из входа с некоторым вектором синаптического веса и функции активации или передаточной функции внутри нейрона, определяющего выход. Это основная структура, используемая для искусственных нейронов, которая в нейронной сети часто выглядит как
где y i - выход i- го нейрона, x j - сигнал j- го входного нейрона, w ij - синаптический вес (или сила связи) между нейронами i и j , а φ - функция активации . Хотя эта модель успешно применяется в приложениях для машинного обучения, она не подходит для реальных (биологических) нейронов, поскольку в ней отсутствует зависимость ввода и вывода от времени.
Когда вход включается в момент времени t и после этого остается постоянным, биологические нейроны излучают последовательность импульсов. Важно отметить, что эта последовательность шипов не является регулярной, а демонстрирует временную структуру, характеризующуюся адаптацией, разрывом или начальным разрывом, за которым следует регулярный всплеск. Обобщенная модель интеграции и запуска, такая как модель Adaptive Exponential Integrate-and-Fire, модель пикового отклика или (линейная) адаптивная модель интеграции и запуска, способна уловить эти паттерны возбуждения нейронов. [18] [19] [20]
Более того, нейронный вход в мозг зависит от времени. Входные данные, зависящие от времени, преобразуются сложными линейными и нелинейными фильтрами в цепочку всплесков на выходе. Опять же, модель пикового отклика или адаптивная модель интеграции и запуска позволяют предсказать последовательность всплесков на выходе для произвольного зависящего от времени входа [16] [17], тогда как искусственный нейрон или простой протекающий интегрируй и запускай не.
Если мы возьмем модель Ходкгина-Хаксли в качестве отправной точки, обобщенные модели интегрирования и исключения могут быть получены систематически с помощью пошаговой процедуры упрощения. Это было явно показано для модели экспоненциального интегрирования и включения [27] и модели спайк-отклика . [49]
В случае моделирования биологического нейрона вместо абстракций, таких как «вес» и «передаточная функция», используются физические аналоги. Нейрон заполнен и окружен водой, содержащей ионы, несущие электрический заряд. Нейрон связан изолирующей клеточной мембраной и может поддерживать концентрацию заряженных ионов с обеих сторон, определяющую емкость C m . Возбуждение нейрона включает перемещение ионов в клетку, которое происходит, когда нейротрансмиттеры заставляют ионные каналы на клеточной мембране открываться. Мы описываем это физическим зависящим от времени током I ( t ) . С этим происходит изменение напряжения или разности энергии электрического потенциала между клеткой и ее окружением, что иногда приводит к всплеску напряжения, называемому потенциалом действия, который проходит по длине клетки и запускает высвобождение дополнительных нейротрансмиттеров. Напряжение, в таком случае, представляет собой интересующую величину и выражается как V m ( t ) . [13]
Если входной ток постоянный, большинство нейронов после некоторого времени адаптации или начального взрыва излучают регулярную серию импульсов. Частота регулярного зажигания в ответ на постоянный ток I описывается соотношением частота-ток, которое соответствует передаточной функцииискусственных нейронных сетей. Точно так же для всех моделей нейронов с импульсами передаточная функция можно рассчитать численно (или аналитически).
Теория кабеля и компартментные модели
Все вышеперечисленные детерминированные модели являются моделями точечных нейронов, поскольку они не учитывают пространственную структуру нейрона. Однако дендрит способствует преобразованию ввода в вывод. [95] [54] Точечные нейронные модели пригодны для описания в трех случаях. (i) Если входной ток вводится непосредственно в сому. (ii) Если синаптический вход поступает преимущественно в сому или близко к ней (близость определяется шкалой длиныпредставлен ниже. (iii) Если синапс попадает куда-нибудь на дендрит, но дендрит является полностью линейным. В последнем случае кабель действует как линейный фильтр; эти свойства линейного фильтра могут быть включены в формулировку обобщенных моделей интегрирования и исключения, таких как модель пикового отклика .
Свойства фильтра можно рассчитать по уравнению кабеля .
Рассмотрим клеточную мембрану в виде цилиндрического кабеля. Положение на кабеле обозначено x, а напряжение на клеточной мембране - V. Кабель характеризуется продольным сопротивлением. на единицу длины и сопротивление мембраны . Если все линейно, напряжение изменяется как функция времени.
( 19 )
Введем масштаб длины слева и постоянная времени на правой стороне. Теперь уравнение кабеля можно записать в его, пожалуй, самой известной форме:
( 20 )
Приведенное выше уравнение для кабеля справедливо для одиночного цилиндрического кабеля.
Теория линейного кабеля описывает дендритную ветвь нейрона как цилиндрическую структуру, подвергающуюся регулярному шаблону бифуркаций , как ветви в дереве. Для одного цилиндра или всего дерева статическая входная проводимость в основании (где дерево встречается с телом ячейки или любой такой границей) определяется как
- ,
где L - электротоническая длина цилиндра, которая зависит от его длины, диаметра и сопротивления. Простой рекурсивный алгоритм линейно масштабируется с количеством ветвей и может использоваться для вычисления эффективной проводимости дерева. Это дается
где A D = πld - общая площадь поверхности дерева общей длиной l , а L D - его полная электротонная длина. Для всего нейрона, в котором проводимость тела клетки равна G S, а проводимость мембраны на единицу площади равна G md = G m / A , мы находим общую проводимость нейрона G N для n дендритных деревьев путем сложения проводимости всех деревьев и сомов, дано
где мы можем найти общий поправочный коэффициент F dga экспериментально, указав G D = G md A D F dga .
Модель линейного кабеля делает ряд упрощений для получения закрытых аналитических результатов, а именно, что дендритная ветвь должна ветвиться уменьшающимися парами по фиксированному образцу и что дендриты являются линейными. Компартментная модель [54] допускает любую желаемую топологию дерева с произвольными ветвями и длинами, а также произвольными нелинейностями. По сути, это дискретная вычислительная реализация нелинейных дендритов.
Каждая отдельная часть или отделение дендрита моделируется прямым цилиндром произвольной длины l и диаметра d, который соединяется с фиксированным сопротивлением с любым количеством разветвленных цилиндров. Определим коэффициент проводимости i- го цилиндра как B i = G i / G ∞ , гдеи R i - сопротивление между текущим отсеком и следующим. Мы получаем серию уравнений для коэффициентов проводимости внутри и вне отсека, внося поправки в нормальный динамический B out, i = B in, i + 1 , как
где последнее уравнение касается родителей и дочерей в филиалах, и. Мы можем повторять эти уравнения по дереву до тех пор, пока не получим точку, в которой дендриты соединяются с телом клетки (сома), где коэффициент проводимости равен B in, стержень . Тогда наша общая проводимость нейрона для статического входа определяется выражением
Важно отметить, что статический ввод - это особый случай. В биологии входные данные зависят от времени. Более того, дендриты не всегда линейны.
Компартментные модели позволяют учитывать нелинейности через ионные каналы, расположенные в произвольных местах вдоль дендритов. [95] [96] Для статических входов иногда можно уменьшить количество отсеков (увеличить скорость вычислений) и при этом сохранить основные электрические характеристики. [97]
Предположения о роли нейрона в более широком контексте принципа работы мозга
Схема обнаружения энергии на основе нейротрансмиттеров
Схема обнаружения энергии на основе нейротрансмиттеров [63] [71] предполагает, что нервная ткань химически выполняет процедуру обнаружения, подобную радиолокационной.
Как показано на рис.6, ключевая идея гипотезы состоит в том, чтобы учесть концентрацию нейротрансмиттера, генерацию нейротрансмиттера и скорость удаления нейротрансмиттера как важные величины при выполнении задачи обнаружения, при этом относясь к измеренным электрическим потенциалам как к побочному эффекту, который только в определенных условия совпадают с функциональным назначением каждой ступени. Схема обнаружения похожа на радарное «обнаружение энергии», потому что она включает в себя возведение сигнала в квадрат, временное суммирование и механизм переключения порогов, как и детектор энергии, но также включает блок, который выделяет края стимула и переменную длину памяти ( переменная память). Согласно этой гипотезе, физиологическим эквивалентом статистики энергетического теста является концентрация нейротрансмиттера, а частота импульсов соответствует току нейротрансмиттера. Преимущество этой интерпретации заключается в том, что она приводит к единому последовательному объяснению, которое позволяет связать электрофизиологические измерения, биохимические измерения и психофизические результаты.
Данные, рассмотренные в [63] [71], предполагают следующую связь между функциональностью и гистологической классификацией:
- Возведение в квадрат стимула, вероятно, будет выполняться рецепторными клетками.
- Подчеркивание краев стимула и передача сигнала осуществляется нейронами.
- Накопление нейромедиаторов во времени осуществляется глиальными клетками. Кратковременное накопление нейромедиаторов также может происходить в некоторых типах нейронов.
- Логическое переключение осуществляется глиальными клетками и является результатом превышения порогового уровня концентрации нейромедиатора. Это превышение порога также сопровождается изменением скорости утечки нейромедиатора.
- Физическое переключение движения «все или без движения» происходит из-за мышечных клеток и является результатом превышения определенного порога концентрации нейромедиаторов в окружении мышц.
Обратите внимание, что хотя электрофизиологические сигналы на рисунке 6 часто похожи на функциональный сигнал (мощность сигнала / концентрация нейротрансмиттера / мышечная сила), есть некоторые этапы, на которых электрическое наблюдение отличается от функционального назначения соответствующего этапа. В частности, Nossenson et al. предположили, что пересечение порога глии имеет совершенно другое функциональное действие по сравнению с излучаемым электрофизиологическим сигналом, и что последний может быть только побочным эффектом разрыва глии.
Общие комментарии относительно современной перспективы научных и инженерных моделей
- Вышеупомянутые модели все еще являются идеализациями. Необходимо внести поправки на увеличенную площадь поверхности мембраны, обусловленную многочисленными дендритными шипами, температурами, значительно более высокими, чем экспериментальные данные при комнатной температуре, и неоднородностью внутренней структуры клетки. [11] Некоторые наблюдаемые эффекты не укладываются в некоторые из этих моделей. Например, циклическое изменение температуры (с минимальным увеличением чистой температуры) клеточной мембраны во время распространения потенциала действия несовместимо с моделями, которые полагаются на моделирование мембраны как сопротивления, которое должно рассеивать энергию, когда через нее протекает ток. Переходное утолщение клеточной мембраны во время распространения потенциала действия также не предсказывается этими моделями, равно как и изменение емкости и скачка напряжения, возникающие в результате этого утолщения, не включены в эти модели. Действие некоторых анестетиков, таких как инертные газы, также проблематично для этих моделей. Новые модели, такие как солитонная модель, пытаются объяснить эти явления, но они менее развиты, чем старые модели, и еще не получили широкого применения.
- Современные взгляды на роль научной модели предполагают, что «все модели неверны, но некоторые полезны» (Box and Draper, 1987, Gribbin, 2009; Paninski et al., 2009).
- Недавнее предположение предполагает, что каждый нейрон может функционировать как набор независимых пороговых единиц. Предполагается, что нейрон может быть анизотропно активирован после происхождения поступающих на мембрану сигналов через его дендритные деревья. Также было предложено, чтобы форма волны спайка зависела от происхождения стимула. [98]
Внешние ссылки
- Нейрональная динамика: от отдельных нейронов к сетям и моделям познания (В. Герстнер, В. Кистлер, Р. Науд, Л. Панински, Cambridge University Press, 2014) . [21] В частности, главы 6 - 10, онлайн-версия html .
- Пиковые модели нейронов [1] (У. Герстнер и У. Кистлер, Cambridge University Press, 2002)
Смотрите также
- Связывающий нейрон
- Байесовские подходы к функции мозга
- Интерфейсы мозг-компьютер
- Принцип свободной энергии
- Модели нейронных вычислений
- Нейронное кодирование
- Нейронные колебания
- Количественные модели потенциала действия
- Пиковая нейронная сеть
Рекомендации
- ^ a b c d Герстнер В., Кистлер В. М. (2002). Модели спайковых нейронов: одиночные нейроны, популяции, пластичность . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-511-07817-X. OCLC 57417395 .
- ^ Б с д е е г Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (август 1952 г.). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве» . Журнал физиологии . 117 (4): 500–44. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004764 . PMC 1392413 . PMID 12991237 .
- ^ а б в г д Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф., Кац Б. (апрель 1952 г.). «Измерение вольт-амперных отношений в мембране гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 424–48. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004716 . PMC 1392219 . PMID 14946712 .
- ^ а б в г д Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (апрель 1952 г.). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 449–72. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004717 . PMC 1392213 . PMID 14946713 .
- ^ а б в г д Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (апрель 1952 г.). «Компоненты проводимости мембраны в гигантском аксоне Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 473–96. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004718 . PMC 1392209 . PMID 14946714 .
- ^ а б Mathieson K, Loudin J, Goetz G, Huie P, Wang L, Kamins TI и др. (Июнь 2012 г.). «Фотоэлектрический протез сетчатки с высокой плотностью пикселей» . Природа Фотоника . 6 (6): 391–397. Bibcode : 2012NaPho ... 6..391M . DOI : 10.1038 / nphoton.2012.104 . PMC 3462820 . PMID 23049619 .
- ^ Ижикевич Э.М. (2010). Динамические системы в нейробиологии: геометрия возбудимости и взрыва . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-51420-0. OCLC 457159828 .
- ^ Крессман Дж. Р., Улла Дж., Зибуркус Дж., Шифф С. Дж., Баррето Э. (апрель 2009 г.). «Влияние динамики натрия и калия на возбудимость, судороги и стабильность устойчивых состояний: I. Динамика отдельных нейронов» . Журнал вычислительной нейробиологии . 26 (2): 159–70. DOI : 10.1007 / s10827-008-0132-4 . PMC 2704057 . PMID 19169801 .
- ^ Депаннемакер Д., Иванов А., Лилло Д., Спек Л., Бернар С., Джирса В. (2021-02-17). «Единая физиологическая структура переходов между приступами, устойчивой иктальной активностью и блокировкой деполяризации на уровне отдельных нейронов» . bioRxiv : 2020.10.23.352021. DOI : 10.1101 / 2020.10.23.352021 .
- ^ а б Эбботт Л.Ф. (1999). «Введение Лапиком модели нейрона« интегрировать и стрелять »(1907 г.)» (PDF) . Бюллетень исследований мозга . 50 (5–6): 303–4. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (99) 00161-6 . PMID 10643408 . S2CID 46170924 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 июня 2007 года.
- ^ а б в г д Кох С, Сегев I (1999). Методы нейронного моделирования: от ионов к сетям (2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: MIT Press. п. 687. ISBN. 978-0-262-11231-4. Архивировано из оригинала на 2011-07-07 . Проверено 10 января 2013 .
- ^ Брунель Н (1 мая 2000 г.). «Динамика слабо связанных сетей возбуждающих и тормозных нейронов». Журнал вычислительной нейробиологии . 8 (3): 183–208. DOI : 10,1023 / A: 1008925309027 . PMID 10809012 . S2CID 1849650 .
- ^ а б Cejnar P, Vyšata O, Kukal J, Beránek M, Vališ M, Procházka A (апрель 2020 г.). «Простая модель возбуждающего и тормозящего нейрона с переключателем между конденсаторами и биологически объясненными всеми частями позволяет вводить хаотические колебания, зависящие от схемы зажигания» . Научные отчеты . 10 (1): 7353. Bibcode : 2020NatSR..10.7353C . DOI : 10.1038 / s41598-020-63834-7 . PMC 7192907 . PMID 32355185 .
- ^ Fuortes MG, Mantegazzini F (июль 1962 г.). «Интерпретация повторяющихся возбуждений нервных клеток» . Журнал общей физиологии . 45 (6): 1163–79. DOI : 10,1085 / jgp.45.6.1163 . PMC 2195242 . PMID 13895926 .
- ^ La Camera G, Rauch A, Lüscher HR, Senn W, Fusi S (октябрь 2004 г.). «Минимальные модели адаптированного нейронального ответа на входные токи, подобные in vivo» . Нейронные вычисления . 16 (10): 2101–24. DOI : 10.1162 / 0899766041732468 . PMID 15333209 . S2CID 1428381 .
- ^ Б с д е е г ч I Jolivet R, Rauch A, Lüscher HR, Gerstner W (август 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков пирамидных нейронов неокортекса с помощью простых пороговых моделей» . Журнал вычислительной нейробиологии . 21 (1): 35–49. DOI : 10.1007 / s10827-006-7074-5 . PMID 16633938 . S2CID 8911457 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Поццорини С., Науд Р., Менси С., Герстнер В. (июль 2013 г.). «Временное отбеливание за счет степенной адаптации нейронов неокортекса» . Природа Неврологии . 16 (7): 942–8. DOI : 10.1038 / nn.3431 . PMID 23749146 . S2CID 1873019 .
- ^ а б в г Герстнер В., ван Хеммен Дж. Л., Коуэн Дж. Д. (ноябрь 1996 г.). "Что имеет значение в блокировке нейронов?" . Нейронные вычисления . 8 (8): 1653–76. DOI : 10.1162 / neco.1996.8.8.1653 . PMID 8888612 . S2CID 1301248 .
- ^ а б в Ижикевич Е.М. (ноябрь 2003 г.). «Простая модель импульсных нейронов». IEEE-транзакции в нейронных сетях . 14 (6): 1569–72. DOI : 10.1109 / TNN.2003.820440 . PMID 18244602 .
- ^ а б в г д е Науд Р., Марсиль Н., Клопат С., Герстнер В. (ноябрь 2008 г.). «Шаблоны стрельбы в адаптивной экспоненциальной модели интегрировать и стрелять» . Биологическая кибернетика . 99 (4–5): 335–47. DOI : 10.1007 / s00422-008-0264-7 . PMC 2798047 . PMID 19011922 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р Вульфрам Герстнер В., Кистлер В. М., Науд Р., Панински Л. (24 июля 2014 г.). Нейрональная динамика: от отдельных нейронов до сетей и моделей познания . Кембридж, Соединенное Королевство. ISBN 978-1-107-06083-8. OCLC 861774542 .
- ^ Ричардсон М.Дж., Брунель Н., Хаким В. (май 2003 г.). «От подпорогового до скорострельного резонанса». Журнал нейрофизиологии . 89 (5): 2538–54. DOI : 10,1152 / jn.00955.2002 . PMID 12611957 .
- ^ а б Лундстрем Б. Н., Хиггс М. Х., Испания В. Дж., Фэрхолл А. Л. (ноябрь 2008 г.). «Фракционная дифференцировка пирамидными нейронами неокортекса» . Природа Неврологии . 11 (11): 1335–42. DOI : 10.1038 / nn.2212 . PMC 2596753 . PMID 18931665 .
- ^ а б Teka W, Marinov TM, Santamaria F (март 2014 г.). «Адаптация синхронизации нервных импульсов описана с помощью модели дробной утечки интегрируй и зажигай» . PLOS Вычислительная биология . 10 (3): e1003526. Bibcode : 2014PLSCB..10E3526T . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1003526 . PMC 3967934 . PMID 24675903 .
- ^ а б в г д Бадель Л., Лефорт С., Бретт Р., Петерсен С.К., Герстнер В. , Ричардсон М.Дж. (февраль 2008 г.). «Динамические кривые IV являются надежными предикторами естественных кривых напряжения пирамидных нейронов». Журнал нейрофизиологии . 99 (2): 656–66. CiteSeerX 10.1.1.129.504 . DOI : 10,1152 / jn.01107.2007 . PMID 18057107 .
- ^ а б Бретт Р., Герстнер В. (ноябрь 2005 г.). «Адаптивная экспоненциальная модель интеграции и запуска как эффективное описание нейронной активности» . Журнал нейрофизиологии . 94 (5): 3637–42. DOI : 10,1152 / jn.00686.2005 . PMID 16014787 .
- ^ а б Fourcaud-Trocmé N, Hansel D, van Vreeswijk C, Brunel N (декабрь 2003 г.). «Как механизмы генерации спайков определяют ответ нейронов на колеблющиеся входы» . Журнал неврологии . 23 (37): 11628–40. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-37-11628.2003 . PMC 6740955 . PMID 14684865 .
- ^ Остойч С., Брунель Н., Хаким В. (август 2009 г.). «Как связность, фоновая активность и синаптические свойства формируют взаимную корреляцию между шипами» . Журнал неврологии . 29 (33): 10234–53. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1275-09.2009 . PMC 6665800 . PMID 19692598 .
- ^ Górski T, Depannemaecker D, Destexhe A (январь 2021 г.). "Адаптивная экспоненциальная модель на основе проводимости" . Нейронные вычисления . 33 (1): 41–66. DOI : 10.1162 / neco_a_01342 . PMID 33253029 .
- ^ Bryant HL, Segundo JP (сентябрь 1976 г.). «Инициирование всплеска трансмембранным током: анализ белого шума» . Журнал физиологии . 260 (2): 279–314. DOI : 10.1113 / jphysiol.1976.sp011516 . PMC 1309092 . PMID 978519 .
- ^ Майнен З.Ф., Сейновски Т.Дж. (июнь 1995 г.). «Надежность спайков в нейронах неокортекса». Наука . 268 (5216): 1503–6. Bibcode : 1995Sci ... 268.1503M . DOI : 10.1126 / science.7770778 . PMID 7770778 .
- ^ Манвани А., Кох С. (ноябрь 1999 г.). «Обнаружение и оценка сигналов в зашумленной кабельной структуре, I: источники нейронного шума» . Нейронные вычисления . 11 (8): 1797–829. DOI : 10.1162 / 089976699300015972 . PMID 10578033 . S2CID 12298894 .
- ^ а б в г Штейн РБ (март 1965 г.). «Теоретический анализ изменчивости нейронов» . Биофизический журнал . 5 (2): 173–94. Bibcode : 1965BpJ ..... 5..173S . DOI : 10.1016 / s0006-3495 (65) 86709-1 . PMC 1367716 . PMID 14268952 .
- ^ Б с д е е г ч I Герстнер В., ван Хеммен Дж. Л. (январь 1992 г.). «Ассоциативная память в сети« шипящих »нейронов» . Сеть: вычисления в нейронных системах . 3 (2): 139–164. DOI : 10.1088 / 0954-898X_3_2_004 . ISSN 0954-898X .
- ^ а б Дитлевсен С., Лански П. (январь 2005 г.). «Оценка входных параметров нейрональной модели Орнштейна – Уленбека». Physical Review E . 71 (1 Pt 1): 011907. Bibcode : 2005PhRvE..71a1907D . DOI : 10.1103 / PhysRevE.71.011907 . PMID 15697630 .
- ^ Ричардсон MJ (август 2007 г.). «Отклик скорости возбуждения линейных и нелинейных нейронов с интеграцией и запуском на модулированный синаптический привод, основанный на токе и проводимости». Physical Review E . 76 (2 Pt 1): 021919. Полномочный код : 2007PhRvE..76b1919R . DOI : 10.1103 / PhysRevE.76.021919 . PMID 17930077 .
- ^ Брунель Н (1 мая 2000 г.). «Динамика слабо связанных сетей возбуждающих и тормозных нейронов» . Журнал вычислительной нейробиологии . 8 (3): 183–208. DOI : 10,1023 / A: 1008925309027 . PMID 10809012 . S2CID 1849650 .
- ^ Йоханнесма П.И. (1968). «Диффузионные модели стохастической активности нейронов» . В Caianelleo ER (ред.). Нейронные сети . Springer. С. 116–144.CS1 maint: дата и год ( ссылка )
- ^ Герстнер В., ван Хеммен Дж. Л. (1 января 1992 г.). «Ассоциативная память в сети« шипящих »нейронов» . Сеть: вычисления в нейронных системах . 3 (2): 139–164. DOI : 10.1088 / 0954-898X_3_2_004 . ISSN 0954-898X .
- ^ Герстнер В. (январь 1995 г.). «Временная структура активности в моделях нейронных сетей». Physical Review E . 51 (1): 738–758. Bibcode : 1995PhRvE..51..738G . DOI : 10.1103 / PhysRevE.51.738 . PMID 9962697 .
- ^ Truccolo W, Eden UT, Fellows MR, Donoghue JP, Brown EN (февраль 2005 г.). «Схема точечного процесса для связи активности нейронных всплесков с историей всплесков, нейронным ансамблем и внешними ковариатными эффектами». Журнал нейрофизиологии . 93 (2): 1074–89. DOI : 10,1152 / jn.00697.2004 . PMID 15356183 .
- ^ а б в г Подушка Дж. В., Шленс Дж., Панински Л., Шер А., Литке А. М., Чичильнский Е. Ю., Симончелли Е. П. (август 2008 г.). «Пространственно-временные корреляции и визуальные сигналы в полной нейрональной популяции» . Природа . 454 (7207): 995–9. Bibcode : 2008Natur.454..995P . DOI : 10,1038 / природа07140 . PMC 2684455 . PMID 18650810 .
- ^ Вайс Т.Ф. (ноябрь 1966 г.). «Модель периферической слуховой системы». Кибернетик . 3 (4): 153–75. DOI : 10.1007 / BF00290252 . PMID 5982096 . S2CID 30861035 .
- ^ а б в г д Jolivet R, Rauch A, Lüscher HR, Gerstner W (август 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков пирамидных нейронов неокортекса с помощью простых пороговых моделей» . Журнал вычислительной нейробиологии . 21 (1): 35–49. DOI : 10.1007 / s10827-006-7074-5 . PMID 16633938 . S2CID 8911457 .
- ^ Б с д е е г ч I Герстнер В. (январь 2000 г.). «Динамика популяции импульсных нейронов: быстрые переходные процессы, асинхронные состояния и блокировка». Нейронные вычисления . 12 (1): 43–89. DOI : 10.1162 / 089976600300015899 . PMID 10636933 . S2CID 7832768 .
- ^ Науд Р., Герстнер В. (2012-10-04). Sporns O (ред.). «Кодирование и декодирование с адаптирующимися нейронами: популяционный подход к временной гистограмме перистимулов» . PLOS Вычислительная биология . 8 (10): e1002711. Bibcode : 2012PLSCB ... 8E2711N . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1002711 . PMC 3464223 . PMID 23055914 .
- ^ Герстнер В., Ритц Р., ван Хеммен Дж. Л. (октябрь 1993 г.). «Почему спайки? Хеббийское обучение и поиск разрешенных во времени паттернов возбуждения». Биологическая кибернетика . 69 (5–6): 503–15. DOI : 10.1007 / BF00199450 . PMID 7903867 . S2CID 6195748 .
- ^ а б Панински Л. (ноябрь 2004 г.). «Оценка максимального правдоподобия каскадных точечных моделей нейронного кодирования». Сеть . 15 (4): 243–62. DOI : 10.1088 / 0954-898X_15_4_002 . PMID 15600233 . S2CID 848548 .
- ^ а б в г Кистлер В. М., Герстнер В., Хеммен Дж. Л. (1997-07-01). «Сведение уравнений Ходжкина-Хаксли к модели с одним переменным порога» . Нейронные вычисления . 9 (5): 1015–1045. DOI : 10.1162 / neco.1997.9.5.1015 . ISSN 0899-7667 . S2CID 9861477 .
- ^ а б Герстнер В. (январь 1995 г.). «Временная структура активности в моделях нейронных сетей» . Physical Review E . 51 (1): 738–758. Bibcode : 1995PhRvE..51..738G . DOI : 10.1103 / PhysRevE.51.738 . PMID 9962697 .
- ^ Гальвес А, Лёхербах Э (2013). «Бесконечные системы взаимодействующих цепей с памятью переменной длины - стохастическая модель для биологических нейронных сетей». Журнал статистической физики . 151 (5): 896–921. arXiv : 1212,5505 . Bibcode : 2013JSP ... 151..896G . DOI : 10.1007 / s10955-013-0733-9 . S2CID 119161279 .
- ^ Фитцхью Р. (июль 1961 г.). «Импульсы и физиологические состояния в теоретических моделях нервной мембраны» . Биофизический журнал . 1 (6): 445–66. Bibcode : 1961BpJ ..... 1..445F . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (61) 86902-6 . PMC 1366333 . PMID 19431309 .
- ^ ФитцХью Р., Ижикевич Э. (2006). «Модель ФитцХью-Нагумо» . Scholarpedia . 1 (9): 1349. Bibcode : 2006SchpJ ... 1.1349I . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1349 .
- ^ а б в г Методы нейронного моделирования: от ионов к сетям (02-е изд.). [Место публикации не указано]: Mit Press. 2003. ISBN 0-262-51713-2. OCLC 947133821 .
- ^ Ринзель Дж., Эрментрут Б. "Глава 7: Анализ нервной возбудимости и колебаний". В Сегеве I, Кохе С. (ред.). Методы нейронного моделирования . п. 251. ISBN. 978-0262517133.
- ^ а б Хиндмарш Дж, Корнелиус П. (01.10.2005). «Разработка модели шиповника на лопнувшую». Взрывной . МИРОВАЯ НАУЧНАЯ. С. 3–18. DOI : 10.1142 / 9789812703231_0001 . ISBN 978-981-256-506-8.
- ^ а б Эрментраут Г., Копелл Н. (1986). «Параболический всплеск в возбудимой системе в сочетании с медленными колебаниями». Журнал СИАМ по прикладной математике . 46 (2): 233–253. DOI : 10.1137 / 0146017 . ISSN 0036-1399 .
- ^ а б Ermentrout B (июль 1996 г.). «Мембраны типа I, кривые возврата фазы и синхронность». Нейронные вычисления . 8 (5): 979–1001. DOI : 10.1162 / neco.1996.8.5.979 . PMID 8697231 . S2CID 17168880 .
- ^ а б Зиберт WM (1970-05-01). «Частотная дискриминация в слуховой системе: место или механизмы периодичности?». Труды IEEE . 58 (5): 723–730. DOI : 10,1109 / PROC.1970.7727 . ISSN 0018-9219 .
- ^ а б Зиберт WM (июнь 1965 г.). «Некоторые последствия стохастического поведения первичных слуховых нейронов». Кибернетик . 2 (5): 206–15. DOI : 10.1007 / BF00306416 . PMID 5839007 . S2CID 9744183 .
- ^ Б с д е е г ч я J Носсенсон Н., Мессер Х (2010). «Моделирование паттерна срабатывания нейрона с использованием цепи Маркова с двумя состояниями». 2010 IEEE Sensor Array and Multichannel Signal Processing Workshop . DOI : 10.1109 / SAM.2010.5606761 . ISBN 978-1-4244-8978-7. S2CID 10973225 .
- ^ Б с д е е г Носсенсон Н., Мессер Х (апрель 2012 г.). «Оптимальное последовательное обнаружение стимулов из многокомпонентных записей, сделанных в густонаселенных областях мозга». Нейронные вычисления . 24 (4): 895–938. DOI : 10.1162 / NECO_a_00257 . PMID 22168560 . S2CID 16994688 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Носсенсон Н., Магал Н., Мессер Х (2016). «Обнаружение стимулов от активности нескольких нейронов: эмпирическое исследование и теоретические выводы». Нейрокомпьютеры 174 (2016): 822-837 . 174 : 822–837. DOI : 10.1016 / j.neucom.2015.10.007 .
- ^ Берри М.Дж., Мейстер М. (март 1998 г.). «Огнеупорность и нейронная точность» . Журнал неврологии . 18 (6): 2200–11. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.18-06-02200.1998 . PMC 6792934 . PMID 9482804 .
- ^ а б Kass RE, Ventura V (август 2001 г.). «Вероятностная модель шипованного поезда». Нейронные вычисления . 13 (8): 1713–20. DOI : 10.1162 / 08997660152469314 . PMID 11506667 . S2CID 9909632 .
- ^ а б Гаумонд Р.П., Мольнар С.Е., Ким Д.О. (сентябрь 1982 г.). «Зависимость от стимула и восстановления вероятности разряда спайков нервного волокна улитки кошки». Журнал нейрофизиологии . 48 (3): 856–73. DOI : 10,1152 / jn.1982.48.3.856 . PMID 6290620 .
- ^ Миллер М.И., Марк К.Е. (июль 1992 г.). «Статистическое исследование паттернов разряда улиткового нерва в ответ на сложные речевые стимулы». Журнал акустического общества Америки . 92 (1): 202–9. Bibcode : 1992ASAJ ... 92..202M . DOI : 10.1121 / 1.404284 . PMID 1324958 .
- ^ Джонсон Д.Х., Свами А. (август 1983 г.). «Передача сигналов по разряду волокон слухового нерва». Журнал акустического общества Америки . 74 (2): 493–501. Bibcode : 1983ASAJ ... 74..493J . DOI : 10.1121 / 1.389815 . PMID 6311884 .
- ^ Джонсон Д.Х., Свами А. (август 1983 г.). «Передача сигналов по разряду волокон слухового нерва». Журнал акустического общества Америки . 74 (2): 493–501. Bibcode : 1983ASAJ ... 74..493J . DOI : 10.1121 / 1.389815 . PMID 6311884 .
- ^ Чичильнский Э.Ю. (май 2001 г.). «Простой анализ белого шума световых откликов нейронов». Сеть . 12 (2): 199–213. DOI : 10.1080 / 713663221 . PMID 11405422 .
- ^ а б в г д Носсенсон Н. (2013). Обнаружение на основе моделей наличия стимула из нейрофизиологических сигналов (PDF) (докторская диссертация). Библиотека точных наук и инженерии им. Неймана, Тель-Авивский университет: Тель-Авивский университет.
- ^ Келер С.Д., Прадхан С., Манис П.Б., Шор С.Е. (февраль 2011 г.). «Соматосенсорные входы изменяют синхронизацию слуховых спайков в основных клетках дорсального ядра улитки» . Европейский журнал нейробиологии . 33 (3): 409–20. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2010.07547.x . PMC 3059071 . PMID 21198989 .
- ^ Reches A, Gutfreund Y (февраль 2008 г.). «Стимулоспецифические адаптации в системе управления взором сипухи» . Журнал неврологии . 28 (6): 1523–33. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3785-07.2008 . PMC 6671572 . PMID 18256273 .
- ^ Ван X, Лу Т., Снайдер Р.К., Лян Л. (май 2005 г.). «Устойчивое возбуждение слуховой коры, вызванное предпочтительными стимулами». Природа . 435 (7040): 341–6. Bibcode : 2005Natur.435..341W . DOI : 10,1038 / природа03565 . PMID 15902257 . S2CID 4312195 .
- ^ Табернер AM, Либерман MC (январь 2005 г.). «Свойства ответа отдельных волокон слухового нерва у мыши». Журнал нейрофизиологии . 93 (1): 557–69. DOI : 10,1152 / jn.00574.2004 . PMID 15456804 .
- ^ Хенневин Э., Харс Б., Махо С., Блох V (1995-07-01). «Обработка усвоенной информации в парадоксальном сне: актуальность для памяти». Поведенческие исследования мозга . Функция сна. 69 (1-2): 125–35. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (95) 00013-J . PMID 7546303 . S2CID 4034082 .
- ^ Родик RW (декабрь 1965 г.). «Количественный анализ реакции ганглиозных клеток сетчатки кошки на зрительные раздражители». Исследование зрения . 5 (11): 583–601. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (65) 90033-7 . PMID 5862581 .
- ^ а б Энрот-Кугель С., Ленни П. (июнь 1975 г.). «Контроль разряда ганглиозных клеток сетчатки с помощью окружения рецептивного поля» . Журнал физиологии . 247 (3): 551–78. DOI : 10.1113 / jphysiol.1975.sp010947 . PMC 1309488 . PMID 1142301 .
- ^ Энрот-Кугелл С., Шепли Р.М. (сентябрь 1973 г.). «Адаптация и динамика ганглиозных клеток сетчатки кошки» . Журнал физиологии . 233 (2): 271–309. DOI : 10.1113 / jphysiol.1973.sp010308 . PMC 1350567 . PMID 4747229 .
- ^ Сагдуллаев Б.Т., МакКолл М.А. (01.09.2005). «Размер и интенсивность стимула изменяют фундаментальные свойства рецептивного поля ганглиозных клеток сетчатки мыши in vivo». Визуальная неврология . 22 (5): 649–59. DOI : 10.1017 / S0952523805225142 . PMID 16332276 .
- ^ Нагель К.И., Уилсон Р.И. (февраль 2011 г.). «Биофизические механизмы, лежащие в основе динамики нейронов обонятельных рецепторов» . Природа Неврологии . 14 (2): 208–16. DOI : 10.1038 / nn.2725 . PMC 3030680 . PMID 21217763 .
- ^ Tommerdahl M, Delemos KA, Whitsel BL, Favorov OV, Metz CB (июль 1999 г.). «Ответ передней теменной коры на трепетание кожи по сравнению с вибрацией». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 16–33. DOI : 10,1152 / jn.1999.82.1.16 . PMID 10400931 . S2CID 14729461 .
- ^ Хадипур Никтараш А., Шахиди Г.А. (2004-03-01). «Влияние активности внутреннего бледного шара-pedunculopontine петли на передачу колебательной активности субталамического ядра-внешнего бледного шара-водителя ритма к коре». Журнал вычислительной нейробиологии . 16 (2): 113–27. DOI : 10,1023 / Б: JCNS.0000014105.87625.5f . PMID 14758061 . S2CID 20728260 .
- ^ Яманака Ю., Китамура Н., Синохара Х., Такахаши К., Сибуя И. (январь 2013 г.). «Глутамат вызывает возбуждение за счет активации каинатных рецепторов в нейронах добавочной доли цыпленка». Журнал сравнительной физиологии. A, Нейроэтология, сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 199 (1): 35–43. DOI : 10.1007 / s00359-012-0766-6 . PMID 23064516 . S2CID 15527085 .
- ^ Мюллер М., Робертсон Д., Йейтс Г.К. (сентябрь 1991 г.). «Скоростные функции первичных волокон слухового нерва: доказательства квадратичного поведения всех категорий волокон у морских свинок». Слуховые исследования . 55 (1): 50–6. DOI : 10.1016 / 0378-5955 (91) 90091-M . PMID 1752794 . S2CID 40343090 .
- ^ Джонсон Д.Х., Кианг, штат Нью-Йорк (июль 1976 г.). «Анализ разрядов, записываемых одновременно из пар волокон слухового нерва» . Биофизический журнал . 16 (7): 719–34. Bibcode : 1976BpJ .... 16..719J . DOI : 10.1016 / s0006-3495 (76) 85724-4 . PMC 1334896 . PMID 938715 .
- ^ Буллок TH (1 января 1997 г.). «Сравнительная физиология акустических и родственных им центральных анализаторов». Acta Oto-Laryngologica. Дополнение . 532 (sup532): 13–21. DOI : 10.3109 / 00016489709126139 . PMID 9442839 .
- ^ Holstein SB, Buchwald JS, Schwafel JA (ноябрь 1969). «Прогрессивные изменения в паттернах слуховой реакции на повторяющийся тон во время нормального бодрствования и паралича». Исследование мозга . 16 (1): 133–48. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (69) 90090-0 . PMID 5348845 .
- ^ Риццо Дж. Ф. (июнь 2011 г.). «Обновленная информация об исследовании протезов сетчатки: Бостонский проект по имплантации сетчатки». Журнал нейроофтальмологии . 31 (2): 160–8. DOI : 10.1097 / wno.0b013e31821eb79e . PMID 21593628 . S2CID 17213342 .
- ^ Петерман М.С., Мехенти Н.З., Бильбао К.В., Ли С.Дж., Ленг Т., Нооланди Дж. И др. (Ноябрь 2003 г.). «Искусственный чип синапсов: гибкий интерфейс сетчатки, основанный на направленном росте клеток сетчатки и стимуляции нейромедиаторов». Искусственные органы . 27 (11): 975–85. DOI : 10.1046 / j.1525-1594.2003.07307.x . PMID 14616516 .
- ^ Иеззи Р., Финлейсон П., Сюй И, Катрагадда Р. (01.09.2009). «Нейронные интерфейсы на основе микрофлюидных нейротрансмиттеров для протезов сетчатки». Ежегодная международная конференция общества инженеров IEEE в медицине и биологии. Общество инженеров IEEE в медицине и биологии. Ежегодная международная конференция . 2009 : 4563–5. DOI : 10.1109 / IEMBS.2009.5332694 . PMID 19963838 . S2CID 2751102 .
- ^ Йошида К., Фарина Д., Акай М., Дженсен В. (01.03.2010). «Многоканальные внутривенные и внутримышечные методы записи и использования в активных протезах». Труды IEEE . 98 (3): 432–449. DOI : 10.1109 / JPROC.2009.2038613 . ISSN 0018-9219 . S2CID 23631268 .
- ^ Bruns TM, Wagenaar JB, Bauman MJ, Gaunt RA, Weber DJ (апрель 2013 г.). «Контроль в реальном времени функциональной электростимуляции задних конечностей с использованием обратной связи с записями ганглиев задних корешков» . Журнал нейронной инженерии . 10 (2): 026020. Bibcode : 2013JNEng..10b6020B . DOI : 10.1088 / 1741-2560 / 10/2/026020 . PMC 3640462 . PMID 23503062 .
- ^ «BrainGate - Дом» . braingate2.org . 2015-12-04 . Проверено 6 апреля 2016 .
- ^ а б Hay E, Hill S, Schürmann F, Markram H, Segev I (июль 2011 г.). «Модели пирамидных клеток слоя 5b неокортекса с широким спектром дендритных и перисоматических активных свойств» . PLOS Вычислительная биология . 7 (7): e1002107. Bibcode : 2011PLSCB ... 7E2107H . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1002107 . PMC 3145650 . PMID 21829333 .
- ^ Markram H, Muller E, Ramaswamy S, Reimann MW, Abdellah M, Sanchez CA и др. (Октябрь 2015 г.). «Реконструкция и моделирование микросхем неокортекса» . Cell . 163 (2): 456–92. DOI : 10.1016 / j.cell.2015.09.029 . PMID 26451489 . S2CID 14466831 .
- ^ Форрест, доктор медицины (апрель 2015 г.). «Моделирование действия алкоголя на детальной модели нейрона Пуркинье и более простой суррогатной модели, которая работает в> 400 раз быстрее» . BMC Neuroscience . 16 (27): 27. DOI : 10,1186 / s12868-015-0162-6 . PMC 4417229 . PMID 25928094 .
- ^ Сарди С., Варди Р., Шейнин А., Голденталь А., Кантер И. (декабрь 2017 г.). «Новые типы экспериментов показывают, что нейрон функционирует как несколько независимых пороговых единиц» . Научные отчеты . 7 (1): 18036. Bibcode : 2017NatSR ... 718036S . DOI : 10.1038 / s41598-017-18363-1 . PMC 5740076 . PMID 29269849 .