Как часть сетчатки , между фоторецепторами ( палочками и колбочками ) и ганглиозными клетками существуют биполярные клетки . Они прямо или косвенно передают сигналы от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Биполярные клетки названы так потому, что у них есть центральное тело, из которого возникают два набора отростков. Они могут образовывать синапсы либо с палочками, либо с колбочками (смешанные входные BC палочек и колбочек были обнаружены у костистых рыб, но не у млекопитающих), и они также принимают синапсы от горизонтальных клеток . [ оспаривается ] Затем биполярные клетки передают сигналы от фоторецепторов или горизонтальных клеток и прямо или косвенно (через амакриновые клетки ) передают их ганглиозным клеткам . В отличие от большинства нейронов, биполярные клетки взаимодействуют через градуированные потенциалы , а не через потенциалы действия .
Биполярные клетки получают синаптический вход либо от палочек, либо от колбочек, либо от палочек и колбочек, хотя их обычно называют биполярными палочками или биполярными колбочками. Существует примерно 10 различных форм биполярных клеток-колбочек, однако только одна биполярная клетка-палочка из-за того, что рецептор-палочка появился в эволюционной истории позже, чем рецептор-колбочка.
В темноте фоторецепторная клетка (палочка/колбочка) высвобождает глутамат, который ингибирует (гиперполяризует) включенные биполярные клетки и возбуждает (деполяризует) выключенные биполярные клетки. Однако на свету свет попадает на фоторецептор, что вызывает ингибирование фоторецептора (гиперполяризацию) из-за активации опсинов, которые активируют все транс-ретинали, давая энергию для стимуляции рецепторов, связанных с G-белком, для активации фосфодиэстеразы (ФДЭ), которая расщепляет цГМФ. в 5'-ГМФ. В фоторецепторных клетках в темных условиях наблюдается избыток цГМФ, оставляя цГМФ-зависимые натриевые каналы открытыми, и, таким образом, активация ФДЭ уменьшает поступление цГМФ, уменьшая количество открытых натриевых каналов и, таким образом, гиперполяризуя фоторецепторную клетку, вызывая меньшее количество глутамата. быть выпущеным. Это приводит к тому, что включенная биполярная клетка теряет свое торможение и становится активной (деполяризованной).[1]
Палочковидные биполярные клетки не образуют синапсов непосредственно с ганглиозными клетками. Вместо этого биполярные клетки-палочки образуют синапсы с амакриновыми клетками сетчатки , которые, в свою очередь, возбуждают биполярные клетки с колбочками (через щелевые контакты) и ингибируют биполярные клетки с выключенными колбочками (через опосредованные глицином тормозные синапсы), тем самым обгоняя путь колбочек для отправки сигналов. к ганглиозным клеткам при скотопическом (низком) освещении. [2]
OFF биполярные клетки образуют синапс во внешнем слое внутреннего плексиформного слоя сетчатки, а ON биполярные клетки оканчиваются во внутреннем слое внутреннего плексиформного слоя.