Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Жезл (оптика)» перенаправляется сюда. Об оптическом явлении см. Жезл (оптическое явление) .
Стержневая ячейка
Retina-diagram.svg
Поперечный разрез сетчатки . Жезлы видны справа.
Подробности
Место расположенияСетчатка
ФормаСтержневидный
ФункцияФоторецептор для слабого освещения
НейротрансмиттерГлутамат
Пресинаптические связиНикто
Постсинаптические связиБиполярные клетки и горизонтальные клетки
Идентификаторы
MeSHD017948
НейроЛекс IDnlx_cell_100212
THH3.11.08.3.01030
FMA67747
Анатомические термины нейроанатомии

Стержневые клетки - это фоторецепторные клетки в сетчатке глаза, которые могут функционировать при более низком освещении лучше, чем другой тип зрительных фоторецепторов, колбочек . Палочки обычно сосредоточены на внешних краях сетчатки и используются при периферическом зрении . В сетчатке человека в среднем насчитывается около 92 миллионов палочек. [1] Палочковые клетки более чувствительны, чем колбочек, и почти полностью отвечают за ночное зрение . Тем не менее, стержни играют небольшую роль в цветовом восприятии , что является основной причиной того, что цвета менее заметны при тусклом свете.

Структура [ править ]

Удочки немного длиннее и тоньше, чем конусы, но имеют ту же основную структуру. Диски, содержащие опсин, лежат на конце клетки, прилегающей к пигментному эпителию сетчатки , который, в свою очередь, прикреплен к внутренней части глаза . Многослойная дисковая структура детекторной части ячейки обеспечивает очень высокую эффективность. Палочки гораздо более распространены, чем колбочки: около 120 миллионов стержневых ячеек по сравнению с 6-7 миллионами колбочек. [2]

Подобно колбочкам, стержневые клетки имеют синаптический конец, внутренний сегмент и внешний сегмент. Синаптический терминал образует синапс с другим нейроном, обычно биполярной или горизонтальной клеткой . Внутренние и наружные сегменты соединены ресничкой , [3] , какие линии дистального сегмент. [4] Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки , а внешний сегмент стержня (сокращенно ROS), который направлен к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы. [3]

Человеческая стержневая клетка имеет диаметр около 2 микрон и длину 100 микрон. [5] Не все стержни морфологически одинаковы; у мышей стержни, расположенные рядом с внешним плексиформным синаптическим слоем, имеют уменьшенную длину из-за укороченного синаптического окончания. [6]

Функция [ править ]

Фотоприем [ править ]

Анатомия стержневой клетки [7]

У позвоночных активация фоторецепторной клетки представляет собой гиперполяризацию (ингибирование) клетки. Когда они не стимулируются, например, в темноте, палочковые и колбочковые клетки деполяризуются и спонтанно высвобождают нейромедиатор. Этот нейромедиатор гиперполяризует биполярную клетку . Биполярные клетки существуют между фоторецепторами и ганглиозными клетками и действуют для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозным клеткам . В результате гиперполяризации биполярной клетки она не высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия, и синапс не возбуждается.

Активация фотопигментов светом посылает сигнал путем гиперполяризации стержневой клетки, что приводит к тому, что стержневая клетка не отправляет свой нейромедиатор, что приводит к тому, что биполярная клетка затем высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия и возбуждает синапс.

Деполяризация палочковых клеток (вызывающая высвобождение их нейромедиатора) происходит потому, что в темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин 3'-5 'монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы (в основном натриевые каналы, хотя кальций может проникать через эти каналы тоже). Положительные заряды ионов, которые попадают в клетку вниз по ее электрохимическому градиенту, изменяют мембранный потенциал клетки , вызывают деполяризацию и приводят к высвобождению глутамата нейромедиатора . Глутамат может деполяризовать одни нейроны и гиперполяризовать другие, позволяя фоторецепторам взаимодействовать антагонистическим образом.

Когда свет попадает на светочувствительные пигменты в фоторецепторной клетке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый родопсином (конопсин содержится в клетках колбочек), содержит большой белок под названием опсин (расположенный в плазматической мембране), к которому присоединена ковалентно связанная простетическая группа: органическая молекула, называемая сетчаткой (производное витамина А ). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура меняется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение вызывает повышенное сродство к регулирующему белку, называемому трансдуцином.(тип G-белка). После связывания с родопсином альфа-субъединица G-белка заменяет молекулу GDP на молекулу GTP и активируется. Эта замена заставляет альфа-субъединицу G-белка диссоциировать от бета- и гамма-субъединиц G-белка. В результате альфа-субъединица теперь может свободно связываться с фосфодиэстеразой цГМФ (эффекторный белок). [8] Альфа-субъединица взаимодействует с ингибирующими гамма-субъединицами PDE и предотвращает их блокировку каталитических сайтов на альфа- и бета-субъединицах PDE, что приводит к активации фосфодиэстеразы цГМФ, которая гидролизует цГМФ (второй мессенджер), расщепляя его на 5'-GMP. [9]Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризуя клетку и останавливая высвобождение нейротрансмиттера глутамата (Kandel et al., 2000). Хотя колбочковые клетки в основном используют вещество-нейротрансмиттер ацетилхолин , палочковые клетки используют множество других. Весь процесс, с помощью которого свет вызывает сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией.

Активация одной единицы родопсина , светочувствительного пигмента в палочках, может привести к большой реакции в клетке, потому что сигнал усиливается. После активации родопсин может активировать сотни молекул трансдуцина, каждая из которых, в свою очередь, активирует молекулу фосфодиэстеразы, которая может расщеплять более тысячи молекул цГМФ в секунду (Kandel et al. 2000). Таким образом, стержни могут хорошо реагировать на небольшое количество света.

Поскольку ретинальный компонент родопсина является производным витамина А , дефицит витамина А вызывает дефицит пигмента, необходимого для стержневых клеток. Следовательно, меньшее количество палочек способно адекватно реагировать в более темных условиях, а поскольку колбочки плохо приспособлены для зрения в темноте, это может привести к слепоте. Это куриная слепота .

Возврат в состояние покоя [ править ]

В стержнях используются три тормозных механизма (механизмы отрицательной обратной связи), позволяющие быстро вернуться в состояние покоя после вспышки света.

Во-первых, существует родопсинкиназа (RK), которая фосфорилирует цитозольный хвост активированного родопсина по множеству серинов, частично ингибируя активацию трансдуцина . Кроме того, ингибирующий белок - аррестин затем связывается с фосфорилированными родопсинами, чтобы дополнительно ингибировать активность родопсина.

В то время как аррестин отключает родопсин, белок RGS (функционирующий как белки, активирующие GTPase (GAP)) переводит трансдуцин (G-белок) в «выключенное» состояние, увеличивая скорость гидролиза связанного GTP до GDP.

Кроме того, поскольку каналы, чувствительные к цГМФ, допускают приток не только ионов натрия, но и ионов кальция, при снижении концентрации цГМФ чувствительные к цГМФ каналы затем закрываются, что снижает нормальный приток ионов кальция. Снижение концентрации ионов кальция стимулирует белки, чувствительные к ионам кальция, которые затем активируют гуанилилциклазу для пополнения цГМФ, быстро восстанавливая его исходную концентрацию. Восстановление открывает каналы, чувствительные к цГМФ, и вызывает деполяризацию плазматической мембраны. [10]

Десенсибилизация [ править ]

Когда стержни подвергаются воздействию высокой концентрации фотонов в течение длительного периода, они теряют чувствительность (адаптируются) к окружающей среде.

Поскольку родопсин фосфорилируется родопсинкиназой (членом киназ GPCR (GRK)), он связывается с аррестином с высоким сродством . Связанный аррестин может способствовать процессу десенсибилизации по крайней мере двумя способами. Во-первых, он предотвращает взаимодействие между G-белком и активированным рецептором. Во-вторых, он служит адаптерным белком, помогающим рецептору клатрин-зависимому механизму эндоцитоза (индуцировать рецептор-опосредованный эндоцитоз). [10]

Чувствительность [ править ]

Стержневая ячейка достаточно чувствительна, чтобы реагировать на одиночный фотон света [11], и примерно в 100 раз более чувствительна к одиночному фотону, чем колбочки. Поскольку для функционирования стержням требуется меньше света, чем колбочкам, они являются основным источником зрительной информации в ночное время ( скотопическое зрение ). С другой стороны, конусным ячейкам для активации требуется от десятков до сотен фотонов. Кроме того, несколько стержневых ячеек сходятся на одном интернейроне , собирая и усиливая сигналы. Однако эта конвергенция идет за счет остроты зрения (или разрешения изображения ), потому что объединенная информация из нескольких ячеек менее различима, чем если бы зрительная система получали информацию от каждой стержневой ячейки индивидуально.

Чувствительность к длине волны коротких (S), средних (M) и длинных (L) волновых конусов по сравнению со стержнями (R). [12]

Клетки палочек также медленнее реагируют на свет, чем колбочки, и получаемые ими стимулы добавляются примерно за 100 миллисекунд. Хотя это делает стержни более чувствительными к меньшему количеству света, это также означает, что их способность воспринимать временные изменения, такие как быстро меняющиеся изображения, менее точна, чем у колбочек. [3]

Эксперименты Джорджа Вальда и других показали, что стержни наиболее чувствительны к длинам волн света около 498 нм (зелено-синий) и нечувствительны к длинам волн более 640 нм (красный). Это отвечает за эффект Пуркинье : когда интенсивность уменьшается в сумерках, стержни вступают во владение, и прежде, чем цвет полностью исчезнет, ​​пиковая чувствительность зрения смещается в сторону максимальной чувствительности стержней (сине-зеленый). [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Курсио, Калифорния; Слоан, КР; и другие. (1990). «Топография фоторецепторов человека». Журнал сравнительной неврологии . 292 (4): 497–523. DOI : 10.1002 / cne.902920402 . PMID  2324310 . S2CID  24649779 .
  2. ^ "Жезлы и колбочки человеческого глаза" . hyperphysics.phy-astr.gsu.edu . Проверено 25 апреля 2016 года .
  3. ^ a b c Кандел Э. Р., Шварц, Дж. Х., Джесселл, Т. М. (2000). Принципы неврологии, 4-е изд., Стр. 507–513. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
  4. ^ "Photoreception" Энциклопедия науки и технологий Макгроу-Хилла , том. 13, стр. 460, 2007 г.
  5. ^ "Насколько велик фоторецептор" . Клеточная биология в цифрах . Рон Майло и Роб Филипс.
  6. ^ Ли, Шуай; Митчелл, Джо; Бриггс, Дейдри Дж .; Янг, Хайме К .; Long, Samuel S .; Фуэрст, Питер Г. (1 марта 2016 г.). "Морфологическое разнообразие стержневой сферы: исследование серийно реконструированных электронных микрофотографий" . PLOS ONE . 11 (3): e0150024. Bibcode : 2016PLoSO..1150024L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0150024 . PMC 4773090 . PMID 26930660 . Проверено 25 января 2017 г. - через журналы PLoS.  
  7. ^ Человеческая физиология и механизмы заболевания Артур К. Гайтон (1992) стр. 373
  8. ^ «Белки G» . rcn.com . Проверено 25 января 2017 года .
  9. ^ Мурадов, Хаким Г .; Артемьев, Николай О. (10 марта 2000 г.). «Потеря эффекторной функции у мутанта трансдуцина-α, связанная с ночной слепотой нугаре» . J. Biol. Chem . 275 (10): 6969–6974. DOI : 10.1074 / jbc.275.10.6969 . PMID 10702259 . Проверено 25 января 2017 г. - через www.jbc.org. 
  10. ^ a b Брюс Альбертс, Александр Джонсон, Джулиан Льюис, Мартин Рафф, Кейт Робертс, Питер Уолтер (2008). Молекулярная биология клетки , 5-е изд., Стр. 919-921. Наука о гирляндах.
  11. ^ Окава, Харухиса; Алапаккам П. Сампатх (2007). «Оптимизация передачи однофотонного отклика в биполярном синапсе стержень-стержень». Физиология . Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc. 22 (4): 279–286. DOI : 10.1152 / physiol.00007.2007 . PMID 17699881 . 
  12. ^ Bowmaker JK и Dartnall HJA (1980). «Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека» . J. Physiol . 298 : 501–511. DOI : 10.1113 / jphysiol.1980.sp013097 . PMC 1279132 . PMID 7359434 .  
  13. ^ Уолд, Джордж (1937b). «Фотолабильные пигменты сетчатки глаза курицы». Природа . 140 (3543): 545. Bibcode : 1937Natur.140..545W . DOI : 10.1038 / 140545a0 . S2CID 4108275 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Поиск NIF - стержневая клетка через информационную структуру нейробиологии