Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Конусные ячейки
Конус-основы-с-srgb-Spectrum.svg
Нормализованные спектры чувствительности клеток колбочек человека S, M и L типов
Подробности
Место расположенияСетчатка млекопитающих
ФункцияЦветовое зрение
Идентификаторы
НейроЛекс IDsao1103104164
THH3.11.08.3.01046
FMA67748
Анатомические термины нейроанатомии

Конические клетки или колбочки представляют собой фоторецепторные клетки в сетчатке глаз позвоночных, включая глаз человека . Они по-разному реагируют на свет с разной длиной волны и, таким образом, отвечают за цветовое зрение и лучше всего работают при относительно ярком свете, в отличие от стержневых клеток , которые лучше работают при слабом свете. Клетки конуса плотно упакованы в центральную ямку , область без стержней диаметром 0,3 мм с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, количество которых быстро уменьшается по направлению к периферии сетчатки. И наоборот, они отсутствуют на диске зрительного нерва., способствуя слепому пятну . В человеческом глазу насчитывается от шести до семи миллионов колбочек, и они больше всего сосредоточены в области макулы . [1]

Колбочки менее чувствительны к свету, чем стержневые клетки сетчатки (которые поддерживают зрение при слабом освещении), но позволяют восприятие цвета. Они также способны воспринимать более мелкие детали и более быстрые изменения изображений, потому что время их реакции на стимулы быстрее, чем у стержней. [2] Колбочки обычно относятся к одному из трех типов, каждый с разным пигментом , а именно: S-конусы, M-конусы и L-конусы. Таким образом, каждый конус чувствителен к видимым длинам волн света, которые соответствуют коротковолновому, средневолновому и длинноволновому свету. [3] Потому что у людей обычно есть три типа колбочек с разными фотопсинами., которые имеют разные кривые отклика и, таким образом, по-разному реагируют на изменение цвета, люди обладают трехцветным зрением . Будучи дальтонизм может изменить это, и там было несколько проверенных отчетов людей с четырьмя или более типов колбочек, давая им tetrachromatic видения. [4] [5] [6] Было показано, что три пигмента, отвечающие за обнаружение света, различаются по своему точному химическому составу из-за генетической мутации ; у разных особей будут колбочки с разной цветовой чувствительностью.

Структура [ править ]

Типы [ править ]

У людей обычно есть три типа колбочек. Первый больше всего реагирует на свет с большей длиной волны , достигая максимума около 560  нм ; этот тип иногда обозначают буквой L для длинных, большинство человеческих колбочек имеют длинный тип. Второй по распространенности тип больше всего реагирует на свет средней длины волны с пиком на длине волны 530 нм и обозначается аббревиатурой M для среднего размера, составляя около трети колбочек в человеческом глазу. Третий тип больше всего реагирует на коротковолновый свет с максимумом на 420 нм и обозначается S.для краткости, и они составляют только около 2% колбочек в сетчатке человека. Три типа имеют максимальную длину волны в диапазоне 564–580 нм, 534–545 нм и 420–440 нм, соответственно, в зависимости от человека. Такая разница вызвана различными опсинами, которые они несут, OPN1LW , OPN1MW , OPN1SW соответственно. Цветовое пространство CIE 1931 , является часто используемой моделью из спектральной чувствительности трех клеток среднего человека. [7] [8]

Хотя было обнаружено, что существует смешанный тип биполярных клеток, которые связываются как с палочковидными, так и с колбочковыми клетками, биполярные клетки все еще преимущественно получают свой вход от колбочек. [9]

Форма и расположение [ править ]

Коническая структура ячеек

Конусные клетки несколько короче стержней, но шире и сужаются, и их гораздо меньше, чем стержней в большинстве частей сетчатки, но намного больше, чем стержней в ямке . Структурно колбочки имеют конусообразную форму на одном конце, где пигмент фильтрует падающий свет, придавая им разные кривые отклика. Обычно они имеют длину 40–50 мкм , а их диаметр варьируется от 0,5 до 4,0 мкм, будучи самым маленьким и наиболее плотно упакованным в центре глаза в ямке . Расстояние между конусами S немного больше, чем у других. [10]

Фотообесцвечивание можно использовать для определения расположения конусов. Это достигается путем воздействия на сетчатку, адаптированную к темноте, светом определенной длины волны, который парализует определенный тип конуса, чувствительный к этой длине волны, на срок до тридцати минут от способности адаптироваться к темноте, делая его белым по сравнению с серым адаптированным к темноте. колбочки, когда делается снимок сетчатки. Результаты показывают , что S конусы случайным образом расположены и появляются гораздо реже , чем М и L конусов. Соотношение колбочек M и L сильно различается у разных людей с нормальным зрением (например, значения 75,8% L с 20,0% M по сравнению с 50,6% Lс 44,2% M у двух мужчин). [11]

Подобно палочкам, каждая колбочка имеет синаптический конец, внутренний сегмент и внешний сегмент, а также внутреннее ядро ​​и различные митохондрии . Синаптический терминал образует синапс с нейроном, например биполярной клеткой . Внутренний и внешний сегменты соединены ресничкой . [2] Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки , а внешний сегмент, который направлен к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы. [2]

В отличие от палочек, внешние сегменты колбочек имеют инвагинации клеточных мембран, которые образуют стопки мембранных дисков. Фотопигменты существуют в виде трансмембранных белков внутри этих дисков, которые обеспечивают большую площадь поверхности для воздействия света на пигменты. В конусах эти диски прикреплены к внешней мембране, тогда как они защемлены и существуют отдельно в стержнях. Ни палочки, ни колбочки не делятся, но их мембранные диски изнашиваются и изнашиваются на конце внешнего сегмента, чтобы быть потребленными и переработанными фагоцитарными клетками.

Функция [ править ]

Клетки птиц , рептилий и монотремных колбочек

Различие в сигналах , принимаемых от трех типов колбочек позволяет мозгу воспринимать непрерывный диапазон цветов, через процесс противника из цветного зрения . ( Стержневые клетки имеют пиковую чувствительность при 498 нм, примерно на полпути между максимальной чувствительностью колбочек S и M.)

Все рецепторы содержат белок фотопсин с вариациями в его конформации, вызывающими различия в оптимальных длинах поглощаемых волн.

Желтый цвет, например, воспринимается, когда L-колбочки стимулируются немного сильнее, чем M-колбочки, а красный цвет воспринимается, когда L-колбочки стимулируются значительно сильнее, чем M-колбочки. Точно так же синие и фиолетовые оттенки воспринимаются, когда S-рецептор стимулируется сильнее. S-колбочки наиболее чувствительны к свету с длиной волны около 420 нм. Однако хрусталик и роговица человеческого глаза все более поглощают более короткие волны, и это устанавливает предел короткой длины волны видимого человеком света примерно на уровне 380 нм, который поэтому называется « ультрафиолетовым » светом. Люди с афакией , состоянием, при котором в глазу отсутствуют линзы, иногда сообщают о способности видеть в ультрафиолетовом диапазоне. [12]При уровнях освещения от умеренного до яркого, когда функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем к другим цветам, потому что он почти одинаково стимулирует два наиболее распространенных (M и L) из трех видов колбочек. При более низких уровнях освещенности, когда функционируют только стержневые клетки , чувствительность максимальна при сине-зеленой длине волны.

Колбочки также имеют тенденцию обладать значительно повышенной остротой зрения, потому что каждая клетка колбочки имеет одиночное соединение с зрительным нервом, поэтому колбочкам легче определить, что два стимула изолированы. Во внутреннем сетчатом слое устанавливается отдельное соединение, так что каждое соединение является параллельным. [9]

Реакция колбочек на свет также неоднородна по направлению, достигая максимума в направлении, которое принимает свет из центра зрачка; этот эффект известен как эффект Стайлза – Кроуфорда .

Возможно, что S-колбочки могут играть роль в регуляции циркадной системы и секреции мелатонина, но эта роль еще не ясна. Точный вклад активации S-колбочек в регуляцию циркадных ритмов неясен, но любая потенциальная роль будет вторичной по отношению к более установленной роли меланопсина . [13]

Цветовое остаточное изображение [ править ]

Чувствительность к длительной стимуляции со временем снижается, что приводит к нейронной адаптации . Интересный эффект возникает, если смотреть на определенный цвет в течение минуты или около того. Такое действие приводит к истощению колбочек, реагирующих на этот цвет, что приводит к остаточному изображению . Последствия этого яркого цвета могут длиться минуту или больше. [14]

Клиническое значение [ править ]

Одно из заболеваний, связанных с колбочками, присутствующими в сетчатке, - ретинобластома . Ретинобластома - это редкий рак сетчатки, вызванный мутацией обеих копий генов ретинобластомы (RB1). Большинство случаев ретинобластомы возникает в раннем детстве. [15] Может быть поражен один или оба глаза. белоккодируемый RB1 регулирует путь передачи сигнала, как обычно, контролируя развитие клеточного цикла. Ретинобластома, по-видимому, происходит из клеток-предшественников колбочек, присутствующих в сетчатке, которые состоят из естественных сигнальных сетей, которые ограничивают гибель клеток и способствуют выживанию клеток после потери RB1 или наличия мутаций обеих копий RB1. Было обнаружено, что TRβ2, который представляет собой фактор транскрипции, специфически связанный с колбочками, необходим для быстрого размножения и существования клетки ретинобластомы. [15] Лекарственное средство, которое может быть полезно при лечении этого заболевания, представляет собой ген MDM2 (мышиная двойная минута 2). Исследования нокдауна показали, что ген MDM2 подавляет индуцированный ARF апоптоз в клетках ретинобластомы и что MDM2 необходим для выживания клеток колбочек. [15]На данный момент неясно, почему ретинобластома у человека чувствительна к инактивации RB1.

Зрачок может казаться белым или иметь белые пятна. На фотографиях, сделанных со вспышкой, часто наблюдается белое свечение в глазах вместо типичного «красных глаз» от вспышки, и зрачок может казаться белым или искаженным. Другие симптомы могут включать косоглазие, двоение в глазах, несовпадение глаз, боль и покраснение глаз, плохое зрение или разные цвета радужной оболочки в каждом глазу. Если рак распространился, могут возникнуть боли в костях и другие симптомы. [15] [16]

См. Также [ править ]

  • Коническая дистрофия
  • Линька диска
  • Двойные конусы
  • Цветовое пространство RG
  • Тетрахроматия
  • Меланопсин

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Жезлы и конусы человеческого глаза" .
  2. ^ a b c Кандел, ER; Schwartz, JH; Джесселл, TM (2000). Принципы неврологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  507–513 .
  3. ^ Шактер, Гилберт, Вегнер, "Психология", НьюЙорк: Worth Publishers, 2009.
  4. ^ Джеймсон, штат Калифорния; Хайноут, С.М. и Вассерман, Л.М. (2001). «Более насыщенный цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. DOI : 10.3758 / BF03196159 . PMID 11495112 . S2CID 2389566 .   
  5. ^ «Вы не поверите своим глазам: тайны зрения раскрыты» . Независимый . 7 марта 2007 года Архивировано из оригинала 6 июля 2008 года . Проверено 22 августа 2009 года .
  6. ↑ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут видеть 100000000 цветов благодаря своим генам» . Pittsburgh Post-Gazette .
  7. ^ Wyszecki, Гюнтер; Стайлз, WS (1981). Цветоведение: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3.
  8. ^ RWG Hunt (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley – IS & T в области науки и технологий обработки изображений. С.  11–12 . ISBN 978-0-470-02425-6.
  9. ^ a b Strettoi, E; Novelli, E; Mazzoni, F; Бароне, я; Damiani, D (июль 2010 г.). «Сложность биполярных клеток конуса сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 29 (4): 272–83. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2010.03.005 . PMC 2878852 . PMID 20362067 .  
  10. ↑ Брайан А. Вандел (1995). «Основы видения» . Архивировано из оригинала на 2016-03-05 . Проверено 31 июля 2015 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  11. ^ Roorda A .; Уильямс Д.Р. (1999). «Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу». Природа . 397 (6719): 520–522. Bibcode : 1999Natur.397..520R . DOI : 10.1038 / 17383 . PMID 10028967 . S2CID 4432043 .  
  12. ↑ Пусть светит свет: вам не обязательно прилетать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет EducationGuardian.co.uk, Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.)
  13. ^ Сока, Р. "S-колбочки и циркадная система - Обзор литературы" .
  14. ^ Шактер, Дэниел Л. Психология: второе издание. Глава 4.9.
  15. ^ a b c d Скиннер, Мхайри (2009). «Опухоль: клетки конуса закладывают основу». Обзоры природы Рак . 9 (8): 534. DOI : 10.1038 / nrc2710 . S2CID 19511346 . 
  16. ^ «Ретинобластома». Медицинская энциклопедия АДАМ. Отсутствует или пусто |url=( справка )

Внешние ссылки [ править ]

  • База данных, центрированная по ячейкам - конусная ячейка
  • Фоторецепторы Webvision
  • Поиск NIF - Cone Cell через информационную структуру нейробиологии
  • Модель и изображение конической ячейки