Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Центральная ямка» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Fovea (значения) .
Центральная ямка
Принципиальная схема человеческого глаза en.svg
Принципиальная схема человеческого глаза с ямкой внизу. Он показывает горизонтальный разрез правого глаза.
Подробности
Идентификаторы
латинскийцентральная ямка
MeSHD005584
TA98A15.2.04.022
TA26785
FMA58658
Анатомическая терминология

Центральная ямка - это небольшая центральная ямка, состоящая из плотно расположенных колбочек в глазу . Он расположен в центре желтого пятна на сетчатке . [1] [2]

Ямка отвечает за резкое центральное зрение (также называемое фовеальным зрением), которое необходимо человеку для действий, для которых визуальные детали имеют первостепенное значение, таких как чтение и вождение. Ямка окружен parafovea поясом и perifovea внешней области. [2]

Парафовеа - это промежуточный пояс, где слой ганглиозных клеток состоит из более чем пяти слоев клеток, а также из колбочек наибольшей плотности; перифовеа - это самая удаленная область, в которой слой ганглиозных клеток содержит от двух до четырех слоев клеток, и здесь острота зрения ниже оптимальной. Перифовеа содержит еще более уменьшенную плотность колбочек, составляющую 12 на 100 микрометров по сравнению с 50 на 100 микрометров в самой центральной ямке. Это, в свою очередь, окружено большей периферийной областью, которая предоставляет сильно сжатую информацию с низким разрешением, следуя схеме сжатия в ямчатой ​​визуализации . [ необходима цитата ]

Примерно половина нервных волокон в зрительном нерве несут информацию от ямки, а оставшаяся половина несут информацию от остальной части сетчатки. Parafovea простирается до радиуса 1,25 мм от центральной ямки, а perifovea находится на радиусе 2,75 мм от центральной ямки. [3]

Термин фовеа происходит от латинского foves  «яма».

Структура [ править ]

Ямка - это углубление на внутренней поверхности сетчатки шириной около 1,5 мм, фоторецепторный слой которого полностью состоит из колбочек и который предназначен для обеспечения максимальной остроты зрения. Внутри ямки находится область диаметром 0,5 мм, называемая фовеальной бессосудистой зоной (область без кровеносных сосудов). Это позволяет воспринимать свет без рассеивания или потерь. Эта анатомия отвечает за углубление в центре ямки. Фовеальная ямка окружена фовеальным краем, который содержит нейроны, смещенные из ямки. Это самая толстая часть сетчатки. [4]

Ямка расположена в небольшой бессосудистой зоне и получает большую часть кислорода из сосудов сосудистой оболочки , которая проходит через пигментный эпителий сетчатки и мембрану Бруха . Высокая пространственная плотность колбочек наряду с отсутствием кровеносных сосудов в фовеа объясняет высокую остроту зрения в фовеа. [5]

Центр фовеа - это фовеола диаметром около 0,35 мм, или центральная ямка, где присутствуют только фоторецепторы колбочек, а палочек практически нет . [1] Центральная ямка состоит из очень компактных колбочек, более тонких и более палочковидных по виду, чем колбочки в других местах. Эти конусы очень плотно упакованы (в форме шестиугольника ). Однако, начиная с окраин ямки, постепенно появляются палочки, и абсолютная плотность рецепторов колбочек постепенно уменьшается.

Анатомия фовеолы ​​недавно была повторно исследована, и было обнаружено, что внешние сегменты центральных фовеолярных конусов обезьян не прямые и в два раза длиннее, чем сегменты парафовеа. [6]

Размер [ править ]

Размер ямки относительно небольшой по сравнению с остальной сетчаткой. Однако это единственная область сетчатки, где возможно зрение 20/20 , и это область, где можно различить мелкие детали и цвет. [7] [8]

Свойства [ править ]

ОКТ во временной области макулярной области сетчатки при 800 нм, разрешение по оси 3 мкм
ОКТ-сканирование поперечного сечения макулы в спектральной области
Гистология макулы (ОКТ)
Диаграмма относительной остроты зрения левого глаза человека (горизонтальный разрез) в градусах от ямки
Фотография сетчатки глаза человека с наложенными схемами, показывающими положение и размеры желтого пятна, ямки и диска зрительного нерва.
  • Анатомическое пятно / желтое пятно / центральная область (клиническая картина: задний полюс ):
    • Диаметр = 5,5 мм (~ 3,5 диаметра диска) (около 18 градусов VF )
    • Разграничены верхними и нижними височными аркадами.
    • Имеет эллиптическую форму по горизонтали.
    • Гистологически единственная область сетчатки, где GCL имеет> 1 слой ганглиозных клеток.
    • Желтоватый оттенок = лютеиновые пигменты ( ксантофилл и бета-каротиноид ( бета-каротин ) во внешних ядерных слоях внутрь.
  • Анатомическая перифовеа :
    • Область между парафовеей (2,5 мм) и краем макулы
    • GCL состоит из 2–4 слоев клеток.
    • 12 конусов / 100 мкм
  • Анатомическая парафовеа :
    • Диаметр = 2,5 мм.
    • GCL имеет> 5 слоев клеток и самую высокую плотность колбочек.
  • Анатомическая ямка / центральная ямка (клиническая картина: макула)
    • Область впадины в центре желтого пятна.
    • Диаметр = 1,5 мм (~ 1 диаметр диска) (около 5 градусов VF )
  • Фовеальная аваскулярная зона (FAZ)
    • Диаметр = 0,5 мм (около 1,5 градуса VF )
    • Примерно равен фовеоле
  • Анатомическая фовеола (клиника: ямка)
    • Диаметр = 0,35 мм (около 1 градуса VF )
    • центральный этаж впадины центральной ямки
    • 50 конусов / 100 мкм
    • Высочайшая острота зрения
  • Анатомическая умба
    • Представляет собой точный центр макулы [9]
    • Диаметр = 0,15 мм
    • Соответствует клиническому световому рефлексу

Функция [ править ]

Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева) и сетчаткой с дальтонизмом (протанопией). Обратите внимание, что в центре ямки находится очень мало колбочек, чувствительных к синему.

В ямке приматов (включая людей) соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов составляет около 2,5; почти каждая ганглиозная клетка получает данные от одной колбочки, и каждая колбочка питается от одной до трех ганглиозных клеток. [10] Таким образом, острота фовеального зрения ограничена только плотностью мозаики конусов, а фовеа - это область глаза с самой высокой чувствительностью к мелким деталям. [11] Колбочки в центральной ямке содержат пигменты, чувствительные к зеленому и красному свету. Эти колбочки представляют собой «карликовые» проводящие пути, которые также поддерживают функции ямки с высокой остротой зрения.

Ямка используется для точного зрения в том направлении, куда она направлена. Он составляет менее 1% размера сетчатки, но занимает более 50% зрительной коры головного мозга. [12] Ямка видит только два центральных градуса поля зрения (примерно в два раза больше ширины вашего большого пальца на расстоянии вытянутой руки). [13] [14] Если объект большой и, таким образом, охватывает большой угол, глаза должны постоянно перемещать взгляд, чтобы впоследствии перенести различные части изображения в ямку (как при чтении ).

Распределение палочек и колбочек по линии, проходящей через ямку и слепое пятно человеческого глаза [15]

Поскольку фовеа не имеет стержней, она нечувствительна к тусклому освещению. Следовательно, чтобы наблюдать тусклые звезды, астрономы используют отводное зрение , глядя в ту сторону своих глаз, где плотность стержней больше, и, следовательно, тусклые объекты легче видны.

Ямка имеет высокую концентрацию желтых каротиноидных пигментов лютеина и зеаксантина . Они сконцентрированы в слое волокон Генле (аксоны фоторецепторов, которые идут радиально наружу от ямки) и в меньшей степени в колбочках. [16] [17] Считается, что они играют защитную роль от воздействия синего света высокой интенсивности, который может повредить чувствительные колбочки. Пигменты также увеличивают остроту фовеа за счет снижения чувствительности фовеа к коротким длинам волн и противодействия эффекту хроматической аберрации . [18] Это также сопровождается меньшей плотностью синих колбочек в центре ямки.[19] Максимальная плотность синих колбочек наблюдается в кольце вокруг ямки. Следовательно, максимальная острота синего света ниже, чем у других цветов, и находится примерно на 1 ° от центра. [19]

Угловой размер фовеальных конусов [ править ]

См. Также: Дисплей Retina

В среднем каждый квадратный миллиметр (мм) ямки содержит приблизительно 147 000 колбочек [20] или 383 конуса на миллиметр. Среднее фокусное расстояние глаза, то есть расстояние между хрусталиком и ямкой, составляет 17,1 мм. [21] Исходя из этих значений, можно рассчитать средний угол обзора одного датчика (конусной ячейки), который составляет приблизительно 31,46 угловых секунд .

Ниже приведена таблица плотностей пикселей, необходимых на различных расстояниях, чтобы приходился один пиксель на 31,5 угловых секунды:

Пример объектаПредполагаемое расстояние от глазаPPI (PPCM) для соответствия
средн. плотность фовеального конуса
(зрение 20 / 10,5)
Телефон или планшет10 дюймов (25,4 см)655,6 (258,1)
Экран ноутбука2 фута (61 см)273,2 (107,6)
42 дюйма (1,07 м) 16: 9 HDTV, угол обзора 30 °5,69 футов (1,73 м)96,0 (37,8)

Пиковая плотность колбочек сильно различается у разных людей, поэтому пиковые значения ниже 100 000 колбочек / мм 2 и выше 324 000 колбочек / мм 2 не являются редкостью. [22] Предполагая средние фокусные расстояния, это говорит о том, что люди с высокой плотностью конуса и идеальной оптикой могут разрешать пиксели с угловым размером 21,2 угловых секунды, требуя значений PPI, по крайней мере, в 1,5 раза превышающих указанные выше, чтобы изображения не выглядели пиксельными. .

Стоит отметить, что люди со зрением 20/20 (6/6 м), определяемым как способность различать букву 5x5 пикселей, имеющую угловой размер 5 угловых минут, не могут видеть пиксели меньше 60 угловых секунд. Чтобы разрешить пиксель размером 31,5 и 21,2 угловых секунды, человеку потребуется зрение 20 / 10,5 (6 / 3,1 м) и 20 / 7,1 (6 / 2,1 м) соответственно. Чтобы найти значения PPI, различимые при 20/20, просто разделите значения в приведенной выше таблице на коэффициент остроты зрения (например, 96 PPI / (зрение 20 / 10,5) = 50,4 PPI для зрения 20/20).

Энтоптические эффекты в ямке [ править ]

Присутствие пигмента в радиально расположенных аксонах слоя волокна Генле делает его дихроичным и двулучепреломляющим [23] для синего света. Этот эффект виден сквозь кисть Хайдингера, когда ямка направлена ​​на источник поляризованного света.

Комбинированное воздействие макулярного пигмента и распределения коротковолновых колбочек приводит к тому, что ямка имеет более низкую чувствительность к синему свету (скотома синего света). Хотя это не видно при нормальных обстоятельствах из-за «заполнения» информации мозгом, при определенных схемах освещения синим светом в точке фокусировки видно темное пятно. [24] Кроме того, если рассматривать смесь красного и синего света (при просмотре белого света через дихроичный фильтр), точка фовеального фокуса будет иметь центральное красное пятно, окруженное несколькими красными полосами. [24] [25] Это место называют пятном Максвелла в честь открывшего его Джеймса Клерка Максвелла [26] .

Бифовеальная фиксация [ править ]

В бинокулярном зрении два глаза сходятся, чтобы обеспечить бифовеальную фиксацию, которая необходима для достижения высокой стереоочности .

Напротив, в состоянии, известном как аномальное соответствие сетчатки , мозг связывает ямку одного глаза с экстрафовеальной областью другого глаза.

См. Также: зона слияния Панума

Другие животные [ править ]

Ямка также представляет собой ямку на поверхности сетчатки многих видов рыб, рептилий и птиц. Среди млекопитающих он встречается только у обезьяньих приматов. Ямка сетчатки принимает несколько разные формы у разных видов животных. Например, у приматов фоторецепторы колбочек выстилают основание фовеальной ямки, а клетки, которые в других частях сетчатки образуют более поверхностные слои, смещаются от фовеальной области на поздних этапах внутриутробной и ранней постнатальной жизни. Другие ямки могут показывать только уменьшенную толщину внутренних слоев клеток, а не почти полное отсутствие.

У большинства птиц есть единственная ямка, но у ястребов, ласточек и колибри есть двойная ямка, вторая называется височной ямкой, которая позволяет им отслеживать медленные движения. [27] Плотность колбочек в ямке типичной птицы составляет 400 000 колбочек на квадратный миллиметр, но некоторые птицы могут достигать плотности 1 000 000 конусов на квадратный миллиметр (например, канюк ). [28]

Дополнительные изображения [ править ]

  • Иллюстрация, показывающая основные структуры глаза, включая ямку

  • Структуры глаза помечены

  • На этом изображении показан другой вид структур глаза с пометкой.

  • Схематическая диаграмма желтого пятна сетчатки, показывающая перифовеа, парафовеа, ямку и клиническое пятно

  • Фундус фотография , показывающая макулы как место слева. Диск зрительного нерва - это область справа, где сходятся кровеносные сосуды. Серое, более размытое пятно в центре - артефакт тени .

См. Также [ править ]

В этой статье используется анатомическая терминология .
  • Движение глаз
  • Парадигма непредвиденного взгляда
  • Дегенерация желтого пятна
  • Ямчатая визуализация

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b «Простая анатомия сетчатки» . Webvision . Университет Юты. Архивировано из оригинала на 2011-03-15 . Проверено 28 сентября 2011 .
  2. ^ а б Ивасаки, М; Иномата, H (1986). «Связь между поверхностными капиллярами и фовеальными структурами сетчатки глаза человека» . Исследовательская офтальмология и визуализация . 27 (12): 1698–705. PMID 3793399 . 
  3. ^ "глаз, человек". Британская энциклопедия. 2008. DVD Encyclopdia Britannica Ultimate Reference Suite 2006 г.
  4. ^ Эммет Т. Каннингем; Пол Риордан-Ева (2011). Общая офтальмология Воана и Эсбери (18-е изд.). McGraw-Hill Medical. п. 13. ISBN 978-0-07-163420-5.
  5. ^ Provis, Ян М.; Дубис, Адам М; Безумная, Тед; Кэрролл, Джозеф (2013). «Адаптация центральной сетчатки для высокой остроты зрения: колбочки, ямка и бессосудистая зона» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 35 : 63–81. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2013.01.005 . PMC 3658155 . PMID 23500068 .  
  6. ^ Чулаков, Александр V; Олтруп, Тео; Бенде, Томас; Шмельцле, Себастьян; Шраермейер, Ульрих (2018). «Повторно исследована анатомия фовеолы» . PeerJ . 6 : e4482. DOI : 10,7717 / peerj.4482 . PMC 5853608 . PMID 29576957 .   Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  7. ^ Грегори С. Хагеман. «Возрастная дегенерация желтого пятна (AMD)» . Проверено 11 декабря 2013 года .
  8. ^ «Часто задаваемые вопросы о дегенерации желтого пятна» . Архивировано из оригинального 15 декабря 2018 года . Проверено 11 декабря 2013 года .
  9. ^ Yanoff M, Duker JS. 2014. Офтальмология. В: Schubert HD, редактор. Часть 6 Сетчатка и стекловидное тело, Раздел 1 Анатомия. 4-е изд. Китай: Эльзевьер Сондерс. п. 420.
  10. ^ Ахмад, Карим М; Клуг, Карл; Герр, Стив; Стерлинг, Питер; Шейн, Стэн (2003). «Соотношения плотности клеток в фовеальном участке сетчатки макака» (PDF) . Визуальная неврология . 20 (2): 189–209. CiteSeerX 10.1.1.61.2917 . DOI : 10.1017 / s0952523803202091 . PMID 12916740 .   
  11. ^ Смитсоновский институт / Национальные академии, Свет: Руководство для студентов и Справочник. Компания биологических поставок Каролины , 2002. ISBN 0-89278-892-5 . 
  12. ^ Кранц, Джон Х. (2012). «Глава 3: Стимул и анатомия зрительной системы» (PDF) . Ощущение и восприятие . Pearson Education. ISBN  978-0-13-097793-9. OCLC  711948862 . Проверено 6 апреля 2012 года .
  13. ^ Fairchild, Марк. (1998), Модели внешнего вида . Ридинг, Массачусетс: Addison, Wesley, & Longman, p. 7. ISBN 0-201-63464-3 
  14. Перейти ↑ O'Shea, RP (1991). Проверено правило большого пальца: угол обзора большого пальца составляет около 2 градусов. Восприятие, 20, 415-418. https://doi.org/10.1068/p200415
  15. ^ Основа видение Архивированных 2013-12-03 на Wayback Machine , Брайан А. Уонделл
  16. ^ Кринский, Норман I; Ландрам, Джон Т; Кость, Ричард А. (2003). «Биологические механизмы защитной роли лютеина и зеаксантина в глазу». Ежегодный обзор питания . 23 : 171–201. DOI : 10.1146 / annurev.nutr.23.011702.073307 . PMID 12626691 . 
  17. ^ Ландрам, Джон Т; Кость, Ричард А. (2001). «Лютеин, зеаксантин и макулярный пигмент». Архивы биохимии и биофизики . 385 (1): 28–40. DOI : 10,1006 / abbi.2000.2171 . PMID 11361022 . 
  18. ^ Битти, S; Boulton, M; Henson, D; Koh, HH; Мюррей, Эй Джей (1999). «Макулярный пигмент и возрастная дегенерация желтого пятна» . Британский журнал офтальмологии . 83 (7): 867–877. DOI : 10.1136 / bjo.83.7.867 . PMC 1723114 . PMID 10381676 .  
  19. ^ a b Курчо, Кристина А; Аллен, Кимберли А; Слоан, Кеннет Р.; Lerea, Connie L; Херли, Джеймс Б. Клок, Ингрид Б; Милам, Энн Х (1991). «Распределение и морфология фоторецепторов колбочек человека, окрашенных анти-синим опсином». Журнал сравнительной неврологии . 312 (4): 610–624. DOI : 10.1002 / cne.903120411 . PMID 1722224 . 
  20. ^ Шрофф, Ананд (2011). Глаз на числа: готовый счетчик в офтальмологии . п. 97. ISBN 978-81-921123-1-2.
  21. ^ Serpenguzel Али; Серпенгюзель, Али; Пун, Эндрю В. (2011). Оптические процессы в микрочастицах и наноструктурах: сборник, посвященный Ричарду Кунаи Чангу после его выхода на пенсию из Йельского университета . ISBN 978-981-4295-77-2.
  22. ↑ Curcio, Christine A; Слоан, Кеннет Р.; Калина, Роберт Э; Хендриксон, Анита Э (1990). «Топография фоторецепторов человека». Журнал сравнительной неврологии . 292 (4): 497–523. DOI : 10.1002 / cne.902920402 . PMID 2324310 . 
  23. ^ Ваннасдейл, Д. А; Elsner, A.E; Вебер, А; Миура, М; Хаггерти, Б. П. (2009). «Определение местоположения фовеа с помощью сканирующей лазерной поляриметрии» . Журнал видения . 9 (3): 21.1–17. DOI : 10.1167 / 9.3.21 . PMC 2970516 . PMID 19757960 .  
  24. ^ a b Магнуссен, Свейн; Спиллманн, Лотар; Штюрцель, Франк; Вернер, Джон S (2001). «Заполнение фовеальной синей скотомы» . Исследование зрения . 41 (23): 2961–2967. DOI : 10.1016 / S0042-6989 (01) 00178-X . PMC 2715890 . PMID 11704235 .  
  25. ^ Исобэ, Косаку; Мотокава, Коити (1955). «Функциональная структура ямки сетчатки и пятна Максвелла». Природа . 175 (4450): 306–307. DOI : 10.1038 / 175306a0 . PMID 13235884 . 
  26. ^ Флом, М. С; Weymouth, F.W (1961). «Центричность пятна Максвелла при косоглазии и амблиопии». Архив офтальмологии . 66 (2): 260–268. DOI : 10.1001 / archopht.1961.00960010262018 .
  27. ^ "Сравнительная физиология зрения птиц" . Проверено 29 декабря 2019 года .
  28. ^ "Туники птичьего глаза" . Проверено 29 декабря 2019 года .