Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из горизонтальных ячеек )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Горизонтальная ячейка
Gray882.png
План нейронов сетчатки.
Подробности
СистемаВизуальная система
РасположениеСетчатка
Идентификаторы
MeSHD051248
НейроЛекс IDnifext_40
Анатомические термины нейроанатомии

Горизонтальные клетки являются латерально сообщающимися нейронами , имеющие клеточные тела в внутреннем ядерном слое в сетчатке из позвоночных глаз. Они помогают интегрировать и регулировать вход от нескольких фоторецепторных клеток . Считается, что среди своих функций горизонтальные клетки отвечают за увеличение контраста за счет бокового подавления и адаптацию как к яркому, так и к тусклому свету . Горизонтальные клетки обеспечивают тормозящую обратную связь с фоторецепторами палочек и колбочек. [1] [2] Считается, что они важны для антагонистического свойства центр-окружение рецептивных полей многих типовганглиозные клетки сетчатки . [3]

Другие нейроны сетчатки включают фоторецепторные клетки , биполярные клетки , амакриновые клетки и ганглиозные клетки сетчатки.

Структура [ править ]

В зависимости от вида обычно существует один или два класса горизонтальных ячеек, иногда предлагается третий тип. [1] [2]

Горизонтальные клетки охватывают фоторецепторы и суммируют входные данные перед синапсом с фоторецепторными клетками. [1] [2] Горизонтальные клетки могут также синапсировать с биполярными клетками, но это остается неясным. [1] [4]

По направлению к центральной части сетчатки наблюдается большая плотность горизонтальных клеток. У кошек наблюдается, что горизонтальные клетки А-типа имеют плотность 225 клеток / мм 2 вблизи центра сетчатки и плотность 120 клеток / мм 2 в более периферической сетчатке. [5]

Горизонтальные клетки и другие интернейронные клетки сетчатки с меньшей вероятностью будут находиться рядом с соседями одного и того же подтипа с меньшей вероятностью, чем это могло бы произойти случайно, что приводит к разделению их «зонами исключения». Мозаика обеспечивает механизм для равномерного распределения каждого типа клеток по сетчатке, гарантируя, что все части поля зрения имеют доступ к полному набору обрабатывающих элементов. [5] Трансмембранные белки MEGF10 и MEGF11 играют решающую роль в формировании мозаики горизонтальными клетками и амакриновыми клетками звездообразования у мышей. [6]

Функция [ править ]

Горизонтальные клетки деполяризуются за счет высвобождения глутамата из фоторецепторов, что происходит в отсутствие света. Деполяризация горизонтальной клетки приводит к гиперполяризации близлежащих фоторецепторов. И наоборот, на свету фоторецептор выделяет меньше глутамата, который гиперполяризует горизонтальную клетку, что приводит к деполяризации близлежащих фоторецепторов. Таким образом, горизонтальные клетки обеспечивают отрицательную обратную связь фоторецепторам. Умеренно широкий боковой разброс и соединение горизонтальных ячеек щелевыми соединениями., измеряет средний уровень освещения, падающего на область поверхности сетчатки, и эти горизонтальные клетки затем вычитают пропорциональное значение из выходного сигнала фоторецепторов, чтобы удерживать входной сигнал для внутренней схемы сетчатки в пределах ее рабочего диапазона. [1] Горизонтальные клетки также являются одной из двух групп тормозных интернейронов, которые участвуют в окружении ганглиозных клеток сетчатки: [2]

Освещение Центр гиперполяризации фоторецепторов Горизонтальная гиперполяризация клеток Деполяризация окружающих фоторецепторов

Точный механизм, с помощью которого деполяризация горизонтальных клеток гиперполяризует фоторецепторы, неясен. Хотя горизонтальные клетки содержат ГАМК , основные механизмы, с помощью которых горизонтальные клетки ингибируют колбочки, вероятно, не связаны с высвобождением ГАМК горизонтальными клетками на колбочки. [4] [7] [8] Два механизма, которые не исключают друг друга, вероятно, способствуют горизонтальному ингибированию высвобождения глутамата колбочками клетками. Оба постулируемых механизма зависят от защищенной среды, обеспечиваемой инвагинированными синапсами, которые горизонтальные клетки создают на колбочках. [4] [9] Первый постулируемый механизм - это очень быстрый эпаптический механизм, который не имеет синаптической задержки, что делает его одним из самых быстрых тормозных синапсов из известных. [4][10] [11] Второй постулируемый механизм является относительно медленным с постоянной времени около 200 мс и зависит от высвобождения АТФ через каналы паннексина-1, расположенные на горизонтальных клеточных дендритах, инвагинирующих синаптический конец конуса. Экто-АТФаза NTPDase1 гидролизует внеклеточный АТФ до АМФ, фосфатных групп и протонов. Фосфатные группы и протоны образуют буфер pH с pKa 7,2, который сохраняет pH в синаптической щели относительно кислым. Это подавляет Ca 2+ каналыколбочеки, следовательно, снижает высвобождение глутамата колбочками. [4] [11] [12] [13] [14]

Центр объемного звучания антагонизма биполярных клеток , как полагает, унаследованными от шишек. Однако, когда записи производятся из частей колбочки, которые удалены от конусов колбочек, которые синапсируют с биполярными клетками, антагонизм между центром и окружением кажется менее надежным в колбочках, чем в биполярных клетках. Поскольку инвагинирующие синапсы из горизонтальных клеток создаются на концах колбочек, антагонизм между центром и окружением колбочек, как полагают, более надежно присутствует в окончаниях колбочек. [15]

См. Также [ править ]

  • Фоторецепторные клетки
  • Биполярные клетки
  • Амакриновые клетки
  • Ганглиозные клетки

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г д Масланд, RH (2012). «Нейронная организация сетчатки» . Нейрон . 76 (2): 266–280. DOI : 10.1016 / j.neuron.2012.10.002 . PMC  3714606 . PMID  23083731 .
  2. ^ a b c d Demb JB, Singer JH (ноябрь 2015 г.). «Функциональная схемотехника сетчатки глаза» . Annu Rev Vis Sci . 1 : 263–289. DOI : 10.1146 / annurev-vision-082114-035334 . PMC 5749398 . PMID 28532365 .  
  3. ^ Хая, Таро; Мацумото, Акихиро; Сугита, Юко; Ватанабэ, Сатоши; Кувахара, Рюсукэ; Татибана, Масао; Фурукава, Такахиса (17.07.2017). «Разнообразные функциональные роли горизонтальных клеток в цепи сетчатки» . Научные отчеты . 7 (1): 1–15. DOI : 10.1038 / s41598-017-05543-2 . ISSN 2045-2322 . 
  4. ^ a b c d e Thoreson WB, Mangel SC (сентябрь 2012 г.). «Боковые взаимодействия во внешней сетчатке» . Prog Retin Eye Res . 31 (5): 407–41. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2012.04.003 . PMC 3401171 . PMID 22580106 .  
  5. ^ Б Wässle H, HJ Римана (март 1978). «Мозаика нервных клеток сетчатки глаза млекопитающих». Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci . 200 (1141): 441–61. DOI : 10,1098 / rspb.1978.0026 . PMID 26058 . 
  6. ^ Кей, JN; Чу, МВт; Санес, младший (2012). «MEGF10 и MEGF11 опосредуют гомотипические взаимодействия, необходимые для мозаичного расположения нейронов сетчатки» . Природа . 483 (7390): 465–9. DOI : 10,1038 / природа10877 . PMC 3310952 . PMID 22407321 .  
  7. ^ ВЕРВЕЙ Дж, Kamermans М, Spekreijse Н (декабрь 1996). «Горизонтальные клетки возвращаются к колбочкам, сдвигая диапазон активации кальциевого тока колбочки». Vision Res . 36 (24): 3943–53. DOI : 10.1016 / S0042-6989 (96) 00142-3 . PMID 9068848 . 
  8. ^ ВЕРВЕЙ J, Hornstein EP, Schnapf JL (ноябрь 2003). «Объемный антагонизм фоторецепторов конуса макака» . J. Neurosci . 23 (32): 10249–57. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-32-10249.2003 . PMID 14614083 . 
  9. ↑ Barnes S (декабрь 2003 г.). «Антагонизм между центром и окружением, опосредованный протонной передачей сигналов в синапсе фоторецептора колбочки» . J Gen Physiol . 122 (6): 653–6. DOI : 10,1085 / jgp.200308947 . PMC 2229589 . PMID 14610023 .  
  10. ^ Kamermans М, Fahrenfort я, Шульц К, Янссен-Bienhold U, Sjoerdsma Т, Р Weiler (май 2001 г.). «Гемиканальное подавление во внешней сетчатке». Наука . 292 (5519): 1178–80. DOI : 10.1126 / science.1060101 . PMID 11349152 . 
  11. ^ а б Вроман Р., Клаассен Л. Дж., Хоулетт М. Х., Сенедез В., Клоостер Дж., Сьордсма Т., Камерманс М. (май 2014 г.). «Внеклеточный гидролиз АТФ подавляет синаптическую передачу за счет увеличения буферизации ph в синаптической щели» . PLoS Biol . 12 (5): e1001864. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001864 . PMC 4028192 . PMID 24844296 .  
  12. ^ Хирасава H, Канеко A (декабрь 2003). «Изменения pH во врастающей синаптической щели опосредуют обратную связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам колбочек, модулируя каналы Ca2 +» . J. Gen. Physiol . 122 (6): 657–71. DOI : 10,1085 / jgp.200308863 . PMC 2229595 . PMID 14610018 .  
  13. ^ Весси JP, Stratis А.К., Daniels Б.А., Da Silva N, Jonz MG, Лалонда MR, Baldridge WH, Barnes S (апрель 2005). «Протон-опосредованное подавление обратной связи пресинаптических кальциевых каналов в синапсе фоторецепторов колбочек» . J. Neurosci . 25 (16): 4108–17. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5253-04.2005 . PMID 15843613 . 
  14. ^ Davenport CM, Detwiler PB, Dacey DM (январь 2008). «Влияние буферизации pH на световые реакции горизонтальных и ганглиозных клеток в сетчатке приматов: доказательства протонной гипотезы образования окружения» . J. Neurosci . 28 (2): 456–64. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2735-07.2008 . PMC 3057190 . PMID 18184788 .  
  15. ^ Бызов А. Л., Шура-Бура ТМ (1986). «Механизм электрической обратной связи при обработке сигналов во внешнем плексиформном слое сетчатки». Vision Res . 26 (1): 33–44. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (86) 90069-6 . PMID 3012877 . 

Библиография [ править ]

  • Масланд, RH (2012). «Нейронная организация сетчатки» . Нейрон . 76 (2): 266–280. DOI : 10.1016 / j.neuron.2012.10.002 . PMC  3714606 . PMID  23083731 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Webvision: горизонтальная ячейка