Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вдоль границы между соседними оттенками серого в иллюзии полос Маха боковое торможение заставляет более темную область ложно казаться еще темнее, а более светлая область ложно кажется еще светлее.

В нейробиологии , латеральное торможение является способность возбужденного нейрона , чтобы снизить активность своих соседей. Боковое торможение запрещает распространение потенциалов действия от возбужденных нейронов к соседним нейронам в латеральном направлении. Это создает контраст в стимуляции, позволяющий усилить сенсорное восприятие. Это также называется латеральным антагонизмом и проявляется в основном в зрительных процессах, а также в тактильной , слуховой и даже обонятельной обработке. [1] Клетки, использующие латеральное торможение, появляются в основном в коре головного мозга и таламусе.и составляют боковые тормозные сети (LIN). [2] Искусственное латеральное торможение внедрено в искусственные сенсорные системы, такие как микросхемы зрения , [3] слуховые системы [4] и оптические мыши. [5] [6] Часто недооценивают то, что, хотя латеральное торможение визуализируется в пространственном смысле, также считается, что оно существует в так называемом «боковом торможении в абстрактных измерениях». Это относится к латеральному торможению между нейронами, которые не являются соседними в пространственном смысле, но с точки зрения модальности стимула. Считается, что это явление помогает различать цвета. [7]

История [ править ]

Оптическая иллюзия, вызванная боковым торможением: иллюзия сетки Германа

Концепция нервного торможения (в двигательных системах) была хорошо известна Декарту и его современникам. [8] Сенсорное торможение зрения было предположено Эрнстом Махом в 1865 году, как показано на его группе Маха . [9] [10] Подавление в отдельных сенсорных нейронах было обнаружено и исследовано в 1949 году Халданом К. Хартлайном, когда он использовал логарифмы для выражения эффекта рецептивных полей ганглиев. Его алгоритмы также помогают объяснить эксперимент, проведенный Дэвидом Хьюбелем и Торстеном Визелем, который выявил вариации сенсорной обработки, включая латеральное торможение, у разных видов. [11]

В 1956 году Хартлайн пересмотрел эту концепцию бокового торможения в глазах подковообразного краба (Limulus polyphemus) во время эксперимента, проведенного с помощью Генри Г. Вагнера и Флойда Рэтлиффа. Хартлайн исследовал анатомию омматидиев подковообразного краба из-за их схожих функций и физиологической анатомии с фоторецепторами человеческого глаза. Кроме того, они намного больше, чем фоторецепторы у людей, что значительно облегчит их наблюдение и запись. Хартлайн сравнил ответный сигнал омматидия, когда единственный концентрированный луч света был направлен на одну рецепторную единицу, а не на три окружающих единицы. [12] Он также поддержал свою теорию бокового торможения, поскольку ответный сигнал одной единицы был сильнее, когда окружающие единицы не подвергались воздействию света. [13]

Сенсорное торможение [ править ]

Стимул, воздействующий на все три нейрона, но который воздействует на B сильнее или первым, может быть обострен, если B посылает боковые сигналы соседям A и C не стрелять, тем самым подавляя их. Боковое торможение используется в зрении для усиления сигналов в мозг (розовая стрелка).

Бекеши в своей книге Сенсорное Ингибирование , [14] рассматривается широкий спектр тормозных явлений в сенсорных системах , и интерпретирует их в терминах заточкой.

Зрительное торможение [ править ]

Боковое торможение увеличивает контраст и резкость зрительной реакции. Это явление уже происходит в сетчатке млекопитающих . В темноте небольшой световой раздражитель усиливает различные фоторецепторы ( палочковидные клетки ). Стержни в центре стимула будут преобразовывать «световой» сигнал в мозг, тогда как различные стержни на внешней стороне стимула будут посылать «темный» сигнал в мозг из-за бокового торможения со стороны горизонтальных клеток . Этот контраст между светлым и темным создает более резкое изображение. (Сравните нерезкое маскирование при цифровой обработке). Этот механизм также создает визуальный эффект полосы Маха .

Визуальное латеральное торможение - это процесс, при котором фоторецепторные клетки помогают мозгу воспринимать контраст в изображении. Электромагнитный свет попадает в глаз, проходя через роговицу , зрачок и хрусталик (оптику) . [15] Затем он обходит ганглиозные клетки , амакриновые клетки , биполярные клетки и горизонтальные клетки , чтобы достичь стержневых клеток фоторецепторов, которые поглощают свет. Стержни стимулируются энергией света и посылают возбуждающий нервный сигнал горизонтальным клеткам.

Этот возбуждающий сигнал, однако, будет передаваться только стержневыми клетками в центре рецептивного поля ганглиозных клеток к ганглиозным клеткам, потому что горизонтальные клетки отвечают, посылая тормозной сигнал соседним стержням, чтобы создать баланс, который позволяет млекопитающим воспринимать более яркий изображений. [16] Центральный стержень будет посылать световые сигналы непосредственно биполярным клеткам, которые, в свою очередь, будут передавать сигнал ганглиозным клеткам. [17] Амакриновые клетки также производят латеральное подавление биполярных клеток [18] и ганглиозных клеток для выполнения различных визуальных вычислений, включая повышение резкости изображения. [19] Последние визуальные сигналы будут отправлены в таламус и кору головного мозга , где происходит дополнительное латеральное торможение.

Тактильное торможение [ править ]

Сенсорная информация, собираемая периферической нервной системой, передается в определенные области первичной соматосенсорной области теменной коры в соответствии с ее происхождением на любой данной части тела. Для каждого нейрона в первичной соматосенсорной области существует соответствующая область кожи, которая стимулируется или подавляется этим нейроном. [20] Области, которые соответствуют местоположению на соматосенсорной коре, отображаются гомонкулусом . Эта соответствующая область кожи называется рецептивным полем нейрона.. Наиболее чувствительные области тела имеют наибольшее представительство в любой заданной области коры, но также имеют наименьшие рецептивные поля. Губы, язык и пальцы - примеры этого явления. [20] Каждое рецептивное поле состоит из двух областей: центральной возбуждающей области и периферической тормозной области. Одно целое рецептивное поле может перекрываться с другими рецептивными полями, что затрудняет различение мест стимуляции, но латеральное торможение помогает уменьшить это перекрытие. [21]При прикосновении к области кожи центральная возбуждающая область активируется, а периферическая область подавляется, создавая контраст в ощущениях и позволяя сенсорную точность. Затем человек может точно определить, к какой части кожи прикасаются. Перед лицом торможения срабатывают только нейроны, которые наиболее стимулированы и наименее подавлены, поэтому паттерн возбуждения имеет тенденцию концентрироваться на пиках стимула. Эта способность становится менее точной по мере того, как стимуляция перемещается от областей с небольшими рецептивными полями к более крупным рецептивным полям, например, от кончиков пальцев к предплечью к предплечью. [20]

Слуховой запрет [ править ]

Сходство между сенсорными процессами кожи и слуховой системы предполагает, что латеральное торможение может играть роль в обработке слуха. Базилярной мембраны в улитке имеет рецептивные поля , аналогичные рецептивных полей кожи и глаз. Кроме того, соседние клетки в слуховой коре имеют похожие специфические частоты, которые заставляют их срабатывать, создавая карту звуковых частот, аналогичную таковой в соматосенсорной коре. [22] Боковое подавление тонотопических каналов может быть обнаружено в нижних бугорках.и на более высоких уровнях слуховой обработки в головном мозге. Однако роль бокового торможения в слуховых ощущениях неясна. Некоторые ученые обнаружили, что латеральное торможение может играть роль в обострении пространственных входных паттернов и временных изменениях ощущений [23], другие полагают, что оно играет важную роль в обработке низких или высоких тонов.

Считается, что боковое торможение также играет роль в подавлении шума в ушах . Звон в ушах может возникать, когда повреждение улитки вызывает большее снижение торможения, чем возбуждение, позволяя нейронам узнавать звук, не доходя до уха. [24] Если производятся определенные звуковые частоты, которые больше способствуют торможению, чем возбуждению, шум в ушах может быть подавлен. [24] Доказательства подтверждают выводы о том, что высокочастотные звуки лучше всего подавляют и, следовательно, лучше всего уменьшают некоторые типы шума в ушах.

У усатых летучих мышей данные подтверждают гипотезу о том, что латеральные тормозные процессы слуховой системы способствуют улучшению обработки слуховой информации. Боковое торможение будет происходить в медиальном и дорсальном отделах медиального коленчатого ядра усатых летучих мышей вместе с положительной обратной связью . [25] Точные функции этих областей неясны, но они действительно вносят вклад в избирательные реакции слуховой обработки. Эти процессы могут играть роль в функционировании слуха у других млекопитающих, например у кошек.

Эмбриология [ править ]

В эмбриологии концепция бокового торможения была адаптирована для описания процессов в развитии типов клеток. [26] Боковое ингибирование описывается как часть пути передачи сигналов Notch , типа межклеточного взаимодействия. В частности, во время асимметричного деления клетки одна дочерняя клетка принимает определенную судьбу, которая заставляет ее быть копией исходной клетки, а другая дочерняя клетка не может стать копией. Боковое торможение хорошо документировано у мух, червей и позвоночных. [27] У всех этих организмов трансмембранные белки Notch и Delta (или их гомологи) были идентифицированы как медиаторы взаимодействия. Исследования чаще связывают сДрозофила , плодовая муха. [28] Синтетические эмбриологи также смогли воспроизвести динамику бокового торможения в развивающихся бактериальных колониях [29], создав полосы и регулярные структуры.

Нейробласт с немного большим количеством дельта-белка на своей клеточной поверхности будет препятствовать превращению соседних клеток в нейроны. У мух, лягушек и цыплят Delta находится в тех клетках, которые станут нейронами, а Notch повышен в тех клетках, которые станут глиальными клетками.

См. Также [ править ]

  • Оптическая иллюзия
  • Полоса Маха
  • Иллюзия корнсвита
  • Иллюзия сетки
  • Диапазон фракционирования
  • Краевые эффекты
  • Одновременный контраст

Ссылки [ править ]

  1. ^ Янтис, Стивен (2014). Ощущение и восприятие . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Worth. п. 77.
  2. ^ Shamma, Шихаб А. (3 января 1985). «Обработка речи в слуховой системе II: латеральное торможение и центральная обработка речи вызвали активность слухового нерва». Журнал акустического общества Америки . 78 (5): 1623. Bibcode : 1985ASAJ ... 78.1622S . DOI : 10.1121 / 1.392800 . PMID 3840813 . 
  3. ^ Реза Моини (2000). Чипы Vision . Springer. ISBN 0-7923-8664-7.
  4. ^ Кристоф фон дер Мальсбург и др. (редакторы) (1996). Искусственные нейронные сети: ICANN 96 . Springer. ISBN 3-540-61510-5.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Реза Моини (1997). "Vision Chips" (PDF) .
  6. ^ Ричард Ф. Лайон (1981), "Оптическая мышь и архитектурная методология для интеллектуальных цифровых датчиков" (PDF) , отчет Xerox PARC VLSI-81-1
  7. ^ RHS Карпентер (1997). Нейрофизиология . Арнольд, Лондон.
  8. ^ Маркус Якобсон (1993). Основы нейробиологии (2-е изд.). Springer. п. 277. ISBN. 978-0-306-44540-8.
  9. ^ YANTIS, Стивен (11 февраля 2013). Ощущение и восприятие . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN 978-0-7167-5754-2.
  10. ^ GA Orchard; WA Филлипс (1991). Нейронные вычисления: руководство для новичков . Тейлор и Фрэнсис. п. 26. ISBN 978-0-86377-235-1.
  11. ^ Шоу, изд. пользователя Gordon L .; Гюнтер Палм (1988). Теория мозга: переиздание тома (перепечатано под ред.). Сингапур [ua]: World Scientific. ISBN 9971504847.CS1 maint: extra text: authors list (link)
  12. Перейти ↑ Goldstein, E. Bruce (2007). Ощущение и восприятие (7. ред.). Уодсворт: Томсон. ISBN 9780534558109.
  13. ^ Hartline, Haldan K .; Генри Г. Вагнер; Флойд Рэтлифф (20 мая 1956). «Торможение в глазах Лимула» . Журнал общей психологии . 5. 39 (5): 651–671. DOI : 10,1085 / jgp.39.5.651 . PMID 13319654 . 
  14. ^ Бекеши (1967). Сенсорное торможение . Издательство Принстонского университета.
  15. ^ Heller, Morton A .; Эдуард Гентаз (октябрь 2013 г.). Психология прикосновения и слепоты . Тейлор и Фрэнсис. С. 20–21. ISBN 9781134521593.
  16. ^ Янтис, Стивенс (2014). Ощущение и восприятие . Стоит издателям.
  17. ^ Левин, Майкл В. (2000). Основы ощущения и восприятия Левина и Шефнера (3-е изд.). Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198524670.
  18. Перейти ↑ Tanaka M, Tachibana M (15 августа 2013 г.). «Независимый контроль реципрокного и латерального торможения на конце аксона биполярных клеток сетчатки» . J Physiol . 591 (16): 3833–51. DOI : 10.1113 / jphysiol.2013.253179 . PMC 3764632 . PMID 23690563 .  
  19. ^ Роска B, Немет E, Orzo L, Werblin FS (1 марта 2000). «Три уровня бокового торможения: пространственно-временное исследование сетчатки тигровой саламандры» . J Neurosci . 20 (5): 1941–51. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-05-01941.2000 . PMC 6772932 . PMID 10684895 .  
  20. ^ a b c Хеллер, Мортон А. (2013). Психология прикосновения и слепоты . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. п. 20.
  21. ^ Фокс, Кевин (2008). Бочка Cortex . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 127 .
  22. ^ Бернштейн, Дуглас А. (2008). Психология . Бостон, Массачусетс: Компания Houghton Mifflin. п. 118 .
  23. ^ Shamma, Шихаб А. (3 января 1985). «Обработка речи в слуховой системе II: латеральное торможение и центральная обработка речи вызвали активность слухового нерва». Журнал акустического общества Америки . 78 (5): 1622–32. Bibcode : 1985ASAJ ... 78.1622S . DOI : 10.1121 / 1.392800 . PMID 3840813 . 
  24. ^ a b Моллер, Оге Р. (2011). Учебник тиннитуса . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. п. 96 .
  25. ^ Галлахер, Микела; Ирвинг Вайнер; Рэнди Нельсон (2003). «Биологическая психология». Справочник по психологии . 3 : 84.
  26. ^ Альфред Гирер; Ганс Мейнхардт (1974). Дональд С. Коэн (ред.). «Формирование биологического паттерна, связанное с боковым ингибированием» . Некоторые математические вопросы биологии VI: Математические аспекты химических и биохимических проблем и квантовой химии . Американское математическое общество. 7 . ISBN 978-0-8218-1328-7.
  27. ^ Хэддон, C .; Л. Смитерс; С. Шнайдер-Маунори; Т. Коче; Д. Энрике; Дж. Льюис (январь 1998 г.). «Множественные дельта-гены и латеральное торможение в первичном нейрогенезе у рыбок данио» . Развитие : 359–370 . Проверено 7 декабря 2013 года .
  28. ^ Йорг, Reichrath (2012). Передача сигналов Notch в эмбриологии и раке . Springer. ISBN 9781461408994.
  29. ↑ Duran-Nebreda, Salva; Пла, Хорди; Видиелла, Блай; Пиньеро, Хорди; Конде-Пуэйо, Нурия; Соле, Рикар (2021-01-15). «Синтетическое латеральное ингибирование в периодических образцах микробных колоний» . Синтетическая биология ACS : acssynbio.0c00318. DOI : 10.1021 / acssynbio.0c00318 . ISSN 2161-5063 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Опровержение классического объяснения иллюзии Германа сетки