В сложные глаза от членистоногих , таких как насекомые , ракообразные и многоножки [1] состоят из элементов , называемых омматидии ( в единственном числе: омматидий ). Омматидий содержит группу фоторецепторных клеток, окруженных опорными и пигментными клетками. Наружная часть омматидия покрыта прозрачной роговицей . Каждый омматидий иннервируется одним пучком аксонов (обычно состоящим из 6–9 аксонов , в зависимости от количества рабдомеров ) [2] : 162 и обеспечиваетмозг с одним элементом изображения . Мозг формирует изображение из этих независимых элементов изображения. Количество омматидиев в глазе , зависит от типа членистоногого и диапазона от минимума 5 , как и в Антарктическом изопода antarcticus Glyptonotus , [3] или несколько в примитивном Zygentoma , около 30000 в больших Anisoptera стрекоз и некоторые Sphingidae моли . [4]
Омматидии обычно шестиугольные в поперечном сечении и примерно в десять раз длиннее ширины. Диаметр наибольший у поверхности, сужающийся к внутреннему концу. На внешней поверхности находится роговица, под которой находится псевдоконус, который дополнительно фокусирует свет. Роговица и псевдоконус образуют внешние десять процентов длины омматидия.
Конкретный состав омматидия варьируется у разных организмов. Сложный глаз бабочки состоит из нескольких глазных единиц, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из девяти фоторецепторных клеток (пронумерованных от R1 до R9), первичных и вторичных пигментных клеток. [5] У бабочек- нимфалид простейшая структура глазного омматидия, состоящая из восьми фоторецепторных клеток (R1 – R8) и крошечной клетки R9, организованных в разные уровни. [5] Эти «R-клетки» плотно упаковывают омматидий. Часть R-клеток на центральной оси омматидия вместе образуют световод, прозрачную трубку, называемую рабдом.
Несмотря на то, состоит из более чем 16 000 клеток, [6] дрозофилы сложный глаз представляет собой простой повторяющийся рисунок 700 до 750 из омматидиев, [7] инициирована в личиночной глаз имагинального диска. Каждый омматидий состоит из 14 соседних клеток: 8 фоторецепторных нейронов в ядре, 4 не нейрональных колбочек и 2 первичных пигментных клетки. [6] Гексагональная решетка пигментных клеток изолирует омматидиальное ядро от соседних омматидий, чтобы оптимизировать охват поля зрения, что, таким образом, влияет на остроту зрения дрозофилы . [7]
В настоящих мухах, рабдом разделился на семь независимых рабдомеров (на самом деле их восемь, но два центральных рабдомера, отвечающих за цветовое зрение, расположены друг над другом), так что в каждом омматидиуме формируется небольшое перевернутое 7-пиксельное изображение. Одновременно рабдомеры в соседних омматидиях выровнены так, что поле зрения внутри омматидия такое же, как и между омматидиями. Преимущество такой схемы заключается в том, что одна и та же визуальная ось отбирается из большей области глаза, тем самым увеличивая чувствительность в семь раз без увеличения размера глаза или снижения его остроты. Достижение этого также потребовало перестройки глаза, так что пучки аксонов скручены на 180 градусов (перевернуты), и каждый рабдомер объединен с таковыми из шести соседних омматидий, которые разделяют одну и ту же зрительную ось.Таким образом, на уровне пластинки - первый центр оптической обработкимозг насекомого - сигналы вводятся точно так же, как и в случае обычного сложного глаза, но изображение улучшается. Это визуальное расположение известно как нейронная суперпозиция . [2] : 163–4
Поскольку изображение сложного глаза создается из независимых элементов изображения, производимых омматидиями, важно, чтобы омматидии реагировали только на ту часть сцены, которая находится непосредственно перед ними. Чтобы свет, проникающий под углом, не был обнаружен омматидием, в который он вошел, или любым из соседних омматидий, шесть пигментных клетокприсутствуют. Пигментные клетки выстилают каждый омматидий снаружи. Каждая пигментная клетка расположена на вершине шестиугольника и, таким образом, выстилает внешнюю сторону трех омматидий. Свет, проникающий под углом, проходит через тонкое поперечное сечение фоторецепторной клетки с очень малой вероятностью его возбуждения и поглощается пигментной клеткой, прежде чем попадет в соседний омматидий. У многих видов в условиях низкой освещенности пигмент удаляется, поэтому свет, попадающий в глаз, может быть обнаружен любым из нескольких омматидий. Это улучшает обнаружение света, но снижает разрешение.
Размер омматидиев варьируется в зависимости от вида, но колеблется от 5 до 50 микрометров. Рабдомы внутри них могут иметь поперечное сечение не менее 1 x микрометра, при этом категория «малых» в некоторых межвидовых исследованиях присваивается тем, кто меньше 2 микрометров. [8] A микролинз можно рассматривать как элементарную, биомиметическую аналогию омматидиев.
Механизм определения глаза [ править ]
Определение судьбы клеток сетчатки основывается на позиционной передаче сигналов между клетками, которая активирует пути передачи сигналов, а не на клеточном клоне. Межклеточный сигнал, который высвобождается фоторецепторами R8 (уже дифференцированными клетками сетчатки) каждого омматидия, принимается соседними клетками-предшественниками сетчатки, стимулируя их включение в развивающиеся омматидии. Недифференцированные клетки сетчатки выбирают свои соответствующие клеточные судьбы в зависимости от их положения по отношению к дифференцированным соседям. Локальный сигнал, фактор роста Spitz, активирует путь передачи сигнала рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) и инициирует каскад событий, которые приведут к транскрипции генов, участвующих в определении судьбы клетки. [9]Этот процесс приводит к индукции клеточных судеб, начиная с нейронов фоторецептора R8, и прогрессирует до последовательного набора соседних недифференцированных клеток. Первые семь соседних клеток получают сигнал R8, чтобы дифференцироваться как фоторецепторные нейроны, с последующим привлечением четырех ненейрональных клеток колбочек.
См. Также [ править ]
- Псевдозрачок
- Глаз членистоногих
- Аппозиционный глаз
- Глаз суперпозиции
Ссылки [ править ]
- ^ Мюллер СН, Sombke А, Розенберг J (декабрь 2007). «Тонкая структура глаз некоторых щетинистых многоножек (Penicillata, Diplopoda): дополнительная поддержка гомологии омматидий нижней челюсти». Строение и развитие членистоногих . 36 (4): 463–76. DOI : 10.1016 / j.asd.2007.09.002 . PMID 18089122 .
- ^ a b Land MF, Nilsson D (2012). Глаза животных (второе изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-958114-6.
- ^ Meyer-Рохов В. Б. (1982). «Разделенный глаз изоподы Glyptonotus antarcticus: эффекты односторонней адаптации к темноте и повышения температуры». Труды Лондонского королевского общества . B215 (1201): 433–450. Bibcode : 1982RSPSB.215..433M . DOI : 10,1098 / rspb.1982.0052 .
- ^ Common IF (1990). Бабочки Австралии . Брилл. п. 15 . ISBN 978-90-04-09227-3.
- ^ a b Briscoe AD (июнь 2008 г.). «Реконструкция глаз древней бабочки: фокус на опсинах» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 11): 1805–13. DOI : 10,1242 / jeb.013045 . PMID 18490396 .
- ^ а б Каган Р. (2009). «Принципы дифференциации глаз дрозофилы» . Актуальные темы биологии развития. 89 . Эльзевьер: 115–35. DOI : 10.1016 / s0070-2153 (09) 89005-4 . ISBN 9780123749024. PMC 2890271 . PMID 19737644 . Цитировать журнал требует
|journal=( помощь ) - ^ а б Каган Р.Л., Готовый Д.Ф. (декабрь 1989 г.). «Возникновение порядка в сетчатке куколки дрозофилы». Биология развития . 136 (2): 346–62. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (89) 90261-3 . PMID 2511048 .
- Перейти ↑ Land MF (1997). «Острота зрения у насекомых» . Ежегодный обзор энтомологии . 42 : 147–77. DOI : 10.1146 / annurev.ento.42.1.147 . PMID 15012311 .
- ↑ Li X, Carthew RW (декабрь 2005 г.). «МикроРНК опосредует передачу сигналов рецептора EGF и способствует дифференцировке фоторецепторов в глазу дрозофилы». Cell . 123 (7): 1267–77. DOI : 10.1016 / j.cell.2005.10.040 . PMID 16377567 .
