Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Splachnaceae
Mosses01.jpg
Splachnum sphaericum
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Разделение:Мохообразные
Класс:Bryopsida
Подкласс:Bryidae
Суперзаказ:Bryanae
Заказ:Splachnales
Семья:Splachnaceae
Grev. & Arn.
Роды

Splachnaceae это семейство из мха , содержащий около 70 видов в 6 родов. [1] Около половины из этих видов являются энтомофильными и используют насекомых для распространения своих спор , чего нет ни у каких других наземных растений без косточек . [2] Многие виды этого семейства копрофильны, растут исключительно на фекалиях животных или падалье. [3] По этой причине некоторые роды, такие как Splachnum Hedw. часто называют «навозными мхами». [3]

Описание [ править ]

Гаметофит [ править ]

Мхи этого семейства преимущественно двояковыпуклые (архегонии и антеридии у отдельных особей); хотя известны исключения, такие как S. pensylvanicum, который является одноядным. Гаметофит всегда акрокарпный (стоячий), с зелено-желтыми или красноватыми листьями / стеблями и чаще всего до 5 см в высоту. Стебли стоят вертикально, и при поперечном сечении видно, что они имеют четко очерченную центральную прядь. Крупные паренхиматозные клетки окружают центральную цепочку тонкими стенками клеток от красного до оранжевого цвета. Клетки коры часто более красного цвета, они узкие и толстостенные. Вдоль стебля могут присутствовать подмышечные волоски, хотя подмышечные ветви встречаются нечасто. Ризоиды темно-коричневые или красные, могут быть папиллозными. [4] [5] [1]

Женские растения более выносливы, чем мужские; раскидистые, яйцевидные или ланцетные, при сушке умеренно хрустящие. Распределение листьев может быть однородным или может стать больше / плотнее около вершины стебля. Листья могут быть зубчатыми (мелкозубчатыми) по краям и иметь один ребро, который часто заканчивается перед верхушкой. Пластинчатые клетки тонкостенные, более прямоугольные к основанию и шестиугольные на вершине. Перихеальные листья часто крупнее, но похожи по строению на другие листья на стебле. [5] [4]

Иллюстрация спорофитной и гаметофитной стадий Splachnum ampullaceum

Мужские растения более тонкие, с более рыхлым распределением листьев. Листья различаются по размеру и дифференцировке к верхушке стебля, образуя часто луковичную перигонию. Перигониальные листья сильно дифференцированные, яйцевидные, сужающиеся к длинному кончику. [4] Перигоний терминальный, и часто в нем находятся парафизы. [5] [4]

Ранние стадии [ править ]

Как и другие представители класса Bryopsida, гаметофиты начинаются с гаплоидной споры, которая быстро прорастает и превращается в однорядную протонему. Эта протонема служит членам Splachnaceae, быстро колонизируя свой предпочтительный субстрат, развиваясь в три стадии; которые представляют собой хлоронему, каулонему и, наконец, листовой гаметофит. [6]

Споры [ править ]

Одноклеточные споры образуются спорофитами в мейозе. У Splachnaceae они часто маленькие и липкие, что облегчает распространение насекомых. Иногда споры рассредоточены в скоплениях. [5] [6]

Спорангий Splachnum ampullaceum с увеличенным гипофизом.
Хлоронема [ править ]

Хлоронема - это самая ранняя стадия протонемы, обладающая уникальными особенностями, такими как неправильное ветвление, круглые хлоропласты и поперечные поперечные стенки. На этом этапе зародыша нет. [6]

Каулонема [ править ]

Каулонема - вторичная стадия протонемы. Он правильно разветвлен, имеет веретеновидные хлоропласты и косые поперечные стенки. На этом этапе начинается бутонизация. [6]

Спорофит [ править ]

Многие виды в этом семействе имеют сильно преувеличенные спорофиты, которые хорошо приспособлены к своим специфическим экологическим отношениям. [4]

Щетинка у Splachnaceae обычно удлиненная и прямостоячая, с выраженной центральной прядью. Спорангий очень разнообразен по форме. У многих видов средняя часть спорофита (гипофиз / апофиз) может быть сильно вздута или расширена для привлечения насекомых. Выше находится более короткая «урна» того же цвета с тупо конической или выпуклой крышечкой наверху; из которых кольцо развито слабо. Присутствует единственный перистом с 16 зубами различной пигментации (экзостом обычно состоит из 8 зубов). Устьицы на спорангии часто бывают в большом количестве. [1] [5] [4]

Гаплоидная калиптра, состоящая из ткани гаметофита, может присутствовать на спорофите; он почти всегда митратный (в форме епископской шапки) и гладкий. [7]

Таксономия [ править ]

Funaria hygrometrica , который может внешне напоминать виды Splachnaceae.

Splachnaceae в настоящее время обитает в отряде Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; который далее расположен в классе Bryopsida . Он включает 6 родов и около 73 видов. [8] Типовой род - Splachnum Hedw. [9]

Внутри Splachnaceae были названы три подсемейства. [10]

Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) можно отличить по их сильно дифференцированы и часто завышены гипофизом. Все виды копрофилны и энтомофилы, за исключением T. paradoxus , который является только копрофильным. Роды отличаются перистомными зубцами. [10]

Voitioideae ( Voitia ) характеризуется отсутствием дифференцированной линии расхождения на спорангии (клейстокарпия). Распространение спор достигается только после разрушения спорангиальной стенки. Виды этого подсемейства копрофильные, но не энтомофильные. [10]

Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) - наиболее полиморфное подсемейство, виды которого населяют множество различных ниш. [10]

Спорофиты Meesia uliginosa , к которым отдаленно относятся представители Splachnaceae.

Список родов [ править ]

  • Аплодон Р. Бр.
  • Бульон Мосениэллы .
  • Splachnum Hedw. (например, Splachnum sphaericum )
  • Тейлория Хук.
  • Тетраплодон Bruch & Schimp.
  • Войтия Хорнш .

Члены Splachnaceae могут внешне напоминать представителей Funariaceae, разделяя листья с мягкой текстурой и похожей формы. Однако недавние филогенетические исследования не подтверждают эту связь и вместо этого указывают на то, что Splachnaceae более тесно связаны с Meesiaceae, а не с Funariaceae, как считалось. [5] [2] Хотя представители как Splachnaceae, так и Meesiaceae растут в одинаковых влажных средах обитания, таких как торфяники, они различаются по структуре спорангия; где у Splachnaceae есть прямой спорангий с митратной калиптрой, а у Meesiaceae - изогнутый спорангий с чашеобразной (чашеобразной) калиптрой. [2]

Распространение и среда обитания [ править ]

Члены Splachnaceae встречаются по всему миру; хотя они распространены преимущественно в умеренных и холодных регионах северного и южного полушарий, а также в высокогорных районах неотропов. Некоторые роды, такие как Moseniella Broth., Обитают только в тропических широтах; хотя это редкость. Подавляющее большинство членов этой семьи предпочитают болота и топи. [3] [1]

Из-за своего экологического предпочтения разлагающемуся животному материалу представители Splachnaceae считаются однолетними челноками, и их популяция не может поддерживаться в течение длительного периода времени. Кроме того, такие среды обитания чрезвычайно прерывистые, поскольку они зависят от производства и разложения животного вещества в конкретной климатической и растительной зоне. По этим причинам Splachnaceae в основном встречаются в регионах, где температура достаточно низкая, чтобы замедлить быстрое разложение животного вещества, на котором они обитают. [5]

Хотя не все виды ограничены средами обитания, связанными с разлагающимся животным миром, тем не менее, наблюдалось, что они процветают на богатых азотом субстратах. [1]

Экологические отношения и жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл мохообразного

Энтомофилия [ править ]

Splachnaceae - единственное семейство мохообразных, в котором наблюдалась энтомофилия. Энтомофилия особенно распространена среди родов Splachnum и Tayloria , а также была зарегистрирована у вида Aplodon wormskioldii . Энтомофильные виды особенно известны своими ярко окрашенными и часто пахнущими спорофитами. Эти спорофиты привлекают насекомых, в первую очередь мух семейства Scathophagidae , также известных как навозные мухи. [11] Три типа адаптации были зарегистрированы для энтомофилии: (1) копрофильная, (2) морфологическая адаптации и (3) химическая адаптации. [12]

Во многих случаях было показано, что определенные цвета, формы и запахи, производимые спорофитами, имеют видоспецифические отношения к мухам, которые их посещают. Это говорит о том, что Splachnaceae сосуществуют за счет диверсификации сигналов, что позволяет различным видам избегать конкуренции за распространение спор в ограниченном диапазоне. Это похоже на стратегии диверсификации сигналов, наблюдаемые у цветковых растений, которые снижают конкуренцию за опылителей. [13] [12] Конкуренция между видами, тем не менее, сильна, при этом снижение темпов роста наблюдалось в экспериментальных условиях, когда два вида выращивались в непосредственной близости. [11]

Морфологические адаптации [ править ]

Морфологические адаптации семейства Splachnaceae включают увеличенный, часто раздутый гипофиз, цветной спорангий / верхнюю область щетинки и гигроскопические движения перистома, которые помогают спорам выходить. Кроме того, небольшой размер спор и липкость помогают спорам рассыпаться в комочки на волосках насекомых. [12]

Химические приспособления [ править ]

Химическая адаптация Splachnaceae включает запахи, производимые и выделяемые спорофитами. В спорофитах энтомофильных видов выделены летучие соединения, в том числе органические кислоты и производные октана. Они находятся в особенно высокой концентрации в гипофизе. Такие хемоаттрактанты чаще всего секретируются через устьица апофиза; и отсутствуют как в щетинке, так и в гаметофите. [12]

Было замечено, что мухи семейства Scatophagidae извлекают выгоду из увеличения успешности копуляций по отношению к этим соединениям. [12]

Химическая адаптация энтомофилии у Splachnaceae также может рассматриваться как тип химической мимикрии, при этом многие ароматы производятся для имитации запахов фекалий / падальи, которыми обладают мухи . Запахи, производимые Splachnaceae, также сравнивали с запахами, производимыми растениями семейств покрытосеменных Rafflesiaceae и Araceae, все из которых опыляются мухами. [12]

Копрофилий [ править ]

Почти все виды внутри Splachnaceae в той или иной степени являются копрофильными, что означает, что они растут на разлагающемся животном веществе. Сюда входят навоз травоядных млекопитающих, останки скелетов, рога, гранулы желудка хищных птиц и трупы. [12]

В прошлых экспериментах по культивированию было замечено, что протонема и побеги таких видов, как Splachnum sphaericum, обладают большей толерантностью к субстратам с высоким содержанием азота, чем другие арктические мохообразные. Кроме того, результаты показали, что ткани видов Splachnaceae отражают содержание питательных веществ в выбранных ими субстратах; в них намного больше азота, фосфора и кальция по сравнению с другими мохообразными. Для этих видов существует селективное преимущество при выращивании на таких концентрированных питательных веществах субстратах. [12]

Жизненный цикл [ править ]

Как и все другие мохообразные, виды семейства Splachnaceae завершают свой жизненный цикл за два поколения, также известное как чередование гетероморфных поколений . Для мхов доминирующей стадией является гаплоидный гаметофит, который поддерживает и питает диплоидный спорофит посредством прикрепления, известного как стопа. [14]

Стадия гаметофита начинается с образования гаплоидной споры, которую сначала необходимо распространить в подходящей среде обитания (часто ветром или насекомыми у Splachnaceae). Отсюда спора прорастает и после стадии протонеталла превращается в листовой гаметофит. После этого мужские и женские органы, называемые антеридиями и архегониями, будут производить сперматозоиды и яйца посредством митоза. Если оплодотворение прошло успешно, образуется диплоидная зигота, которая в конечном итоге превращается в зависимого спорофита, который будет производить следующее поколение спор. [14]

Из-за того, что среда обитания часто недолговечна, представители Splachnaceae обычно не участвуют в бесполом размножении. [11]

Ботаническая история [ править ]

Табличка с изображением различных видов семейства Splachnaceae из оригинальной публикации.

Хотя первые упоминания об этих мхах в гербариях сомнительны, Splachnaceae были впервые опубликованы в 1824 году (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442 1824) Робертом Кей Гревиллом и Джорджем Арноттом Уокером. [7]

Типовой род Splachnaceae - Splachnum Hedw., В честь которого и было названо семейство. Впервые он был описан в 1801 г. в Species Muscorum Frondosorum (51–56, табл. 8.), причем типовой экземпляр был описан на латыни ( Splachnum vasculosum Hedw.). [15]

Синонимы [ править ]

  • Voitiaceae Schimp.

Авторы: Шимпер, Вильгельм Филипп

Опубликовано в: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.) [16]

История эволюции [ править ]

Энтомофилия - это примечательная адаптация, которая, как и у цветковых растений, помогла разновидностям Splachnaceae быстро диверсифицироваться в течение короткого периода эволюции. [3] Согласно недавним филогенетическим исследованиям, морфологические адаптации многих видов внутри Splachnaceae эволюционировали после, а не после перехода к копрофильному и энтомофильному образу; это предполагает, что визуальные и обонятельные сигналы насекомых эволюционировали несколько раз у Splachnaceae. [2] [10]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г д Бернар Гоффине (2012). «Splachnaceae». В Патрике М. Маккарти (ред.). Австралийские мхи онлайн (PDF) . Австралийское исследование биологических ресурсов .
  2. ^ a b c d Бернард Гоффине, А. Джонатан Шоу и Саймон Дж. Кокс (2004). «Филогенетические выводы в семействе навозных мхов Splachnaceae на основе анализа данных о последовательности хпДНК и последствий для эволюции энтомофилии». Американский журнал ботаники . 91 (5): 748–759. DOI : 10,3732 / ajb.91.5.748 . PMID 21653429 . 
  3. ^ a b c d Марино, Пол; Рагузо, Роберт; Гоффине, Бернар (2009-01-01). «Экология и эволюция навозных мхов, рассеянных мухами (семейство Splachnaceae): управление поведением насекомых с помощью запаха и визуальных сигналов». Симбиоз . 47 (2): 61–76. DOI : 10.1007 / BF03182289 . ISSN 1878-7665 . S2CID 36557683 .  
  4. ^ a b c d e f "Splachnaceae во флоре Северной Америки @ efloras.org" . www.efloras.org . Проверено 8 апреля 2020 .
  5. ^ a b c d e f g "Калифорнийский мох - ключ флоры к Тейлории" . ucjeps.berkeley.edu . Проверено 8 апреля 2020 .
  6. ^ а б в г Чопра, RN (2005). Биология мохообразных . ISBN New Age International Ltd. 9788122413434. OCLC  66464066 .
  7. ^ a b Вернеровское общество естествознания; Общество, Вернеровская естественная история (1824 г.). Воспоминания Вернеровского общества естествознания . т.5 (1824 г.). Эдинбург: [Общество].
  8. ^ Марино, Пол; Рагузо, Роберт; Гоффине, Бернар (2009-01-01). «Экология и эволюция навозных мхов, рассеянных мухами (семейство Splachnaceae): управление поведением насекомых с помощью запаха и визуальных сигналов» . Симбиоз . 47 (2): 61–76. DOI : 10.1007 / BF03182289 . S2CID 36557683 . 
  9. ^ Goffinet, Бернар (2014-03-04). «Классификация современных родов мха | Бернар Гоффине - Бриология (и лихенология)» . Проверено 8 апреля 2020 .
  10. ^ a b c d e Гоффине, Бернар; Шоу, А. Джонатан; Кокс, Саймон Дж. (2004). "Филогенетические выводы в семействе навозных мхов Splachnaceae на основе анализа данных о последовательности хпДНК и последствий для эволюции энтомофилии". Американский журнал ботаники . 91 (5): 748–759. DOI : 10,3732 / ajb.91.5.748 . PMID 21653429 . 
  11. ^ a b c "Электронная книга Тома 2 Экологии мохообразных | Экология мохообразных | Технологический университет Мичигана" . digitalcommons.mtu.edu . Проверено 9 апреля 2020 .
  12. ^ a b c d e f g h Копонен, Ауне (1990-09-01). «Энтомофилия у Splachnaceae» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 104 (1–3): 115–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1990.tb02214.x . ISSN 0024-4074 . 
  13. ^ Акерли, Д. (2009-10-20). «Консерватизм и диверсификация функциональных признаков растений: скорость эволюции по сравнению с филогенетическим сигналом» . Труды Национальной академии наук . 106 (Дополнение_2): 19699–19706. DOI : 10.1073 / pnas.0901635106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2780941 . PMID 19843698 .   
  14. ^ а б Хейг, Дэвид (2016-10-19). «Жить вместе и жить отдельно: половая жизнь мохообразных» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 371 (1706): 20150535. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0535 . ISSN 0962-8436 . PMC 5031620 . PMID 27619699 .   
  15. ^ Хедвиг, Йоханнес; Швегрихен, Кристиан Фридрих (1801). Виды muscorum frondosorum: descriptae et tabulis aeneis lxxvii coloratis illustratae . 1801 . Lipsiae (Лейпциг): sumtu JA Barthii.
  16. ^ Schimper, Wilhelm-Philippe, 1808-1880. (1836–1855). Bryologia europaea; seu, Genera muscorum europaeorum, монография illustrata auctoribus Ph. Bruch, W. Ph. Schimper & Th. Гюмбель . Sumptibus librariae E. Schweizerbart. OCLC 173655873 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )