Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Маскированный чибис (часто называемый шпорцевым зуек) в полете с отчетливо заметными шпорами на передней кромке крыльев.

Шпоры является результатом кости , покрытой оболочкой из рога найдены в различных анатомических местах в некоторых животных. В отличие от когтей или ногтей , которые растут из кончиков пальцев ног, шпоры образуются из других частей стопы, обычно в соединении с суставами, в которых пальцы ног встречаются со стопой или стопа встречается с длинными костями. [1] Шпоры чаще всего встречаются на задних лапах, хотя у некоторых птиц есть шпоры на переднем крае крыльев. [2]

Анатомия [ править ]

Шпора очень похожа на настоящий рог ; это костное ядро, прикрепленное к скелету и имеющее внешний роговой слой. Как и рожки, шпора растет от основания кнаружи, поэтому кончик старше основания. Некоторые шпоры образуются как отростки существующей кости, хотя большинство из них вторично формируются в виде дермальной кости, прикрепленной к скелету через полужесткий сустав. Шпоры на задних лапах, кажется, не линяют , но крылатые шпоры птиц линяют один раз в год вместе с перьями крыльев. [2]

В отличие от когтей, шпоры обычно прямые или слегка изогнутые, что делает их подходящими для нанесения ударов или колющих ударов. У птиц и млекопитающих их функция, по-видимому, заключается в борьбе, защите и обозначении территории, а не в хищничестве. [2] У рептилий шпоры обычно встречаются только у самцов и используются в качестве фиксаторов или для стимуляции самок во время совокупления. [3]

У рептилий [ править ]

Термин «шпора» иногда используется для описания тазовой шпоры , рудиментарных конечностей, обнаруженных у примитивных змей , таких как удавы и питоны, а также у полосатой безногой ящерицы . [3] [4] Шпоры в основном служат опорой во время спаривания. Поскольку они образуются на конечном конце конечности, они могут быть когтями, а не настоящими шпорами.

Внешний вид анальных шпор самца бирманского питона- альбиноса .

Удавы (суб-семейство удавов) обладают тазовые или анальные шпоры на каждой стороне их клоаки. Эти шпоры обладают высокой степенью подвижности и могут быть перемещены соответствующей мускулатурой из их нормального положения, лежащего вдоль и против тела, в перпендикулярную плоскость, чтобы напоминать миниатюрные ноги. Тазовые шпоры обычно находятся в «вертикальном» положении и используются мужчинами (по крайней мере) для стимуляции самок. Во время спаривания самец имеет тенденцию впиваться своими тазовыми шпорами в тело самки. Ползая по самке, самец царапает поверхность самки змеи, часто издавая отчетливый царапающий звук. В других случаях шпоры самца будут быстро двигаться внутрь и наружу, вверх и вниз, снова стимулируя самку змеи. Это подтверждает теорию о сексуальной роли тазовых шпор. [5] [6] По крайней мере у одного вида мадагасканский удав (Sanzinia madagascariensis ) шпоры также используются в бою, когда они устанавливаются перпендикулярно телу и энергично сгибаются против чешуи противника. [7] Утверждалось, что тазовые шпоры - это оставшиеся части тазового пояса и небольшие рудиментарные задние лапы. [8] Однако также утверждалось, что шпоры представляют собой модифицированные чешуйки и не связаны с какой-либо структурой кости. [5]

Шпоры самцов также встречаются у большинства видов хамелеонов рода Chamaeleo . [9] Плюсневые шпоры могут быть найдены на тыльной стороне задних лап у самцов Veiled хамелеонов . Это присутствует при рождении и увеличивается с возрастом. Было заявлено, что они используются в разведении. [10]

У полосатой безногой ящерицы самцов можно отличить внешне от самок по шпорам под каждым лоскутом задних конечностей. [3] Эти отвороты были описаны как «... сильно уменьшенные задние конечности». [11]

Некоторые черепахи из рода Testudo также несут шпоры, но образуются на бедре, а не на стопе. В отличие от других шпор, они не выполняют очевидной функции. У черепахи со шпорами ( Testudo graeca ) шпоры есть как у самцов, так и у самок. У родственной черепахи, черепахи Германа ( Testudo hermanni ), ни у самца, ни у самки нет шпор на бедрах, но у обоих есть шпора на кончике хвоста, которая больше у самца. [12]

У птиц [ править ]

У большинства птиц четыре пальца. Первая указывает назад у большинства видов, а вторая, третья и четвертая цифры указывают вперед. Пятый палец ноги полностью утерян, за исключением некоторых птиц, где он превратился в шпору. У некоторых птиц на ступнях или ногах есть шпоры, обычно образующиеся из нижней части предплюсневой кости. Наиболее известны шпоры курицы , хотя у большинства галловидных птиц есть шпоры. Шпоры в основном встречаются у самцов и используются в соревнованиях по спариванию или защите территории. У некоторых птиц шпоры на крыльях, а не на ногах. В основном они встречаются у представителей обоих полов и, вероятно, выполняют другие функции, возможно, защиту. [2]

У домашних кур есть метатарзальные шпоры, которые выступают из оси плюсневой кости под углом примерно 90 градусов и заострены сзади-медиально под углом примерно 45 градусов. Они располагаются между средней и дистальной третями плюсневой кости. [13] И у кур, и у петухов могут развиваться шпоры, но они чаще встречаются у петухов и, как правило, крупнее и лучше развиты. Домашние и дикие индейкитакже есть плюсневые шпоры. У дикой индейки шпоры продолжают расти в течение жизни, становятся длиннее и острее. Длина шпорца обычно считается наиболее надежной характеристикой при определении возраста диких самцов. Также существуют различия в длине шпор между разными подвидами, вероятно, из-за различий в среде обитания. Глазчатые индейки обычно имеют самые длинные шпоры; они обычно живут в болотах и ​​областях с мягкой грязью и небольшим количеством камней, чтобы не стереть кончики шпор. В отличие от этого, западные подвиды, такие как Мерриам, часто живут в каменистых районах, что обычно означает, что даже у очень старых птиц будут стертые шпоры до менее 2,5 см в длину. [14] Во время спаривания у домашних кур и индеек когти и шпоры самца могут часто царапать и травмировать спину и плечи самки. Чтобы предотвратить это, самкам иногда надевают «седла» для защиты. [15]

Шпоговый гусь с заметными запястными шпорами.

У шпоркрылого гуся ( Plectropterus gambensis ), самого большого из водоплавающих птиц Африки, есть выступающие запястные шпоры [16], которые не видны, когда крылья сложены. Шпора является продолжением лучевой кости : одной из двух дистальных костей запястья. Следовательно, он имеет совершенно новое происхождение по сравнению со шпорами и шипами, которые можно увидеть в крикунах.и другие водоплавающие птицы. Это прочная коническая структура, обычно овальной формы в поперечном сечении, но у некоторых особей на шпоре имеются острые кили. Название рода, Plectropterus, происходит от греческого «плектрон», «петушиная шпора», и «птерон», «перья» или «крылья». Утверждается, что шпоры используются для защиты от хищников [17], хотя их также называют «особенно эффективным оружием», что делает этот вид «наиболее опасным из всех водоплавающих птиц». [18] Когда его потревожили, самец часто простирает оба крыла над спиной, как обычно вытягивает птица. Такое поведение позволяет увидеть шпоры и белые пятна на крыльях и, возможно, может функционировать как простой индикатор угрозы. Также было заявлено, что ряд других видов птиц, как известно, сражаются, ударяя друг друга крыльями; у некоторых, включая крикунов, чибисов и шпорцевых гусей, «развились шпоры, увеличивающие наносимый ими ущерб». [19]

Крикуны ( Anhimidae ) имеют два больших шипа на запястьях . Более крупный отросток выходит из разгибающего отростка, а более дистально расположенная шпора вырастает ближе к концу большой пястной кости . У черногорьего крикуна ( Chauna chavaria ) шипы овальные в поперечном сечении, но у южного крикуна ( Chauna torquata ) по проксимальному краю шипа имеется киль с острыми краями , а у рогатого крикуна ( Anhima cornuta ) шипы треугольной формы в поперечном сечении с тремя острыми килями. [20] У черногорлых крикунов длина проксимального шипа может составлять 4,5-4,7 см, а у самцов рогатого крикуна - до 6,1 см в длину. [21]

Запястные шпоры также присутствуют у торрент-утки ( Merganetta armata ). Они отличаются от запястных шпор у шпоркрылого гуся, поскольку несут их на разгибательном отростке. Шпора торрент-утка имеет прочное основание и быстро сужается к концу. Шпоры обычно больше и острее у самцов, чем у самок (0,9–1,7 см по сравнению с 0,6–1,3 см). Видовое название утки означает «вооруженная», предполагая, что она была названа специально из-за своих шпор. [20]

У замаскированного чибисы (также известного как шпорцевый зуек) есть запястные шпоры. Гнездящиеся пары защищают свою территорию от всех злоумышленников, громко крича, расправляя крылья, а затем быстро и низко прыгая, а при необходимости ударяя нарушителей ногами и нападая на животных на земле заметными желтыми шпорами. Существует широко распространенный, но неверный миф о том, что шпора может вводить яд. Миф, возможно, был основан на страхе перед территориальным поведением замаскированного чибисы.

У млекопитающих [ править ]

Пяточная шпора нашла на мужские утконос задней конечности »используется для доставки яда.

Шпоры у млекопитающих встречаются нечасто.

У утконоса- самца хорошо развиты шпоры на пятках задних лап. Шпоры полые и соединены с ядовитой железой, что позволяет утконосу наносить очень болезненный удар как во время брачных соревнований, так и в качестве защиты. [22] Подобные, но неядовитые шпоры встречаются у ехидн . [23] Подобные шпоры были обнаружены в окаменелостях нескольких ранних млекопитающих, и, возможно, это примитивное состояние млекопитающих в целом. [24]

У валлаби с ногтевым хвостом (род Onychogalea ), на что указывает его общее название, на конце хвоста имеется шпора.

У самца кольцевидного лемура ( Lemur catta ) есть шпоры, используемые для создания визуальных / обонятельных территориальных знаков . И у самцов, и у самок на внутренней стороне предплечья (предплечье) примерно на 25 см выше лучезапястного сустава имеется запаховая железа, однако у самцов она покрыта шпорой. При поведении, известном как «маркировка шпор», они хватаются за субстрат, обычно за небольшой саженец, и протаскивают по нему шпору, врезаясь в древесину и распространяя выделения железы. На земле кольцехвостые лемуры обычно маркируют маленькие саженцы, а когда они высоко на деревьях, они обычно маркируют небольшие вертикальные ветви. [25] Шпора растет с возрастом и, кажется, развивается из секрета подлежащей железы, которая может иметь до 1000 крошечных протоков, соединяющихся через кожу. [26]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фишер, HI (1940). «Возникновение рудиментарных когтей на крыльях птиц». Американский натуралист из Мидленда . 23 (1): 234–243. DOI : 10.2307 / 2485270 . JSTOR  2485270 .
  2. ^ a b c d Rand, AL (1954). «На шпорах на птичьих крыльях» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 66 (2): 127–134 . Проверено 16 ноября 2012 года .
  3. ^ a b c Pough et al. (1992). Герпетология : третье издание. Пирсон Прентис Холл: Pearson Education, Inc.
  4. ^ " Delma impar - Полосатая безногая ящерица" . Биоразнообразие, профиль видов и база данных угроз . Правительство Австралии, Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, народонаселения и сообществ . Проверено 16 ноября 2012 года .
  5. ^ a b Hoser, RT "Роль тазовых шпор. (Первоначально опубликовано в Herptile (UK), 10 (3): 95)" . Проверено 1 июля 2013 года .
  6. Перейти ↑ Gillingham, JC, and Chambers, JA (1982). Ухаживание и использование тазовой шпоры у бирманского питона Python molurus bivittatus. Копея, 1982 (1): 193-196. [1]
  7. ^ Карпентер, CC, Мерфи, JB и Митчелл. LA, (1978). Боевые поединки со шпорами у мадагаскарского удава ( Sanzinia madagascariensis ). Herpetologica, 34 (2): 207-212 [2].
  8. ^ Мэлори, М. «Животные, найденные в Африке» . Проверено 1 июля 2013 года .
  9. Перейти ↑ Boulenger, GA, (1890). Фауна Британской Индии. Рептилии и Батрахии.
  10. ^ "Глоссарий рептилий терминов: Герптилы и членистоногие" . Животный мир . Проверено 1 июля 2013 года .
  11. ^ "Полосатая безногая ящерица (Delma impar)" . ARKive. Архивировано из оригинала на 2014-03-06 . Проверено 2 июля 2013 года .
  12. ^ "Средиземноморские черепахи: Testudo graeca & T. hermanni" . Британская Chelonia Group . Проверено 2 июля 2013 года .
  13. ^ «Инкубация и эмбриология: куриные ножки» . Расширение Университета Иллинойса . Проверено 1 июля 2013 года .
  14. ^ Рамсдейл, Р. "Длина шпоры - Как состарить вашего прохвоста" . Проверено 1 июня 2013 года .
  15. ^ Анон. "Седла для птицы" . Проверено 1 июля 2013 года .
  16. ^ "Гусиный гусь (Plectropterus gambensis)" . Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов . Проверено 30 июня 2013 года .
  17. ^ "Черный шпор крылатый гусь (Plectropterus gambensis)" . Psilos Wildfowl Photography . Проверено 30 июня 2013 года .
  18. ^ Johnsgard, PA (1965). Справочник по поведению водоплавающих птиц: племя Cairinini (сидящие утки) . Университет Небраски, Линкольн (США). [3]
  19. ^ Блэк, Р. (2011). «Древняя ямайская птица использовала крылья, чтобы ходить в клубы» . BBC . Проверено 30 июня 2013 года .см. также [4]
  20. ^ a b Naish, D. (2010). «Зоология четвероногих: булавы, шпоры, шипы и когти на руках птиц (часть I)» . Проверено 1 июля 2013 года .
  21. Перейти ↑ Rand, AL, (1954). На шпорах на птичьих крыльях. Бюллетень Уилсона, 66: 127-134
  22. ^ «Австралийская фауна» . Австралийская фауна. Архивировано из оригинала на 2012-05-29 . Проверено 14 мая 2010 .
  23. ^ Гриффитс, Мервин (1978). Биология монотрем . Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 978-0123038500.
  24. ^ Hurum, JH ; Луо, ZX; Келан-Яворовска, З. (2006). "Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1–11.
  25. ^ Cawthon Ланг, К. (2005). «Информационные бюллетени о приматах: поведение кольцевидного лемура ( Lemur catta )» . Висконсинский исследовательский центр приматов (WPRC) . Проверено 29 июня 2013 года .
  26. Перейти ↑ Wilson, DE, Hanlon, E., (2010). Лемур катта (приматы: Lemuridae). Виды млекопитающих, 42 (854): 58–74 [5]