Стробилы (множественное число: стробилы ) представляет собой структуру , присутствует на многих земельных растительных видов , состоящих из спорангиев водоносного структур плотно агрегированных вдоль ствола. Стробилов часто называют шишками , но некоторые ботаники ограничивают использование термина шишки древесными стробилами семян хвойных пород. Стробилы характеризуются центральной осью (анатомически это стебель ), окруженной спирально расположенными или перекрещивающимися структурами, которые могут быть модифицированными листьями или модифицированными стеблями .
Листья, несущие спорангии, называются спорофиллами , а стебли, несущие спорангии, называются спорангиеносными .
Ликофиты [ править ]
Некоторые представители обоих двух современных классов Lycopodiophyta ( Lycopodiopsida и Isoetopsida ) продуцируют стробилы. Во всех случаях боковые органы стробила представляют собой микрофиллы , несущие спорангии . У других ликофитов обычные лиственные листья могут действовать как спорофиллы , а организованных стробилов нет.
Стробилы Lycopodium
Стробили Селагинеллы
Sphenophytes [ править ]
Единственный современный род Equisetophyta , Equisetum , производит стробилы, у которых боковые органы являются спорангиеносными . Доказательства развития и сравнение с ископаемыми членами группы показывают, что спорангиеносцы - это уменьшенные стебли, а не листья. Спорангии терминальные.
Семенные растения [ править ]
Семенные растения, за исключением цветковых, производят семяпочки и пыльцу разного строения. Стробилы, несущие микроспорангии, называются микроспорангиатными стробилами или пыльцевыми шишками , а несущие семяпочки - мегаспорангиатными стробилами или семенными шишками (или овуляционными шишками ).
Cycads [ править ]
Cycadophyta обычно раздельнополы (стробилы семян и стробилы пыльцы образуются на отдельных растениях). Боковые органы семенных стробилов - это мегаспорофиллы (модифицированные листья), несущие от двух до нескольких краевых семяпочек. Стробилы пыльцы состоят из микроспорофиллов, каждый из которых может иметь десятки или сотни абаксиальных микроспорангиев.
Дионный эдул , семенной конус
Cycas circinalis , конус пыльцы
На абаксиальной поверхности микроспорофилла Cycas revoluta видны микроспорангии
Гинкго [ править ]
Единственный живой представитель Ginkgophyta , Ginkgo biloba производит стробилы пыльцы, но семяпочки обычно переносятся парами на конце стебля, а не в стробиле. Однако, когда у " G. biloba " имеется более пары семяпочек или когда исследуются ископаемые таксоны, несущие большое количество семяпочек, становится ясно, что парные семяпочки у современных видов представляют собой сильно редуцированный стробил.
Пыльцевые шишки гинкго
Конус пыльцы гинкго , показывающий микроспорофиллы, каждый с двумя микроспорангиями
Хвойные [ править ]
Пыльцевые стробилы Pinophyta похожи на стробилы саговников (хотя и намного меньше) и гинкго в том, что они состоят из микроспорофиллов с микроспорангиями на абаксиальной поверхности. Семенные шишки многих хвойных растений представляют собой сложные стробилы . На центральном стержне образуются прицветники, а в пазухе каждого прицветника находится шишка . Морфологически чешуйка шишки представляет собой уменьшенный стебель. Семяпочки образуются на адаксиальной поверхности чешуек конуса.
Гнетофиты [ править ]
Gnetophyta состоит из трех родов: Ephedra , Gnetum и Welwitschia . Все три типично раздельнополые, хотя некоторые виды эфедры демонстрируют однодомность. В отличие от хвойных, которые имеют простые пыльцевые стробилы и сложные стробилы семян, у гнетофитов есть как сложные пыльцевые стробилы, так и стробилы семян. Семенные стробилы Ephedra и Gnetum уменьшаются, при этом Ephedra дает только две семяпочки на стробил, а Gnetum - одну семяпочку.
Семенные шишки Вельвичии
Пыльцевые шишки Вельвичии
Шишки пыльцы эфедры
На конусе пыльцы эфедры видны микроспорангии
Шишка семян эфедры промежуточная .
Шишки Gnetum
Цветущие растения [ править ]
Цветок из цветущих растений иногда называют бисексуал стробила. Тычинки включают микроспорангии в пыльнике , а семяпочки (содержащиеся в плодолистиках ) содержат мегаспорангии . Магнолия имеет особенно стробилоидный цветок, все части которого расположены по спирали, а не в виде четких завитков.
У ряда цветковых растений соцветия напоминают стробилы, например сережки , но на самом деле они более сложны по структуре, чем стробилы.
Тычиночные сережки ольхи
Пестичные сережки из ольхи
Пестичные сережки Casuarina
Эволюция стробилей [ править ]
Вероятно, что стробилы развивались независимо в большинстве, если не во всех этих группах. Эта эволюционная конвергенция не является необычной, так как форма стробила является одним из самых компактных , что может быть достигнуто в организациях органов боковых вокруг цилиндрической оси, и укрепление репродуктивных частей в стробиле может оптимизировать Спор рассредоточение и питательное секционирование.
Этимология [ править ]
Слово « стробил» связано с древнегреческим « стробилос» - вихрь.
Ссылки [ править ]
- Гиффорд, Э.М. и Фостер, А.С. (1988). Сравнительная морфология сосудистых растений , 3-е изд. Нью-Йорк: WH Freeman.
