В анатомии растений и эволюции microphyll (или lycophyll ) является одним из видов растительного листа с одной, неразветвленной листьев вены. [1] Растения с листьями микрофилла встречаются рано в летописи окаменелостей , и сегодня таких растений мало. Согласно классической концепции микрофилла, жилка листа выходит из протостелы, не оставляя зазора между листьями . Листовые промежутки - это небольшие участки над узлом некоторых листьев, где нет сосудистой ткани, так как вся она направлена к листу. Мегафиллы , напротив, имеют несколько жилок внутри листа и промежутки между листьями над ними на стебле.
Сосудистая сеть листа [ править ]
В clubmosses и хвощи имеют microphylls, как и во всех существующих видах есть только один сосудистой след в каждом листе. [2] Эти листья узкие, потому что ширина лезвия ограничена расстоянием, на котором вода может эффективно диффундировать от клетки к клетке от центральной сосудистой нити до края листа. [3] Несмотря на свое название, микрофиллы не всегда маленькие: у Isoëtes они могут достигать 25 сантиметров в длину, а вымершие лепидодендроны имеют микрофиллы длиной до 78 см. [2]
Эволюция [ править ]
Теория энации эволюции микрофилла утверждает, что маленькие выросты, или эцииции , развивались со стороны ранних стеблей (таких как те, что встречаются у зостерофиллов ). [4] Выросты протостелы (центральной сосудистой сети) позже появились в направлении энаций (как в Asteroxylon ) [4] и в конечном итоге продолжили полностью врастать в лист, образуя среднюю жилку (например, в Baragwanathia [4] ). . [1] В летописи окаменелостей эти черты видны в указанном порядке [4], но это может быть совпадением, поскольку летопись неполна. Теория теломавместо этого предлагает, чтобы и микрофиллы, и мегафиллы образовались в результате восстановления; микрофиллы за счет сокращения одной ветви телома и мегафиллы за счет эволюции из разветвленных частей телома. [4]
Однако упрощенные эволюционные модели плохо соответствуют эволюционным отношениям. Некоторые роды папоротников имеют сложные листья, которые прикрепляются к псевдостеле за счет разрастания сосудистого пучка, не оставляя промежутков между листьями. [1] Хвощ ( Equisetum ) несут только одну жилку и кажутся микрофилловыми; однако летопись окаменелостей предполагает, что их предки имели листья со сложным жилкованием, а их нынешнее состояние является результатом вторичного упрощения. [5] Некоторые голосеменные имеют иголки только с одной жилкой, но они произошли позже от растений со сложными листьями. [1]
Интересен случай Psilotum , который имеет (простую) протостелу и образования, лишенные сосудистой ткани. У некоторых видов Psilotum есть единственный сосудистый след, заканчивающийся у основания энаций. [2] Следовательно, Psilotum долгое время считался « живым ископаемым », тесно связанным с ранними наземными растениями ( риниофитами ). Однако генетический анализ показал, что Psilotum представляет собой редуцированный папоротник. [6]
Неясно, являются ли листовые промежутки гомологичной чертой мегафилловых организмов или они развивались более одного раза. [1]
Хотя простые определения (микрофиллы: одна жилка, макрофиллы: более одной) все еще могут использоваться в современной ботанике, историю эволюции расшифровать сложнее.
Мегафиллы имеют сложную сеть вен.
Psilotum имеет вторично потерянные листья и несет наросты, напоминающие микрофиллы ранних наземных растений.
См. Также [ править ]
- Классификация растительности
Ссылки [ править ]
- ^ а б в г е Каплан, Д.Р. (2001). «Наука морфологии растений: определение, история и роль в современной биологии» . Американский журнал ботаники . 88 (10): 1711–1741. DOI : 10.2307 / 3558347 . JSTOR 3558347 . PMID 21669604 .
- ^ a b c Гиффорд Э.М. и Фостер А.С. (1989). Морфология и эволюция сосудистых растений . WH Freeman, Нью-Йорк, США.
- ^ Как Земля стала зеленой: Краткая 3,8-миллиардная история растений
- ^ a b c d e WN Stewart & GW Rothwell (1993) Палеоботаника и эволюция растений. 2-е издание. Издательство Кембриджского университета.
- ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. (1993). «Биология и эволюция ископаемых растений». Cite journal requires
|journal=
(help) - ^ Цю, YL; Палмер, JD (1999). «Филогения ранних наземных растений: понимание генов и геномов». Тенденции в растениеводстве . 4 (1): 26–30. DOI : 10.1016 / S1360-1385 (98) 01361-2 . PMID 10234267 .