Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Equisetum ( / ˌ ɛ к ж ɪ s я т əm / ; хвощ , змей трава , puzzlegrass ) является единственным живым род в Equisetaceae , семья из сосудистых растений , которые размножаются спорами , а не семена. [2]

Хвощ является « живым ископаемым », единственным живого родом всего подкласса Equisetidae , который в течение более 100 миллионов лет было намного более разнообразным и доминировал в подлеске поздних палеозойских лесов. Некоторые хвощи были большими деревьями, достигающими 30 м (98 футов) в высоту. [3] Род Calamites семейства Calamitaceae , например, широко распространен в угольных месторождениях каменноугольного периода. Образец расположения узлов в хвощах, при котором те, что ближе к вершине побега, становятся все ближе друг к другу, вдохновил Джона Напьера.изобретать логарифмы . [4]

Внешне похожий, но совершенно не связанный род цветковых растений , кобыльий хвост ( Hippuris ), иногда называют «хвощем», и, что усугубляет путаницу, название «кобыльий хвост» иногда применяется к Equisetum . [5]

Несмотря на многовековое использование в традиционной медицине , нет никаких доказательств того, что Equisetum обладает какими-либо лечебными свойствами .

Этимология [ править ]

Название «хвощ», часто используемое для обозначения всей группы, возникло из-за того, что ветвистые виды несколько напоминают хвост лошади . Точно так же научное название Equisetum происходит от латинского equus («лошадь») + seta («щетина»). [6]

Другие названия включают candock для ветвящихся видов, и змеи травы или чистящего-пик для неразветвленных или слабо разветвленных видов. Последнее название относится к спешке -как внешнему виду растений и к тому , что стебли с покрытием абразивных силикатов , что делает их полезными для элементов чистящие (очистка) металлов , таких как приготовление пищи или питья горшки кружки, в частности, сделаны из олова . ( E. hyemale , грубый хвощ, все еще варят, а затем сушат в Японии, чтобы использовать его для окончательной полировки изделий из дерева, чтобы получить более гладкую поверхность, чем любая наждачная бумага . [цитирование ]) Нанемецкомязыке соответствующее название -Zinnkraut(«оловянная трава»). Виспаноязычныхстранах эти растения известны какcola de caballo, что означает «хвощ».

Описание [ править ]

Equisetum arvense (полевой хвощ)

Листья хвоща сильно редуцированы и обычно не фотосинтезируют . Они содержат единственный неразветвленный сосудистый след , который является отличительной чертой микрофиллов . Однако недавно было признано, что микрофиллы хвоща, вероятно, не являются наследственными, как у ликофитов (косолапости и родственники), а скорее являются производными адаптациями , возникшими в результате уменьшения количества мегафиллов . [7]

Листья хвоща собраны в мутовки, сросшиеся в узловые влагалища. Стебли обычно зеленые и фотосинтетические, и отличаются тем, что они полые, сочлененные и ребристые (иногда с 3, но обычно с 6-40 гребнями). Мутовки ветвей в узлах могут быть, а могут и не быть.

Вегетативный стебель:
B = ветвь в мутовке
I = междоузлия
L = листья
N = узел
Strobilus Equisetum telmateia subsp. braunii , терминал на неразветвленном стебле
Микроскопический вид хвоща зимующего (грубый хвощ) (2-1-0-1-2 это один миллиметр с 1 / 20 - ем градации ).
Маленькие белые выступы - это скопившиеся силикаты на клетках .

Споры [ править ]

В спорах ложатся под Спорангиеносцами в стробилах , шишки структуры на концах некоторых стеблей. У многих видов шишковидные побеги неразветвленные, а у некоторых (например, E. arvense , полевой хвощ) они нефотосинтетические и образуются рано весной. У некоторых других видов (например, E. palustre , хвощ болотный) они очень похожи на стерильные побеги, фотосинтезирующие и с мутовками ветвей.

Хвощ в основном гомоспористый , хотя у полевого хвоща более мелкие споры дают начало мужским проталлам . Споры имеют четыре эластика, которые действуют как чувствительные к влаге пружины, способствующие распространению спор посредством ползания и прыжков после того, как спорангии раскололись в продольном направлении. [8]

Стенки клеток Equisetum [ править ]

Неочищенные клеточные экстракты всех протестированных видов Equisetum содержат активность глюкана со смешанными связями: ксилоглюкана эндотрансглюкозилазы (MXE). [9] Это новый фермент, который не встречается ни в каких других растениях. Кроме того, клеточные стенки всех протестированных видов Equisetum содержат глюкан со смешанными связями (MLG), полисахарид, который до недавнего времени считался только Poales . [10] [11] Эволюционная дистанция между Equisetum и Poales предполагает, что каждая из них развивалась независимо друг от друга. Наличие активности MXE у Equisetumпредполагает, что они развили MLG вместе с некоторым механизмом модификации клеточной стенки. Non- Equisetum наземных растений испытанные отсутствие обнаруживаемой активности MXE. Наблюдаемая отрицательная корреляция между активностью XET и возрастом клеток привела к предположению, что XET может катализировать эндотрансгликозилирование при контролируемом разрыхлении стенок во время размножения клеток. [12] Отсутствие MXE в Poales предполагает, что там он должен играть какую-то другую, пока неизвестную роль. Из-за корреляции между активностью MXE и возрастом клеток было высказано предположение, что MXE способствует прекращению роста клеток. [ необходима цитата ]

Таксономия [ править ]

Виды [ править ]

Живые представители рода Equisetum делятся на три отдельные линии, которые обычно рассматриваются как подроды . Название типового подрода Equisetum означает «конский волос» на латыни , а название другого крупного подрода, Hippochaete , означает «конский волос» на греческом . Гибриды обычны, но гибридизация зарегистрирована только между членами одного и того же подрода. [13] В то время как растения подрода Equisetum обычно называют хвощами, растения подрода Hippochaete часто называют чистильщиками, особенно без ветвей.

Два растения Equisetum продаются коммерчески под названиями Equisetum japonicum (полосатый хвощ) и Equisetum camtschatcense (камчатский хвощ). Это оба типа E. hyemale var. hyemale , хотя их также можно перечислить как отдельные разновидности E. hyemale . [14] [ необходима цитата ] Самые ранние представители современного рода встречаются в раннем юрском периоде. [15]

Equisetum hyemale (грубый хвощ) в цветочном парке Парижа

Подрод Paramochaete [ править ]

  • Equisetum bogotense Kunth - хвощ андский хвощ; нагорная Южная Америка до Коста-Рики; включает E. rinihuense , которую иногда рассматривают как отдельный вид. Ранее входил в подг. Equisetum , но Christenhusz et al. (2019) [16] переносят это сюда, поскольку E. bogotense, по- видимому, является сестрой остальных видов в этом роде.

Подрод Equisetum [ править ]

  • Equisetum arvense L. - хвощ полевой, хвощ обыкновенный или кобыльий хвост; циркумбореальный вниз через умеренные зоны
  • Equisetum diffusum D.Don - хвощ гималайский; Гималаи, Индия и Китай и соседние страны выше 1500 футов (450 м)
  • Equisetum fluviatile L. - хвощ водяной; циркумбореальный вниз через умеренные зоны
  • Equisetum palustre L. - хвощ болотный; циркумбореальный вниз через умеренные зоны
  • Equisetum pratense Ehrh. - хвощ луговой, хвощ теневой, хвощ теневой; околосмертный, за исключением тундры, вниз через прохладные умеренные зоны
  • Equisetum sylvaticum L. - хвощ полевой; циркумбореальный вниз через прохладные умеренные зоны, более ограниченный в Восточной Азии
  • Equisetum telmateia Ehrh. - хвощ большой, северный гигантский хвощ; От Европы до Малой Азии и Северной Африки, а также западного побережья Северной Америки. Североамериканский подвид Equisetum telmateia braunii (Milde) Hauke. может рассматриваться как отдельный вид Equisetum braunii Milde [16]
Equisetum ramosissimum (разветвленный хвощ)

Подрод Hippochaete [ править ]

  • Equisetum giganteum L. - южный гигантский хвощ или гигантский хвощ; от умеренного до тропического, Южная Америка и Центральная Америка, от севера до юга Мексики
  • Equisetum hyemale L. - хвощ шершавый, сильная чистка; большая часть нетропического северного полушария. Североамериканский подвид Equisetum hyemale affine (Engelm.) AAEat. может рассматриваться как отдельный вид Equisetum prealtum Raf. [16]
  • Equisetum laevigatum A.Braun - гладкий хвощ, гладкий очищающий порыв; западная 3/4 Северной Америки до северо-западной Мексики; также иногда известен как Equisetum kansanum
  • Equisetum myriochaetum Schltdl. И Чам. - мексиканский гигантский хвощ; из центральной Мексики на юг в Перу
  • Equisetum ramosissimum Desf. (включая E. debile ) - хвощ ветвистый; Азия, Европа, Африка, острова юго-западной части Тихого океана
  • Equisetum scirpoides Michx. - карликовый хвощ, карликовый рывок; северные (прохладно-умеренные) зоны по всему миру
  • Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr - пестрый хвощ, пестрый рывок; северные (прохладно-умеренные) зоны по всему миру, за исключением северо-востока Азии

Не помещено в подрод [ править ]

  • Equisetum dimorphum - Ранняя юра , Аргентина
  • Equisetum laterale - от ранней до средней юры , Австралия
  • Equisetum thermale - от среднего до позднего юрского периода , Аргентина

Именованные гибриды [ править ]

Equisetum × moorei ( E. hyemale × E. ramosissiumum )

Гибриды между видами подрода Equisetum [ править ]

  • Equisetum × bowmanii C.N.Page ( Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × dycei C.N.Page ( хвощ приречный × хвощ болотный )
  • Equisetum × font-queri Rothm. ( Equisetum palustre × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. ( Equisetum arvense × Equisetum fluviatile )
  • Equisetum × mchaffieae C.N.Page ( Equisetum fluviatile × Equisetum pratense )
  • Equisetum × mildeanum Rothm. ( Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum )
  • Equisetum × robertsii Dines ( Equisetum arvense × Equisetum telmateia )
  • Equisetum × rothmaleri C.N.Page ( Equisetum arvense × Equisetum palustre )
  • Equisetum × willmotii C.N.Page ( хвощ приречный × хвощ большой )

Гибриды между видами подрода Hippochaete [ править ]

  • Equisetum × ferrissii Clute ( Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum )
  • Equisetum × moorei Newman ( Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum )
  • Equisetum × nelsonii ( AAEaton ) Schaffn . ( Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum )
  • Equisetum × schaffneri Milde ( Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum )
  • Equisetum × trachyodon (A.Braun) WDJKoch ( Equisetum hyemale × Equisetum variegatum )

Филогения [ править ]

Филогения современных видов (за исключением гибридов), согласно Christenhusz et al. (2019), показан на следующей кладограмме . [16]

Распространение и экология [ править ]

Род Equisetum в целом, хотя и сконцентрирован в нетропическом северном полушарии, почти космополитичен , поскольку отсутствует только в Антарктиде , хотя, как известно, они не являются аборигенами Австралии, Новой Зеландии или островов Тихого океана. Наиболее распространены они в северной части Северной Америки (Канада и самые северные США), где род представлен девятью видами ( E. arvense , E. fluviatile , E. hyemale , E. laevigatum , E. palustre , E. pratense , E. scirpoides , E. sylvaticum ' и E. variegatum ). Только четыре (E. bogotense , E. giganteum , E. myriochaetum и E. ramosissimum ) пятнадцати видов, как известно, произрастают к югу от экватора. Это многолетние растения , травянистые и умирающие зимой, как большинство видов с умеренным климатом, или вечнозеленые, как большинство тропических видов и виды с умеренным климатом E. hyemale (грубый хвощ), E. ramosissimum (разветвленный хвощ), E. scirpoides (карликовый хвощ) и E. variegatum (хвощ пестрый). Обычно они вырастают от 20 см до 1,5 м (8 дюймов – 5 футов) в высоту, хотя «гигантские хвощи» регистрируются до 2,5 м (8 футов) (E. telmateia , северный гигантский хвощ), 5 м (16 футов) ( E. giganteum , южный гигантский хвощ) или 8 м (26 футов) ( E. myriochaetum , мексиканский гигантский хвощ) и предположительно даже больше. [17]

Один из видов, Equisetum fluviatile , представляет собой появляющееся водное животное , укореняющееся в воде с побегами, растущими в воздухе. Стебли возникают из корневищ, которые находятся глубоко под землей и их трудно выкопать. Полевой хвощ ( E. arvense ) может быть неприятным сорняком , легко вырастающим из корневища после выдергивания. На него не действуют многие гербициды, предназначенные для уничтожения семенных растений . [18] [ необходима цитата ] Поскольку листья имеют восковую оболочку, растение устойчиво к контактным средствам борьбы с сорняками, таким как глифосат. [19] Однако, поскольку E. arvense предпочитает кислую почву,Известь может быть использована для содействия усилиям по искоренению, чтобы довести pH почвы до 7 или 8. [20] Члены этого рода объявлены ядовитыми сорняками в Австралии и в американском штате Орегон . [21] [22]

Все хвощи классифицируются как «нежелательные организмы» в Новой Зеландии и внесены в Национальное соглашение о вредных растениях . [23]

Потребление [ править ]

Люди регулярно употребляли хвощ. Например, плодородные стебли некоторых видов готовят и едят как спаржу (блюдо, называемое цукуси [24] ) в Японии . [25] Коренные американцы на северо-западе Тихого океана едят молодые побеги этого растения в сыром виде. [26] [27] Молодые растения едят в сыром или приготовленном виде, но при этом необходимо соблюдать особую осторожность. [28]

При употреблении в пищу в течение достаточно длительного периода времени некоторые виды хвоща могут быть ядовитыми для пасущихся животных, включая лошадей . [29] Токсичность, по-видимому, связана с тиаминазой , которая может вызывать дефицит тиамина (витамина B1). [28] [30] [31] [32]

Виды Equisetum могли быть обычной пищей для травоядных динозавров. Исследования показали, что силикаты в зубах гадрозавров и что хвощи имеют высокое качество питания, и предполагается, что хвощи были важным компонентом рациона травоядных динозавров. [33]

Народная медицина и соображения безопасности [ править ]

Экстракты и другие препараты E. arvense служили лечебными травами , записи которых датируются веками. [28] [30] [34] В 2009 году Европейский орган по безопасности пищевых продуктов пришли к выводу , что не было никаких доказательств предполагаемых последствий для здоровья от Е. хвоща , например, для воодушевления, контроля веса, ухода за кожей, здоровье волос и здоровье костей. [35] По состоянию на 2018 год , научных доказательств его эффективности в качестве лекарства для лечения любых заболеваний человека недостаточно. [28] [34] [35]

E. arvense содержит тиаминазу , которая метаболизирует витамин B , тиамин , потенциально вызывая дефицит тиамина и связанное с ним повреждение печени при хроническом приеме. [28] [30] Хвощ полевой может оказывать мочегонное действие . [28] [30] Кроме того, его безопасность для перорального употребления недостаточно изучена, и он может быть токсичным , особенно для детей и беременных женщин. [28]

См. Также [ править ]

  • Список растений, ядовитых для лошадей

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Equisetum L." Растения мира онлайн . Попечительский совет Королевского ботанического сада, Кью. 2017 . Проверено 23 августа 2020 .
  2. Перейти ↑ Sunset Western Garden Book, 1995: 606–607
  3. ^ «Введение в род Equisetum и класс Sphenopsida в целом» . Международный университет Флориды . Архивировано из оригинала на 2009-07-14 . Проверено 22 июля 2009 .
  4. Sacks, Оливер (август 2011 г.). «Выезд: охота на хвоща». Житель Нью-Йорка .
  5. ^ Оксфордский словарь английского языка .
  6. ^ Дэниел Ф. Остин (2004). Флоридская этноботаника (иллюстрированный ред.). CRC Press. п. 283. ISBN. 9780203491881.
  7. ^ Rutishauser, R (ноябрь 1999). «Полимерные мутовки листьев сосудистых растений: морфология развития и нечеткость органов». Международный журнал наук о растениях . 160 (S6): S81 – S103. DOI : 10.1086 / 314221 . PMID 10572024 . S2CID 4658142 .  
  8. ^ «Споры растения хвощ используют« ноги », чтобы ходить и прыгать - BBC News» . BBC News . Проверено 30 ноября 2015 .
  9. ^ Фрай, Южная Каролина; Mohler, KE; Нессельроде, BHWA; Франков, Л. (2008). «Глюкан со смешанными связями: ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаза, новый фермент ремоделирования стенок из хвоща (хвоща) и харофитных водорослей» . Заводской журнал . 55 (2): 240–252. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2008.03504.x . PMID 18397375 . 
  10. ^ Фрай, Стивен С .; Нессельроде, Бертрам HWA; Миллер, Дженис Дж .; Мьюберн, Бен Р. (2008). «Смешанный (1 → 3,1 → 4) -β-d-глюкан является основной гемицеллюлозой клеточных стенок Equisetum (хвоща)» . Новый фитолог . 179 (1): 104–15. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2008.02435.x . PMID 18393951 . 
  11. ^ Соренсен, Ибен; Петтолино, Филомена А .; Уилсон, Сара М .; Доблин, Моника С .; Йохансен, Бо; Бачич, Антоний; Уиллатс, Уильям GT (2008). «Смешанная связь (1 → 3), (1 → 4) -β-d-глюкан не уникальна для Poales и является обильным компонентом клеточных стенок Equisetum arvense » . Заводской журнал . 54 (3): 510–21. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2008.03453.x . PMID 18284587 . 
  12. ^ Симмонс, Томас Дж .; Фрай, Стивен С. (2017). «Связи разрываются и образуются во время реакции эндотрансглюкозилазы со смешанными связями глюкан: ксилоглюкан, катализируемой гетеро-транс-β-глюканазой Equisetum» . Биохимия . 474 (7): 1055–1070. DOI : 10.1042 / BCJ20160935 . PMC 5341106 . PMID 28108640 . Проверено 17 июля 2019 .  
  13. Пиготт, Энтони (4 октября 2001 г.). «Краткое изложение таксономии хищных растений » . Национальная коллекция Equisetum . Архивировано из оригинального 21 октября 2012 года . Проверено 17 июня 2013 года .
  14. ^ «Руководство по борьбе с сорняками: хвощи - 'Equisetum' specius» (PDF) . environment.gov.au . 2013 . Проверено 17 июля 2019 .
  15. ^ Эльгорриага, Андрес; Escapa, Игнасио Х .; Ротвелл, Гар У .; Томеску, Александру М.Ф .; Рубен Кунео, Н. (август 2018 г.). «Происхождение Equisetum: эволюция хвоща (Equisetales) в пределах основной клады эвфиллофитов Sphenopsida» . Американский журнал ботаники . 105 (8): 1286–1303. DOI : 10.1002 / ajb2.1125 .
  16. ^ a b c d Christenhusz, Maarten JM; Бангиоло, Лоис; Чейз, Марк У; Фэй, Майкл Ф; Хасби, Чад; Виткус, Марика; Вируэль, Хуан (апрель 2019 г.). «Филогенетика, классификация и типизация современных хвощей ( Equisetum , Equisetaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 189 (4): 311–352. DOI : 10.1093 / botlinnean / boz002 .
  17. ^ Хасби, Чад E. (2003): Насколько велики гигантские хвощи ? Версия от 19.03.2003. Проверено 20 ноября 2008. Архивировано 4 апреля 2004 года в Wayback Machine.
  18. ^ Altland, Джеймс (2003). «Хвощ -„хвощ » . oregonstate.edu . Проверено 17 июля 2019 .
  19. ^ "Контрольная лошадь или хвост кобылы - Equisetum Arvense" . Борьба с хвощом контактными гербицидами. allotment-garden.org . 2016 . Проверено 17 июля 2019 .
  20. ^ Кресс, Генриетта, Избавление от хвоща , Домашняя страница Henriette's Herbal, 7 апреля 2005 г. Проверено 19 мая 2010 г.
  21. ^ Уильям Томас Парсонс; Эрик Джордж Катбертсон (2001). Ядовитые сорняки Австралии . CSIRO Publishing. п. 14. ISBN 978-0-643-06514-7.
  22. ^ " Equisetum telmateia Ehrh. Гигантский хвощ" . USDA . Проверено 18 мая 2010 .
  23. ^ "Национальное соглашение о вредных растениях" (PDF) . rnzih.org.nz . 2001 . Проверено 17 июля 2019 .
  24. ^ Майкл Ашкенази, Жанна Джейкоб. 2003. Пищевая культура в Японии. Издательская группа «Гринвуд». 232 с.
  25. ^ Растения для будущей базы данных.
  26. ^ Эрна Гюнтер. 1973. Этноботаника западного Вашингтона: знание и использование местных растений коренными американцами .
  27. ^ Робин Харфорд Съедобный полевой хвощ
  28. ^ a b c d e f g "Хвощ конский" . Drugs.com. 11 июня 2018 . Проверено 19 августа 2018 .
  29. ^ Israelsen, Кларк Е .; Маккендрик, Скотт С. и Бэгли, Клелл В. (2006): Ядовитые растения и лошади. Полнотекстовый PDF-файл. Архивировано 12 января 2011 г. в Wayback Machine.
  30. ^ a b c d "Хвощ полевой" . MedlinePlus, Национальная медицинская библиотека США, Национальные институты здравоохранения. 8 декабря 2017 . Проверено 14 ноября 2013 года .
  31. ^ Henderson JA, Evans Е.В., McIntosh Р.А. (июнь 1952). «Антитиаминное действие Equisetum ». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 120 (903): 375–8. PMID 14927511 . 
  32. ^ Фабр, B; Гей, Б .; Бофилс, П. (1993). «Активность тиаминазы в Equisetum arvense и его экстрактах». Растение Med Phytother . 26 : 190–7.
  33. ^ [1]
  34. ^ а б Драгош, D; Gilca, M; Гаман, Л; Влад, А; Иосиф, L; Стоян, I; Лупеску, О. (2017). «Фитомедицина при заболеваниях суставов» . Питательные вещества . 9 (1): 70. DOI : 10,3390 / nu9010070 . PMC 5295114 . PMID 28275210 .  
  35. ^ a b "Научное заключение по обоснованию заявлений о пользе для здоровья, связанных с Equisetum arvense L. и оздоровлением организма (ID 2437), уходом за кожей (ID 2438), уходом за волосами (ID 2438), сохранением костей (ID 2439) ), а также поддержание или достижение нормальной массы тела (ID 2783) в соответствии со Статьей 13 Регламента (ЕС) № 1924/2006 " . Журнал EFSA . Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов . 7 (10): 1289. 2009. DOI : 10,2903 / j.efsa.2009.1289 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Радослав Януш Валковяк, Таксономия Equisetum , Международная Эквезетологическая ассоциация
  • Husby Ch. Э., Валковяк Р.Дж., Введение в род Equisetum (Horsetail) и класс Equisetopsida (Sphenopsida) в целом . Документ МЭА 2012
  • Вебер, Рейнхард (2005): Equisetites aequecaliginosus sp. nov., ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formation Санта-Клара, Сонора, Мексико; Equisetites aequecaliginosus sp. nov., высокий хвощ из позднетриасовой формации Санта-Клара, Сонора, Мексика. Revue de Paléobiologie 24 (1): 331–364 (немецкий, английский аннотация)

Внешние ссылки [ править ]

  • Интернет-проект Equisetum at the Tree of Life
  • Национальная коллекция Equisetum
  • Международная эквизетологическая ассоциация
  • «Хвощ полевой»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.