Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
См. Также: Equisetopsida sensu lato

Equisetidae
Временной диапазон: Поздний девон [1] до недавнего времени
Группа небольших прямостоячих растений с неразветвленными сегментированными стеблями. Мутовки маленьких листьев прорастают из каждого сегмента, более толстые на верхнем конце и отсутствуют в нижней части стебля, что придает ему вид ершика для бутылок или конского хвоста.
Equisetum telmateia
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Класс:Полиподиопсиды
Подкласс:Equisetidae
Warm.
Заказы
Синонимы

См. Текст.

Equisetidae является одним из четырех подклассов из Polypodiopsida (папоротников), группа сосудистых растений с окаменелостями восходящей к девону . Их обычно называют хвощами . [2] Обычно они растут на влажных участках, с мутовками игольчатых ветвей, расходящихся через равные промежутки времени от одного вертикального стебля.

Раньше Equisetidae считались отдельным подразделением споровых растений и назывались Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta или Sphenophyta . При рассмотрении как класса также использовались названия Equisetopsida ss и Sphenopsida . В настоящее время они признаны довольно близкими родственниками папоротников (Polypodiopsida), из которых они образуют специализированную линию. [3] Однако разделение между хвощами и другими папоротниками настолько древнее, что многие ботаники, особенно палеоботаники, до сих пор считают эту группу принципиально отдельной на более высоком уровне.

Описание [ править ]

Хвощи содержат фотосинтезирующие, «сегментированные» полые стебли, иногда заполненные сердцевиной. На стыке («узел», см. Схему) между каждым сегментом находится завиток листьев . У единственного дошедшего до нас рода Equisetum это маленькие листья ( микрофиллы ) с единичным сосудистым следом, сросшиеся в влагалище на каждом стеблевом узле. Однако листья Equisetum, вероятно, возникли в результате уменьшения количества мегафиллов , о чем свидетельствуют ранние ископаемые формы, такие как Sphenophyllum , у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [4]

В сосудистых пучках тройные в узлах, с центральной ветвью становится веной microphyll, а два других перемещения влево и вправо , чтобы сливаться с новыми ветвями своих соседей. [5] Сосудистая система сама по себе напоминает эустелу сосудистых растений , которая развивалась независимо и конвергентно . [5] Очень быстрое удлинение междоузлий приводит к образованию сердцевинной полости и кольца кариновых каналов, образованных разрушением первичной ксилемы . Аналогичные пространства, валлекулярные каналы образуются в коре головного мозга. [5]Из-за более мягкой природы флоэмы они очень редко встречаются в ископаемых экземплярах. [ цитата необходима ] У Calamitaceae вторичная ксилема (но не вторичная флоэма ) секретировалась по мере того, как камбий рос наружу, производя древесный стебель и позволяя растениям вырасти до 10 м. Все современные виды Equisetum являются травянистыми и утратили способность производить вторичный рост. [5]

Подземные части растений состоят из членистых корневищ , из которых выходят корни и надземные оси. У растений есть вставочные меристемы в каждом сегменте стебля и корневища, которые растут по мере роста растения. Это контрастирует с семенными растениями, которые растут из апикальной меристемы - то есть новый рост происходит только от верхушек роста (и расширения стеблей).

У хвоща на концах некоторых стеблей есть шишки (технически стробилы , sing. Strobilus ). Эти шишки состоят из расположенных по спирали спорангиеносцев , которые несут спорангии на своих краях, а у сохранившихся хвощей они покрывают споры снаружи - как мешочки, свисающие с зонта, ручка которого расположена на оси конуса. В вымерших группах дополнительную защиту спорам обеспечивало наличие мутовок прицветников - больших заостренных микрофиллов, выступающих из конуса.

Существующие хвощи являются homosporous , но вымершие разноспоровых виды , такие как Calamostachys casheana появляются в окаменелостях. [6] Спорангии открываются боковым расхождением, чтобы высвободить споры. Споры несут характерные эластики , характерные пружинные прикрепления, которые гигроскопичны : то есть они меняют свою конфигурацию в присутствии воды, помогая спорам двигаться и способствуя их распространению.

Вегетативный стебель:
N = узел,
I = междоузлия,
B = ветвь в мутовке,
L = сросшиеся микрофиллы
Поперечный разрез стробила ; можно различить спорангиеносцы с прикрепленными спорангиями (капсулами со спорами), полными спор.
Стробил из E. telmateia , клемма на неразветвленном стволе

Таксономия [ править ]

Классификация [ править ]

Хвощи и их ископаемые родственники долгое время считались отличными от других бессемянных сосудистых растений , таких как папоротники (Polypodiopsida). [7] До появления современных молекулярных исследований связь этой группы с другими живыми и ископаемыми растениями считалась проблематичной. [8] Из-за их неясных взаимоотношений звание, присвоенное ботаниками хвощам, варьировалось от порядка к отделу . При выделении в отдельный раздел в литературе используется много возможных названий, включая Arthrophyta, [8] Calamophyta, Sphenophyta, [1] [9]или Equisetophyta. Другие авторы рассматривали ту же группу как класс либо внутри подразделения, состоящего из сосудистых растений, либо, в последнее время, внутри расширенной группы папоротников. При классификации в качестве класса группа получила название Equisetopsida [10] или Sphenopsida. [5]

Современный филогенетический анализ , обратно в 2001 год, показал , что хвощи принадлежат твердо в пределах феникса клайда из сосудистых растений . [11] [12] Smith et al. (2006) провела первый высокоуровневый папоротникообразных классификацию , опубликованную в молекулярной филогенетической эпохе, и считаются папоротниками (monilophytes), чтобы состоять из четырех классов , с хвощами как класс хвощёвым в буквальном смысле слова . [3] (Это различие необходимо из-за альтернативного использования Equisetopsida sensu latoкак синоним всех наземных растений (Embryophyta) с рангом класса. [13] ) Chase and Reveal (2009) рассматривали хвощи как подкласс Equisetidae класса Equisetopsida sensu lato . Консенсусная классификация, разработанная Филогенетической группой Pteridophyte в 2016 году, также помещает хвощи в подкласс Equisetidae, но в класс Polypodiopsida (папоротники в широком смысле). [2]

Филогения [ править ]

На следующей диаграмме показана вероятная филогенная связь между подклассом Equisetidae и другими подклассами папоротников в соответствии с Филогенетической группой Pteridophyte. [2]

Полиподиопсиды
 

Equisetidae (хвощи)

 
 
 

Офиоглоссиды

 
 
 

Мараттиды

 
 

Полиподииды

 
 
 
 

Исследование 2018 г., проведенное Elgorriaga et al. предполагает, что отношения внутри Equisetidae показаны на следующей кладограмме. [14]

 
 

† Sphenophyllales

 
Equisetales
 

† Археокаламитовые

 
 
 
 

AG клады († Paracalamitina , † Cruciaetheca )

 
 

† Calamitaceae

 
 
 
 

† Neocalamitaceae

 
 

Хвойные

 
 
 
 
 

Согласно исследованию, возраст кроновой группы Equisetum относится как минимум к раннему меловому периоду и, скорее всего, к юрскому периоду . [14]

Подразделение [ править ]

Подкласс Equisetidae содержит единственный существующий отряд Equisetales . Этот отряд состоит из одного монотипного семейства Equisetaceae с одним родом Equisetum . Equisetum насчитывает около 20 видов. [12] [2]

Летопись окаменелостей [ править ]

Современные хвощи представляют собой лишь небольшую часть разнообразия хвощей прошлого. Было три отряда Equisetidae. В Pseudoborniales впервые появились в конце девона . [1] Sphenophyllales были доминирующим членом каменноугольного подлеска и процветали до середины и ранней перми . Equisetales существовала наряду с Sphenophyllales , но разносторонне , как группа исчезла в вымирания, постепенно истощаются в разнообразии на сегодняшний одного рода Equisetum .

Эти организмы впервые появляются в летописи окаменелостей в конце девона [1], когда наземные растения подвергались быстрой диверсификации, а корни, семена и листья только развивались. (См. « Эволюционная история растений» ). Однако растения существовали на суше уже почти сто миллионов лет, и первые свидетельства существования наземных растений датируются 475  миллионами лет назад . [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Taylor, TN & Taylor., EL (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. С. 303–305. ISBN 978-0-13-651589-0.
  2. ^ Б с д папоротникообразной Филогения группы I (ноябрь 2016), «Сообщество происхождения классификации для существующих lycophytes и папоротников», журнал систематики и эволюции , 54 (6): 563-603, DOI : 10.1111 / jse.12229 , S2CID 39980610 
  3. ^ а б Смит, АР; Прайер, км; Schuettpelz, E .; Korall, P .; Шнайдер, Х. и Вольф, П.Г. (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR 25065646 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2008 года . Проверено 28 октября 2019 .  
  4. ^ Rutishauser, R. (1999). «Полимерные мутовки листьев у сосудистых растений: морфология развития и нечеткость идентичности органов». Международный журнал наук о растениях . 160 (6): 81–103. DOI : 10.1086 / 314221 . JSTOR 10.1086 / 314221 . PMID 10572024 .  
  5. ^ a b c d e Стюарт, В. Н. и Ротвелл, Г. В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-38294-6.
  6. Перейти ↑ Bower, FO (1959) [1935]. Происхождение наземной флоры - теория, основанная на фактах чередования . Нью-Йорк: Hafner Publishing Co., стр. 381.
  7. Перейти ↑ Eames, AJ (1936). Морфология сосудистых растений (нижние группы) . Нью-Йорк и Лондон: Книжная компания Макгроу-Хилл. С. 110–115.
  8. ^ Б Жирный, НС; Alexopoulos, CJ; Делеворяс, Т. (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер-Коллинз. С. 371–387, 478, 506–514. ISBN 978-0-06-040839-8.
  9. ^ Гиффорд, EM; Фостер, А.С. (1988). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр.  175 -207. ISBN 978-0-7167-1946-5.
  10. ^ Kenrick, P .; Крейн, PR (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 241–242. ISBN 978-1-56098-730-7.
  11. ^ Прайер, км; Schneider, H .; Смит, АР; Cran, R .; Wolf, PG; Хант, JS; Sipes, SD (2001). «Хвощи и папоротники являются монофилетической группой и ближайшими живыми родственниками семенных растений» (PDF) . Природа . 409 (6820): 618–621. Bibcode : 2001Natur.409..618S . DOI : 10.1038 / 35054555 . PMID 11214320 . S2CID 4367248 . Архивировано из оригинального (PDF) 02.09.2009.   
  12. ^ a b Christenhusz, Maarten JM и Chase, Mark W. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников» . Летопись ботаники . 113 (4): 571–594. DOI : 10.1093 / Aob / mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .  
  13. Перейти ↑ Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009), «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 122–127, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x
  14. ^ a b Elgorriaga, A .; Escapa, IH; Ротвелл, GW; Томеску, AMF; Кунео, Северная Каролина (2018). «Происхождение Equisetum: эволюция хвоща (Equisetales) в пределах основной клады эвфиллофитов Sphenopsida» . Американский журнал ботаники . 105 (8): 1286–1303. DOI : 10.1002 / ajb2.1125 . PMID 30025163 . 
  15. ^ Веллман, Швейцария; Остерлофф, Польша; Мохиуддин, У. (2003). «Фрагменты древнейших наземных растений» (PDF) . Природа . 425 (6955): 282–285. Bibcode : 2003Natur.425..282W . DOI : 10,1038 / природа01884 . PMID 13679913 . S2CID 4383813 .   

Данные, относящиеся к Equisetopsida в Wikispecies