Страница полузащищенная
Послушайте эту статью
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тасманский дьявол ( Sarcophilus harrisii ) является плотоядных сумчатых семейства хищные сумчатые . Это было когда - то родное для материковой части Австралии, и до недавнего времени не было найдено в дикой природе только на острове государстве в Тасмании . Теперь он был повторно завезен в Новый Южный Уэльс с небольшой гнездящейся популяцией. [3] Размер маленькой собаки, сумчатый дьявол стал крупнейшим плотоядным сумчатых в мире, после исчезновения из тыласин в 1936 г. Это связано с quolls, и отдаленно связан с тилацином. Он отличается коренастым и мускулистым телосложением, черным мехом, резким запахом, чрезвычайно громким и тревожным визгом, острым обонянием и свирепостью при кормлении. Большая голова и шея тасманского дьявола позволяют ему наносить одни из самых сильных укусов на единицу массы тела среди всех существующих хищных наземных млекопитающих. Он охотится на добычу и собирает падаль , а также ест продукты для дома, если поблизости живут люди.

Хотя дьяволы обычно живут поодиночке, иногда они едят и испражняются вместе в общем месте. В отличие от большинства других дасюридов , дьявол эффективно регулирует терморегуляцию и активен в середине дня, не перегреваясь. Несмотря на свой округлый вид, он способен на удивительную скорость и выносливость, может лазать по деревьям и переплывать реки. Дьяволы не моногамны. Мужчины борются друг с другом за женщин и охраняют своих партнеров, чтобы предотвратить женскую измену. Самки могут овулировать три раза за столько же недель в течение брачного сезона , и 80% двухлетних самок беременеют в течение ежегодного брачного сезона.

Самки составляют в среднем четыре сезона размножения в своей жизни и рожают 20–30 детенышей после трех недель беременности. Новорожденные розовые, без шерсти, с нечеткими чертами лица и весом около 0,20 г (0,0071 унции) при рождении. Поскольку в сумке всего четыре соска, конкуренция жесткая, и выживают лишь немногие новорожденные. Молодняк быстро растет и выходит из мешочка примерно через 100 дней, весит примерно 200 г (7,1 унции). Молодые становятся независимыми примерно через девять месяцев.

Считается, что древние сумчатые мигрировали через Гондвану десятки миллионов лет назад и эволюционировали по мере того, как Австралия становилась более засушливой. Были найдены окаменелости видов, похожих на современных дьяволов, но неизвестно, произошли ли дьяволы от этих видов или сосуществовали с ними. Неясно, когда тасманийские дьяволы вымерли на местном уровне с материковой части Австралии; большинство данных свидетельствует о том, что они сократились до трех реликтовых популяций около 3000 лет назад. Зуб, найденный в Огасте, Западная Австралия , датируется 430 годами назад, но археолог Оливер Браун оспаривает это и считает, что вымирание дьявола на материке произошло около 3000 лет назад. [4]В этом исчезновении обвиняют изменение климата , рост населения и появление динго , последний из которых отсутствует на Тасмании. [5] [6]

В 1941 году дьяволы получили официальную защиту, и с тех пор ученые утверждали, что прежние опасения по поводу угрозы для домашнего скота были переоценены и неуместны. С конца 1990-х годов болезнь дьявольской лицевой опухоли (DFTD) резко сократила популяцию и теперь угрожает выживанию этого вида, который в 2008 году был объявлен вымирающим . Программы, предпринятые правительством Тасмании для уменьшения воздействия болезни, включают инициативу по созданию группы здоровых дьяволов в неволе, изолированных от болезни. Локализованные популяции дьяволов также сильно сократились из-за столкновений с автомобилями, особенно когда они едят дорожные убийства .

Дьявол является культовым символом Тасмании, и многие организации, группы и продукты, связанные с государством, используют животное в своих логотипах. Это рассматривается как важный аттрактора туристов в Тасмании и пришел к во всем мире внимание через Looney Tunes характер одного и того же имени . Начиная с 2013 года, тасманских дьяволов снова отправляют в зоопарки по всему миру в рамках программы правительства Австралии «Спасем тасманского дьявола».

Таксономия

Полагая , что это будет своим родом опоссум , натуралист Джордж Харрис написал первый опубликованное описание сумчатого дьявола в 1807 году, назвав его обыкновенные опоссум Ursina , [7] из - за его медвежьими характеристики , такие как круглое ухо. [8] Ранее он выступал с докладом на эту тему в Лондонском зоологическом обществе . [9] Однако это конкретное биномиальное имя было дано обыкновенному вомбату (позже переклассифицированному как Vombatus ursinus ) Джорджем Шоу в 1800 году и, следовательно, было недоступно. [10] В 1838 году особь назвали Dasyurus laniarius.по Ричард Оуэн , [11] , но к 1877 году он низведена его Sarcophilus . Современный тасманский дьявол был назван Sarcophilus harrisii («любитель плоти Харриса») французским натуралистом Пьером Буаром в 1841 году [12].

В более поздней редакции таксономии дьявола, опубликованной в 1987 году, была предпринята попытка изменить название вида на Sarcophilus laniarius на основе записей окаменелостей на материке лишь нескольких животных. [13] Однако это не было принято таксономическим сообществом в целом; название S. harrisii было сохранено, а S. laniarius отнесен к ископаемым видам. [10] « Щенок Вельзевула » - это раннее народное название, данное ему исследователями Тасмании по отношению к религиозному деятелю, который является князем ада и помощником сатаны ; [9] исследователи впервые столкнулись с животным, услышав его далеко идущие звуки ночью. [14]Связанные имена, которые использовались в 19 веке, были Sarcophilus satanicus («Сатанинский любитель плоти») и Diabolus ursinus («медведь-дьявол»), все из-за ранних неправильных представлений об этом виде как о неумолимо порочном. [9]

Тасманский дьявол ( Sarcophilus harrisii ) принадлежит к семейству Dasyuridae . Род Sarcophilus включает два других вида, известных только по окаменелостям плейстоцена : S. laniarius и S. moomaensis . Филогенетический анализ показывает, что тасманский дьявол наиболее тесно связан с куоллами . [15]

Корни австралийских сумчатых , как полагают , проследить десятки миллионов лет , когда большая часть нынешнего южного полушария была частью суперконтинента из Гондваны ; Считается, что сумчатые произошли оттуда, где сейчас находится Южная Америка, и мигрировали через Антарктиду, которая в то время имела умеренный климат. [16] По мере деградации почвы считается, что сумчатые приспособились к более основной флоре Австралии. [16] Согласно Пембертону, возможным предкам дьявола, возможно, приходилось лазить по деревьям, чтобы добывать пищу, что привело к росту и прыжковой походке многих сумчатых. Он предположил, что эти приспособления могли стать причиной необычной походки современного дьявола. [17]Специфическая линия тасманского дьявола, согласно теории, возникла во время миоцена , молекулярные свидетельства предполагают отделение от предков куоллов между 10 и 15 миллионами лет назад [18], когда в Австралии произошло серьезное изменение климата, изменившее климат. от теплого и влажного до засушливого и сухого ледникового периода, что привело к массовым исчезновениям. [17] Поскольку большая часть их добычи умерла от холода, выжило лишь несколько хищников, включая предков кволла и тилацина . Предполагается, что дьявольское происхождение могло возникнуть в это время, чтобы заполнить нишу в экосистеме, как падальщик, который избавлялся от падали, оставленной селективным поеданием тилацина. [17] ВымершиеGlaucodon ballaratensis эпохи плиоцена был назван промежуточным видом между quoll и devil. [19]

В пещерах Дженолан на материке найдена челюстная кость

Отложения окаменелостей в известняковых пещерах в Наракурте, Южная Австралия , относящиеся к миоцену, включают образцы S. laniarius , которые были примерно на 15% больше и на 50% тяжелее, чем современные дьяволы. [20] Более старые экземпляры, возраст которых, как считается, составляет 50–70 000 лет, были найдены в Дарлинг-Даунс в Квинсленде и в Западной Австралии . [21] Неясно, произошел ли современный дьявол от S. laniarius и сосуществовали ли они в то время. [21] Ричард Оуэн отстаивал последнюю гипотезу в 19 веке, основываясь на окаменелостях, найденных в 1877 году в Новом Южном Уэльсе .[21] Большие кости, приписываемые S. moornaensis , были найдены в Новом Южном Уэльсе, [21] и было высказано предположение, что эти два вымерших более крупных вида могли охотиться и собирать мусор. [21] Известно, чтомиллионы лет назадсуществовало несколько родов тилацинов, и что они варьировались по размеру, причем меньшие из них в большей степени зависели от кормодобывания. [22] Поскольку дьявол и тилацин похожи, исчезновение сосуществующих родов тилацина было приведено в качестве доказательства аналогичной истории для дьяволов. [23] Было высказано предположение, что меньший размер S. laniarius и S. moornaensisпозволили им более эффективно адаптироваться к изменяющимся условиям и выжить дольше, чем соответствующие тилацины. [23] Поскольку исчезновение этих двух видов произошло одновременно с заселением людей в Австралии, охота людьми и расчистка земель обсуждались как возможные причины. [24] Критики этой теории указывают на то, что, поскольку коренные австралийцы разрабатывали только бумеранги,и копья для охоты около 10 000 лет назад, критическое сокращение численности из-за систематической охоты маловероятно. Они также указывают на то, что в пещерах, населенных аборигенами, мало костей и наскальных изображений дьяволов, и предполагают, что это показатель того, что это не было большой частью образа жизни коренных народов. В научном отчете 1910 года утверждалось, что аборигены предпочитают мясо травоядных, а не плотоядных. [25] Другая основная теория вымирания заключалась в том, что это произошло из-за изменения климата, вызванного последним ледниковым периодом. [24]

В то время как динго считаются основной причиной исчезновения дьяволов с материка, другая теория заключается в том, что это вызвано растущей засушливостью материка, в то время как население Тасмании практически не пострадало, поскольку климат остается прохладным и влажным. [26] Согласно этой теории, динго был лишь вторичной причиной. [27]

Поскольку дьявол - ближайший из ныне живущих родственников тилацина, было предположение, что тилацин можно возродить , объединив ДНК из музейных образцов тилацинов с яйцеклетками дьявола. [28]

Генетика

Кариотип мужского тасманского дьявола.

Геном тасманского дьявола был секвенирован в 2010 году институтом Wellcome Trust Sanger . [29] Как и все дасюриды, у дьявола 14 хромосом. [30] У дьяволов низкое генетическое разнообразие по сравнению с другими австралийскими сумчатыми и плацентарными хищниками; это согласуется с эффектом основателя, поскольку диапазоны размеров аллелей были низкими и почти непрерывными во всех измеренных субпопуляциях. Разнообразие аллелей составляло 2,7–3,3 в отобранных субпопуляциях, а гетерозиготность находилась в диапазоне 0,386–0,467. [31] Согласно исследованию Менны Джонс, « поток геновкажется протяженным до 50 км (31 миль) ", что означает высокую скорость присвоения исходным или ближайшим соседним популяциям" в соответствии с данными о перемещении. В более крупных масштабах (150–250 км или 90–200 миль) поток генов снижается, но нет никаких доказательств изоляции расстоянием ». [31] Эффекты островов также могли способствовать их низкому генетическому разнообразию. Периоды низкой плотности населения также могли создать умеренные узкие места в популяции , уменьшив генетическое разнообразие. [31] Считается, что низкое генетическое разнообразие было характерной чертой популяции тасманских дьяволов с середины голоцена . [32] Вспышки дьявольской лицевой опухоли (DFTD) вызывают увеличение инбридинга. [33] Подпопуляция дьяволов на северо-западе штата генетически отличается от других дьяволов, [34] но между двумя группами существует некоторый обмен. [35]

Анализ однонитевого конформационного полиморфизма (OSCP) в домене класса I главного комплекса гистосовместимости (MHC), взятый из разных мест по всей Тасмании, показал 25 различных типов и показал различную структуру типов MHC на северо-западе Тасмании и восточной Тасмании. У этих дьяволов на востоке штата меньше разнообразия MHC; 30% относятся к тому же типу, что и опухоль (тип 1), и 24% - к типу А. [36]Семь из каждых десяти демонов на востоке относятся к типу A, D, G или 1, которые связаны с DFTD; тогда как только 55% западных дьяволов попадают в эти категории MHC. Из 25 типов MHC 40% принадлежат исключительно западным дьяволам. Хотя население северо-запада в целом менее генетически разнообразно, оно имеет более высокое разнообразие генов MHC, что позволяет им создавать иммунный ответ на DFTD. Согласно этому исследованию, смешивание дьяволов может увеличить вероятность заболевания. [36]Из пятнадцати различных регионов Тасмании, исследованных в этом исследовании, шесть находились в восточной половине острова. В восточной половине Эппинг Форест имел только два разных типа, 75% из которых принадлежали к типу О. В районе Бакленд-Ньюджент присутствовали только три типа, и в среднем было 5,33 различных типа на локацию. Напротив, на западе мыса Сорелл было обнаружено три типа, а в Тогари Норт-Кристмас Хиллс - шесть, но на остальных семи участках было по крайней мере восемь типов MHC, а у West Pencil Pine было 15 типов. На западе на каждую площадку приходилось в среднем 10,11 типов MHC. [36] Недавние исследования показали, что у дикой популяции дьяволов быстро развивается устойчивость к DFTD. [37]

Описание

Два дьявола, один без белых отметин. Около 16% диких дьяволов не имеют отметин.
Усы тасманского дьявола помогают ему находить добычу в темноте.
Зубы, как показано в « Очерки естествознания» Найта.

Тасманский дьявол - самое крупное из сохранившихся хищных сумчатых животных . У него приземистое, толстое телосложение, большая голова и хвост, составляющий примерно половину длины тела. Что необычно для сумчатого животного, его передние лапы немного длиннее задних, и дьяволы могут бегать со скоростью до 13 км / ч (8,1 миль в час) на короткие расстояния. Мех обычно черный, часто с белыми пятнами неправильной формы на груди и крупе (хотя примерно у 16% диких дьяволов нет белых пятен). [38] [39] Эти отметины предполагают, что дьявол наиболее активен на рассвете и в сумерках, и считается, что они наносят укусы на менее важные участки тела, поскольку борьба между дьяволами часто приводит к скоплению шрамов в этой области. . [39]Самцы обычно крупнее самок, имеют среднюю длину головы и тела 652 мм (25,7 дюйма), хвост 258 мм (10,2 дюйма) и средний вес 8 кг (18 фунтов). У самок средняя длина головы и тела 570 мм (22 дюйма), длина хвоста 244 мм (9,6 дюйма) и средний вес 6 кг (13 фунтов) [38], хотя дьяволы в Западной Тасмании, как правило, меньше. [40] У демонов пять длинных пальцев на передних лапах, четыре из которых направлены вперед, а один - сбоку, что дает дьяволу способность удерживать пищу. На задних лапах по четыре пальца, а у дьяволов - неубирающиеся когти. [35] У коренастых дьяволов относительно низкий центр масс . [41]

Дьяволы полностью вырастают в возрасте двух лет [34], и немногие дьяволы живут дольше пяти лет в дикой природе. [42] Возможно, самым долгоживущим тасманским дьяволом был Кулах , дьявол мужского пола, который жил в неволе более семи лет. [43] Кула родился в январе 1997 года в зоопарке Цинциннати и умер в мае 2004 года в детском зоопарке Форт-Уэйна . [44]

Дьявол хранит жир в своем хвосте, а у здоровых дьяволов - толстые хвосты. [45] Хвост в основном не цепкий и важен для его физиологии, социального поведения и передвижения. Он действует как противовес, помогая стабильности, когда дьявол движется быстро. [46] Ано-генитальная ароматическая железа у основания хвоста используется для обозначения земли за животным своим сильным, острым запахом. [47]

Самец имеет наружные семенники в виде мешочка, образованного боковыми вентрокруральными складками брюшка, которые частично скрывают и защищают их. Яички субовидные по форме, а средний размер 30 яичек взрослых самцов составлял 3,17 см × 2,57 см (1,25 дюйма × 1,01 дюйма). [48] Сумка самки открывается назад и присутствует на протяжении всей жизни, в отличие от некоторых других дасюридов. [48]

Череп тасманского дьявола в Зоологическом музее , Санкт-Петербург , Россия
Скелет тасманского дьявола на выставке в Музее остеологии , Оклахома-Сити, Оклахома

У тасманского дьявола самый мощный укус по сравнению с размером тела среди всех хищных млекопитающих: сила укуса составляет 553  Н (56,4  кгс ). [49] [50] Челюсть может открываться на 75–80 градусов, что позволяет дьяволу генерировать большое количество энергии для разрыва мяса и дробления костей [46] - достаточной силы, чтобы позволить ему прокусить толстую металлическую проволоку. [51] Сила челюстей частично объясняется их сравнительно большой головкой. Зубы и челюсти тасманских дьяволов напоминают зубы и челюсти гиен , что является примером конвергентной эволюции . [52] [53]Зубы дасюрид напоминают зубы примитивных сумчатых. Как и у всех дасюридов, у дьявола выдающиеся клыки и щечные зубы. Он имеет три пары нижних резцов и четыре пары верхних резцов. Они расположены в верхней части рта дьявола. [54] Как и у собак, у него 42 зуба, однако, в отличие от собак, его зубы не заменяются после рождения, а постоянно растут на протяжении всей жизни с медленной скоростью. [45] [53] Он имеет «очень плотоядные зубы и трофические приспособления для потребления костей». [55] У дьявола длинные когти, которые позволяют ему рыть норы и легко искать подземную пищу, а также крепко хватать добычу или партнеров. [53]Сила зубов и когтей позволяет дьяволу атаковать вомбатов весом до 30 кг (66 фунтов). [55] Большая шея и передняя часть тела, которые придают дьяволу силу, также заставляют эту силу смещаться к передней половине тела; Этому приписывают однобокую, неуклюжую, шаркающую походку дьявола. [56]

У дьявола длинные усы на лице и скопления на макушке. Они помогают дьяволу находить добычу, когда ищут пищу в темноте, и помогают обнаружить, когда другие дьяволы находятся рядом во время кормления. [53] Усы могут простираться от кончика подбородка до задней части челюсти и могут покрывать ее плечо. [53] Слух является его доминирующим чувством, и он также обладает отличным обонянием, которое имеет диапазон действия до 1 километра (0,6 мили). [45] [53] У дьявола, в отличие от других сумчатых, есть «четко выраженное седлообразное эктимпанское животное ». [57] Поскольку дьяволы охотятся ночью, их зрение кажется наиболее сильным в черно-белых тонах.. В этих условиях они могут легко обнаруживать движущиеся объекты, но с трудом видят неподвижные объекты. [45]

Распространение и среда обитания

Дьяволы встречаются во всех средах обитания на острове Тасмания, включая окраины городских районов, и распространены по всей материковой части Тасмании и на острове Роббинс (который во время отлива связан с материковой Тасманией ). [58] Северо-западное население расположено к западу от реки Форт и на юге до Маккуори-Хедс . [1] Раньше они присутствовали на острове Бруни с 19 века, но после 1900 года о них не было никаких записей, [1] и они были завезены на остров Бэджер в середине 1990-х годов, но, как полагают, вымерли к 2005. [34]Исследование смоделировало реинтродукцию тасманских дьяволов без DFTD на материк в районах, где динго немногочисленны. Предполагается, что дьяволы будут иметь меньшее воздействие как на домашний скот, так и на местную фауну, чем динго, и что население материка может выступать в качестве дополнительной страховой популяции. [59] В сентябре 2015 года 20 привитых выведенных в неволе дьяволов были выпущены в Национальный парк Наравнтапу , Тасмания. [60] Двое позже погибли от удара машины. [61]

«Ядром обитания» дьяволов считается « зона годового количества осадков от низкого до умеренного на востоке и северо-западе Тасмании». [35] Тасманские дьяволы особенно любят сухие склерофилловые леса и прибрежные леса. [62] Хотя они не встречаются на самых высоких высотах Тасмании, и их плотность населения низкая на равнинах пуговичных трав на юго-западе штата , их популяция высока в сухих или смешанных склерофилловых лесах и прибрежных пустошах. Дьяволы предпочитают открытый лес высокому лесу и сухой, а не влажный лес. [34]Их также можно найти возле дорог, где широко распространены дорожные убийства, хотя сами дьяволы часто убиваются транспортными средствами, когда собирают падаль. [58] По данным Научного комитета по угрожаемым видам, их универсальность означает, что изменение среды обитания в результате разрушения не рассматривается как серьезная угроза для вида. [58]

Дьявол напрямую связан с Dasyurotaenia robusta , ленточным червем, который классифицируется как редкий в соответствии с Законом о защите угрожаемых видов Тасмании 1995 г. Этот ленточный червь встречается только у дьяволов. [34]

В 2020 году этот вид был повторно интродуцирован на материковую часть Австралии , на вершинах Баррингтон в Новом Южном Уэльсе . Это первый раз, когда дьяволы жили на материковой части Австралии за более чем 3000 лет. [3]

Экология и поведение

Хотя тасманские дьяволы ведут ночной образ жизни, они любят отдыхать на солнце. Рядом с левым глазом этого дьявола видны шрамы от драки.

Тасманский дьявол - ночной и сумеречный охотник, проводящий дни в густом кустарнике или в норе. [62] Было высказано предположение, что ночной образ жизни, возможно, был принят, чтобы избежать хищничества со стороны орлов и людей. [63] Молодые дьяволы преимущественно сумеречные. [64] Нет свидетельств оцепенения . [65]

Молодые черти могут лазить по деревьям, но по мере их роста это становится труднее. [66] [67] Дьяволы могут взбираться на деревья с диаметром ствола более 40 см (16 дюймов), которые, как правило, не имеют маленьких боковых ветвей, на которых можно держаться, до высоты около 2,5–3 м (8,2–9,8 футов). . Дьяволы, которые еще не достигли зрелости, могут взбираться на кусты на высоту 4 метра (13,1 фута) и могут забираться на дерево до 7 м (23 фута), если оно не вертикально. [68] Взрослые дьяволы могут есть молодых чертей, если они очень голодны, поэтому такое поведение при лазании может быть адаптацией, позволяющей молодым чертям сбежать. [69] Дьяволы также могут плавать, и их наблюдали, когда они с энтузиазмом переходили реки шириной 50 метров (160 футов), включая ледяные водные пути. [66]

Тасманские дьяволы не собираются стаями, а после отлучения от груди проводят большую часть своего времени в одиночестве. [62] [64] Классически рассматриваемые как одиночные животные , их социальные взаимодействия были плохо изучены. Однако полевое исследование, опубликованное в 2009 году, пролило некоторый свет на это. Тасмании черти в Национальном парке Narawntapu были оснащены расстояния до объекта радиоошейникамикоторые зафиксировали их взаимодействия с другими демонами в течение нескольких месяцев с февраля по июнь 2006 г. Это показало, что все черти были частью единой огромной сети контактов, характеризующейся взаимодействием мужчин и женщин во время брачного сезона, в то время как взаимодействия между женщинами и женщинами были наиболее распространены в в других случаях, хотя частота и характер контактов существенно не менялись в зависимости от сезона. Раньше считалось, что они сражаются за еду, но самцы редко общались с другими самцами. [70] Следовательно, все дьяволы в регионе являются частью единой социальной сети. [71] В целом они считаются нетерриториальными , но самки территориальны вокруг своих логовищ. [45]Это позволяет большей общей массе дьяволов занять данную территорию, чем территориальные животные, без конфликта. [72] Тасманские дьяволы вместо этого занимают домашнюю территорию . [73] В период от двух до четырех недель, дома дьявола оцениваются в пределах от 4 до 27 км 2 (990 и 6 670 акров), в среднем 13 км 2 (3200 акров). [34] Расположение и геометрия этих участков зависят от распределения еды, особенно валлаби и падембунов поблизости. [72]

Дьяволы регулярно используют три или четыре логова. Логова, ранее принадлежавшие вомбатам , особенно ценятся как родильные дома из-за их безопасности. Густая растительность у ручьев, густых зарослей травы и пещер также используется в качестве берлоги. Взрослые черти всю жизнь используют одни и те же логова. Считается, что, поскольку безопасное логово очень ценится, некоторые из них могли использоваться в течение нескольких столетий поколениями животных. [72] Исследования показали, что продовольственная безопасность менее важна, чем безопасность логова, поскольку разрушение среды обитания, влияющее на последнюю, оказывает большее влияние на уровень смертности. [72] Молодые щенки остаются в одной берлоге со своей матерью, а другие черти мобильны, [72] меняя логовища каждые 1-3 дня и путешествуют среднимрасстояние 8,6 км каждую ночь. [74] Однако есть также сообщения, что верхняя граница может составлять 50 километров (31 миль) за ночь. Они предпочитают путешествовать по низинам, седловинам и берегам ручьев, особенно предпочитая вырезанные тропы и тропы для скота и избегая крутых склонов и каменистой местности. [34] [40] Считается, что количество движений одинаково в течение года, за исключением недавно родивших матерей. [34] Сходство расстояний перемещения мужчин и женщин необычно для одиноких плотоядных животных с половым диморфизмом. Поскольку мужчине нужно больше еды, он будет больше времени уделять еде, чем путешествию. Во время охоты дьяволы обычно совершают обходы своего домашнего ареала. [72]Известно, что в районах, близких к человеческому жилищу, они крадут одежду, одеяла и подушки и берут их для использования в берлогах в деревянных домах. [75]

Хотя у дасюридов схожая диета и анатомия, разные размеры тела влияют на терморегуляцию и, следовательно, на поведение. [76] При температуре окружающей среды от 5 до 30 ° C (от 41 до 86 ° F) дьявол мог поддерживать температуру тела от 37,4 до 38 ° C (от 99,3 до 100,4 ° F). Когда температура была повышена до 40 ° C (104 ° F), а влажность до 50%, температура тела дьявола поднялась на 2 ° C (3,6 ° F) в течение 60 минут, но затем постепенно снизилась до начальной температуры. еще через два часа и оставался там еще два часа. В течение этого времени дьявол пил воду и не проявлял никаких видимых признаков дискомфорта, что привело ученых к мысли, что потоотделение и испарительное охлаждение являются его основным средством отвода тепла. [77]Более позднее исследование показало, что дьяволы тяжело дышат, но не потеют, чтобы выделять тепло. [35] Напротив, многие другие сумчатые были неспособны поддерживать низкую температуру тела. [78] Поскольку более мелкие животные вынуждены жить в более жарких и засушливых условиях, к которым они менее приспособлены, они переходят к ночному образу жизни и понижают температуру тела в течение дня, в то время как дьявол активен днем, а его температура тела колеблется на 1,8 ° C (3,2 ° F) от минимума ночью до максимума в середине дня. [79]

Стандартный уровень метаболизма тасманского дьявола составляет 141 кДж / кг (15,3 ккал / фунт) в день, что во много раз ниже, чем у более мелких сумчатых животных. 5-килограммовый дьявол потребляет 712 килоджоулей (170 ккал) в день. Скорость полевого метаболизма составляет 407 кДж / кг (44,1 ккал / фунт). [78] Наряду с куоллами, тасманские дьяволы имеют скорость метаболизма, сравнимую с нехищными сумчатыми животного такого же размера. Это отличается от плацентарных плотоядных животных, которые имеют сравнительно высокую скорость основного обмена. [80]Исследование дьяволов показало потерю веса от 7,9 до 7,1 кг (от 17 до 16 фунтов) от лета к зиме, но в то же время ежедневное потребление энергии увеличилось с 2591 до 2890 килоджоулей (с 619 до 691 ккал). Это эквивалентно увеличению потребления пищи с 518 до 578 граммов (с 18,3 до 20,4 унций). [81] Диета основана на белках и содержит 70% воды. На каждый 1 грамм (0,035 унции) потребленных насекомых вырабатывается 3,5 килоджоулей (0,84 ккал) энергии, в то время как соответствующее количество мяса валлаби дает 5,0 килоджоулей (1,2 ккал). [81] Что касается массы тела, дьявол съедает только четверть от потребления восточного куолла , [81] что позволяет ему дольше выживать во время нехватки пищи.

Дьявол - ключевой вид в экосистеме Тасмании. [82]

Кормление

Дьявол, поедающий Roadkill

Тасманские дьяволы могут брать добычу размером с маленького кенгуру , но на практике они приспособлены и едят падаль чаще, чем охотятся на живую добычу. Хотя дьявол предпочитает вомбатов из-за простоты хищничества и высокого содержания жира, он будет есть всех мелких местных млекопитающих, таких как валлаби , [83] беттонги и потору , домашних млекопитающих (включая овец и кроликов [84] ), птиц, рыбу и т. Д. фрукты, овощи, насекомые, головастики, лягушки и рептилии. Их диета очень разнообразна и зависит от имеющейся пищи. [45] [85] [86] [87] До исчезновенияthylacine , тасманийский дьявол ел тилациновых рожков, оставленных одних в берлогах, когда их родители были в отъезде. Возможно, это помогло ускорить исчезновение тилацина, который также питался дьяволами. [55] Известно, что они охотятся на водяных крыс у моря и кормятся мертвой рыбой, выброшенной на берег. Рядом с человеческим жилищем они также могут украсть обувь и жевать ее, [85] и съесть ноги в остальном крепких овец, когда они поскользнулись в деревянных сараях для стрижки, оставив свои ноги свисающими внизу. [66] Другие необычные вещества, наблюдаемые в дьявольских пометах, включают ошейники и бирки съеденных животных, неповрежденные шипы ехидны, карандаш, пластик и джинсы. [63]Дьяволы могут прокусывать металлические ловушки и, как правило, приберегут свои сильные челюсти для побега из плена, а не для проникновения в хранилище еды. [63] Из-за относительной невысокой скорости они не могут сбить валлаби или кролика, но могут нападать на животных, которые замедлились из-за болезни. [85] Они изучают отары овец, обнюхивая их с расстояния 10–15 м (33–49 футов), и нападают, если жертва заболела. Овцы топают ногами, демонстрируя силу. [63]

Несмотря на отсутствие экстремальной скорости, были сообщения о том, что дьяволы могут бегать со скоростью 25 км / ч (16 миль в час) на 1,5 км (0,93 мили), и предполагалось, что до европейской иммиграции и введения домашнего скота, транспортных средств и Roadkill , им пришлось бы преследовать других местных животных в разумном темпе, чтобы найти пищу. [66] Пембертон сообщил, что они могут в среднем 10 км / ч (6,2 мили в час) в течение «продолжительных периодов времени» несколько ночей в неделю, и что они бегают на большие расстояния, прежде чем сидеть на месте до получаса, что было интерпретируется как свидетельство хищничества из засады. [66]

Дьяволы могут копать корм для трупов , в одном случае копая, чтобы съесть труп закопанной лошади, которая умерла из-за болезни. Известно, что они едят трупы животных, сначала вырывая пищеварительную систему , которая является самой мягкой частью анатомии, и они часто остаются в образовавшейся полости во время еды. [85]

В среднем дьяволы съедают около 15% своего веса каждый день, хотя они могут съесть до 40% своего веса за 30 минут, если представится возможность. [47] Это означает, что они могут стать очень тяжелыми и вялыми после обильной еды; в этом состоянии они склонны медленно ковылять и ложиться, к ним становится легче подойти. Это привело к убеждению, что такие пищевые привычки стали возможны из-за отсутствия хищника, который мог бы атаковать таких раздутых особей. [86]

Тасманские дьяволы могут уничтожить все следы туши меньшего животного, при желании пожирая кости и мех. [88] В этом отношении дьяволы заслужили благодарность тасманийских фермеров, поскольку скорость, с которой они очищают тушу, помогает предотвратить распространение насекомых, которые в противном случае могли бы нанести вред домашнему скоту. [89] От некоторых из этих мертвых животных избавляются, когда дьяволы тащат излишки корма обратно в свое жилище, чтобы продолжить есть позже. [85]

Согласно исследованиям Cradle Mountain, диета дьявола может существенно различаться для мужчин и женщин, а также в зависимости от сезона. Зимой самцы предпочитают средних млекопитающих более крупных в соотношении 4: 5, но летом они предпочитают более крупную добычу в соотношении 7: 2. На эти две категории приходилось более 95% рациона. Самки менее склонны нацеливаться на крупную добычу, но имеют тот же сезонный уклон. Зимой крупные и средние млекопитающие составляют 25% и 58% каждое, из них 7% - мелкие млекопитающие и 10% - птицы. Летом на первые две категории приходится 61% и 37% соответственно. [65]

Иногда известно, что малолетние черти лазают по деревьям; [90] в дополнение к мелким позвоночным и беспозвоночным, молодь лазит по деревьям, чтобы поесть личинок и птичьи яйца. [64] Молодые особи также забирались в гнезда и ловили птиц. [68] В течение года взрослые дьяволы получают 16,2% своей биомассы от древесных видов, почти все из которых составляют мясо опоссума, и только 1,0% составляют крупные птицы. С февраля по июль малолетние дьяволы получают 35,8% потребляемой ими биомассы от древесной жизни, 12,2% - это мелкие птицы и 23,2% - опоссумы. Самки дьяволицы зимой получают 40,0% своей пищи от древесных видов, в том числе 26,7% от опоссумов и 8,9% от различных птиц. [68]Не все эти животные были пойманы, пока они были на деревьях, но этот высокий показатель для самок, который выше, чем для самцов пятнистых куоллов в течение того же сезона, необычен, поскольку у дьявола плохие навыки лазания по деревьям. [68]

Кормление трех тасманских дьяволов. Еда - это общественное мероприятие для тасманского дьявола, и группы от 2 до 5 человек являются обычным явлением.

Хотя они охотятся в одиночку [45] , были необоснованные утверждения об коллективной охоте, когда один дьявол изгоняет добычу из своей среды обитания, а сообщник нападает. [85] Еда - это общественное мероприятие для тасманского дьявола. Такое сочетание одиночного животного, которое ест совместно, делает дьявола уникальным среди хищников. [64] Большая часть шума, приписываемого животному, является результатом хриплой совместной еды, в которой могут собраться до 12 особей, [47] хотя обычно встречаются группы от двух до пяти человек; [91] его часто можно услышать за несколько километров. Это было интерпретировано как уведомление коллег о том, что они должны разделить еду, чтобы пища не была потрачена впустую из-за гниения, а энергия была сохранена. [85]Уровень шума зависит от размера туши. [85] Дьяволы едят в соответствии с системой. Молодые особи активны в сумерках, поэтому они, как правило, достигают источника раньше взрослых. [86] Обычно доминирующее животное ест, пока не насытится, и уходит, тем временем отбиваясь от любых соперников. Побежденные животные убегают в кусты с поднятыми волосами и хвостом, их победитель преследует и кусает свою жертву за спину, где это возможно. Споры менее распространены, поскольку источник пищи увеличивается, поскольку мотив, кажется, заключается в получении достаточного количества пищи, а не в угнетении других дьяволов. [86] Когда кволлы едят тушу, дьяволы стремятся прогнать их. [68]Это серьезная проблема для пятнистых куоллов , поскольку они убивают относительно крупных опоссумов и не могут закончить свою трапезу до прибытия дьяволов. Напротив, более мелкие восточные куоллы охотятся на гораздо меньших жертв и могут закончить кормление до того , как появятся дьяволы. [68] Это рассматривается как возможная причина относительно небольшой популяции пятнистых куоллов. [68]

Исследование кормления дьяволов выявило двадцать физических поз, включая их характерный злобный зевок, и одиннадцать различных звуков голоса, которые дьяволы используют для общения во время кормления. [47] Они обычно устанавливают доминирование с помощью звука и физической позы, [92] хотя боевые действия все же происходят. [47] Белые пятна на дьяволе видны ночным зрением его коллег. [86] Также используются химические жесты. [86] Взрослые мужчины являются наиболее агрессивными [93], и рубцы являются обычным явлением. [94] Они также могут стоять на задних лапах и толкать друг друга за плечи передними ногами и головой, как в борьбе сумо . [86]Иногда можно наблюдать разорванную плоть вокруг рта и зубов, а также проколы в крупе, хотя они также могут быть нанесены во время племенных схваток. [86]

Пищеварение у дасюридов происходит очень быстро, и для тасманского дьявола несколько часов, затрачиваемых на прохождение пищи через тонкий кишечник, являются долгим периодом по сравнению с некоторыми другими дасюридами. [95] Дьяволы, как известно, возвращаются в одни и те же места, чтобы испражняться, и делают это в общественных местах, называемых дьявольскими уборными . [96] Считается, что общая дефекация может быть средством общения, которое не совсем понятно. [96] Дьявольские пометы очень большие по сравнению с размером тела; в среднем они имеют длину 15 сантиметров (5,9 дюйма), но были образцы, длина которых составляла 25 сантиметров (9,8 дюйма). [96] Они обычно серого цвета из-за переваренных костей или содержат костные фрагменты. [34]

Оуэн и Пембертон считают, что отношения между тасманскими дьяволами и тилацинами были «тесными и сложными», поскольку они напрямую соревновались за добычу и, вероятно, также за убежище. Тилацины охотились на дьяволов, дьяволы пожирали добычу тилацинов, а дьяволы ели молодых тилацинов. Менна Джонс предполагает, что эти два вида играли роль высших хищников на Тасмании. [97] У клинохвостых орлов такая же диета на основе падали, что и у дьяволов, и они считаются конкурентами. [98]Кволлы и дьяволы также считаются прямыми соперниками на Тасмании. Джонс полагал, что кволл превратился в свое нынешнее состояние всего за 100–200 поколений примерно за два года, что определяется одинаковым пространственным эффектом для дьявола, самого крупного вида, пятнистого хвоста, и самого маленького вида, восточного кволла . [99] И тасманский дьявол, и куоллы, по-видимому, эволюционировали в 50 раз быстрее, чем средняя скорость эволюции среди млекопитающих. [100]

Размножение

Шаги развития в созревании молодых тасманских дьяволов. Диагональные линии показывают время, в течение которого происходят изменения; например, дьяволу требуется около 90 дней, чтобы покрыть все свое тело мехом.

Самки начинают размножаться, когда достигают половой зрелости, обычно на втором году жизни. К этому моменту они становятся фертильными один раз в год, производя несколько яйцеклеток во время течки. [101] Поскольку добыча наиболее многочисленна весной и в начале лета, репродуктивный цикл дьявола начинается в марте или апреле, так что конец периода отлучения от груди совпадает с максимальным увеличением запасов пищи в дикой природе для недавно бродящих молодых чертей. [102]

Спаривание происходит в марте и днем ​​и ночью в защищенных местах. Самцы дерутся из-за самок в период размножения, а самки дьяволов будут спариваться с доминирующим самцом. [45] [103] Самки могут овулировать до трех раз за 21 день, а совокупление может длиться пять дней; зарегистрирован один случай, когда пара находилась в берлоге в течение восьми дней. [103] Дьяволы не моногамны , и самки будут спариваться с несколькими самцами, если их не охранять после спаривания; самцы также размножаются несколькими самками в течение сезона. [45] [103] Самки продемонстрировали свою избирательность в попытке обеспечить лучшее генетическое потомство, [103]например, отбивая наступление более мелких самцов. [35] Мужчины часто держат своих товарищей под стражей в логове или берут их с собой, если им нужно выпить, чтобы они не участвовали в неверности. [103]

Самцы могут произвести до 16 потомков за свою жизнь, а самки в среднем за четыре сезона спаривания и 12 потомков. [103] Теоретически это означает, что популяция дьявола может удваиваться ежегодно и обеспечивать защиту вида от высокой смертности. [104] Частота наступления беременности высока; 80% двухлетних самок наблюдались с новорожденными в сумках во время брачного сезона. [103] В более поздних исследованиях размножения брачный сезон проводится с февраля по июнь, а не с февраля по март. [34]

Беременность длится 21 день, и дьяволы рожают 20–30 детенышей [45] [103], каждый из которых весит приблизительно 0,18–0,24 грамма (0,0063–0,0085 унции). [62] При рождении на передней конечности хорошо развиты пальцы с когтями; В отличие от многих сумчатых, когти детенышей дьявола не лиственные . Как и у большинства других сумчатых, передняя конечность длиннее (0,26–0,43 см или 0,10–0,17 дюйма), чем задняя (0,20–0,28 см или 0,079–0,110 дюйма), глаза в виде пятен, а тело розового цвета. Нет никаких внешних ушей или отверстий. Что необычно, пол можно определить при рождении, при наличии наружной мошонки. [101]

Молодых тасманских дьяволов по-разному называют «щенками» [45], «джоуи» [105] или «бесами». [106] Когда рождаются детеныши, конкуренция становится ожесточенной, поскольку они перемещаются из влагалища липким потоком слизи в сумку. Попав внутрь мешочка, каждый из них остается прикрепленным к соску в течение следующих 100 дней. Сумка женского тасманского дьявола, как у вомбата, открывается назад, поэтому самке физически трудно взаимодействовать с детенышами внутри сумочки. Несмотря на большой помет при рождении, у самки всего четыре соска, поэтому в сумке никогда не бывает больше четырех младенцев, и чем старше становится самка дьявола, тем меньше становятся ее пометы. Как только ребенок соприкасается с соском, он расширяется, в результате чего слишком большой сосок плотно зажимается внутри новорожденного и гарантирует, что новорожденный не выпадет из сумки. [45] [103] В среднем выживает больше самок, чем самцов, [101] и до 60% молодняка не доживают до зрелости. [64]

Заменители молока часто используются для чертей, выращенных в неволе, для бесов-сирот или детенышей, рожденных от больных матерей. Мало что известно о составе дьявольского молока по сравнению с другими сумчатыми животными. [107]

Внутри мешочка сытые молодые люди быстро развиваются. На второй неделе ринарий становится отчетливым и сильно пигментированным. [101] Через 15 дней внешние части уха становятся видимыми, хотя они прикреплены к голове и не открываются, пока дьяволу не исполнится около 10 недель. Ухо начинает чернеть примерно через 40 дней, когда оно составляет менее 1 см (0,39 дюйма) в длину, а к тому времени, когда ухо становится вертикальным, оно составляет от 1,2 до 1,6 см (0,47-0,63 дюйма). Веки видны на 16-й день, бакенбарды - на 17-й день, а губы - на 20-й день. [101] Дьяволы могут издавать скрипящие звуки через восемь недель, а примерно через 10–11 недель губы могут открываться. [101]Несмотря на формирование век, они не открываются в течение трех месяцев, хотя ресницы образуются примерно через 50 дней. [101] Молодые - до этого момента они розовые - начинают отращивать мех в 49 дней и полностью покрываются шерстью к 90 дням. Процесс роста шерсти начинается с морды и продолжается обратно по всему телу, хотя на хвосте шерсть образуется раньше, чем на крупе, который является последней частью тела, которую покрывают. Непосредственно перед началом процесса обшивки цвет голой шкуры дьявола потемнеет и станет черным или темно-серым в области хвоста. [101]

У дьяволов есть полный набор лицевых вибрисс и локтевых плодолистиков, хотя анконеальные вибриссы отсутствуют. В течение третьей недели в первую очередь формируются мистициалы и локтевые костей. Впоследствии формируются подглазничные , межрамочные, надглазничные и подподбородочные вибриссы. Последние четыре обычно происходят между 26-м и 39-м днем. [101]

Три молодых дьявола загорают

Их глаза открываются вскоре после того, как у них сформировалась шуба - между 87 и 93 днями - и их рты могут расслабиться, удерживая сосок через 100 дней. [101] Они покидают сумку через 105 дней после рождения, выглядят как уменьшенные копии родителей и весят около 200 граммов (7,1 унции). [101] зоолог Эрик Guiler записал свой размер в это время следующим образом : в длину краун-морду из 5,87 см (2,31 дюйма), хвост длиной 5,78 см (2,28 дюйма), Pes длиной 2,94 см (1,16 дюйма), MANUS 2.30 см (0,91 дюйма), голень 4,16 см (1,64 дюйма), предплечье 4,34 см (1,71 дюйма) и длина темени до крестца 11,9 см (4,7 дюйма). [101] В этот период дьяволы удлиняются примерно линейно. [101]

После изгнания дьяволы остаются вне мешка, но они остаются в логове еще около трех месяцев, сначала отваживаясь выйти за пределы логова в период с октября по декабрь, прежде чем стать независимыми в январе. Во время этой переходной фазы выхода из мешка молодые черти относительно защищены от хищников, поскольку их обычно сопровождают. Когда мать охотится, они могут оставаться в приюте или идти вместе, часто верхом на спине матери. В это время они продолжают пить молоко матери. Дьяволицы заняты воспитанием своих детенышей почти шесть недель в году. [101] [108] В молоке содержится больше железа, чем в молоке плацентарных млекопитающих. [35]В исследовании Гиллера 1970 года ни одна самка не погибла, вынашивая свое потомство в сумке. После выхода из мешочка дьяволы вырастают примерно на 0,5 кг (1,1 фунта) в месяц, пока им не исполнится шесть месяцев. [101] Хотя большинство щенков доживают до отлучения от груди, [34] Гиллер сообщил, что до трех пятых дьяволов не достигают зрелости. [64] Поскольку молодые особи более сумеречны, чем взрослые особи, их появление на открытом воздухе в течение лета производит впечатление на людей демографического бума. [64] Исследование успеха перемещенных дьяволов, осиротевших и воспитанных в неволе, показало, что молодые дьяволы, которые постоянно занимались новым опытом, находясь в неволе, выживали лучше, чем молодые, которые этого не делали. [109]

Эмбриональной диапаузы не происходит. [101]

Гилер сообщил, что последовательный гермафродитизм (смена пола) произошел у пойманных дьяволов, в то время как Пембертон и Муни зарегистрировали в 2004 году случай животного с мошонкой и нефункциональной сумкой. [110]

В качестве очевидной реакции на снижение конкуренции, вызванное дьявольской лицевой опухолью , дьявольские самки в регионах с этим заболеванием теперь с большей вероятностью начнут размножаться в возрасте одного года. [42] Болезнь также привела к тому, что репродуктивный сезон стал менее четко определенным, а рождаемость более распространена в течение года. [104] В пометах, рожденных от матерей с DFTD, больше щенков женского пола, чем щенков мужского пола. [35]

Гормональный противозачаточный имплант с медленным высвобождением для женщин-дьяволов разрабатывается и тестируется в рамках совместной программы между программой «Спасение тасманского дьявола», Ассоциацией зоопарков и аквариумов , Обществом охраны природы Таронга и Сиднейским университетом . Эта противозачаточная программа для дикой природы направлена ​​на то, чтобы помочь дьяволам продолжать свое дикое поведение, беспрепятственно спариваясь, но без особого вклада некоторых самок в следующее поколение, что «может иметь долгосрочные генетические последствия для страховой популяции». Испытания контрацептивов на мужчинах-дьяволах показали, что их тестостеронувеличился, а не уменьшился, как у других самцов млекопитающих. Ранние исследования предполагают, что женские противозачаточные средства оказались успешными, и что женские противозачаточные имплантаты будут протестированы в страховой группе острова Мария. [111]

Статус сохранения

1808 впечатление , показывая Тасманский дьявол и тыласин на Джорджа Харриса

Распространенный по всей Австралии в плейстоцене , тасманский дьявол уменьшился и стал ограничиваться тремя реликтовыми популяциями в течение среднего голоцена около 3000 лет назад. Наскальные изображения и единственная окаменелость около Дарвина указывают на северную популяцию, а остатки на юго-востоке указывают на юго-восточную популяцию, простирающуюся от устья реки Мюррей на восток до окрестностей Порт-Филлип в Виктории. Эта популяция пришла из северной Виктории и Нового Южного Уэльса. Повышение уровня моря в голоцене также отрезало его от населения Тасмании. Третье население было с юго-запада Западной Австралии. Ископаемые останки из этого последнего местоположения оказались противоречивыми. [4]Как и многие местные животные, древние дьяволы были крупнее своих современных потомков. [112] В 1972 году Майк Арчер и Алекс Бейнс нашли дьявольский зуб у подножия утеса недалеко от Огасты в Западной Австралии и датировали его возрастом 430 ± 160 лет. Эта цифра широко распространена и цитируется. [113] Австралийский археолог Оливер Браун оспорил это, заявив, что неуверенность авторов в происхождении зуба ставит под сомнение его возраст, тем более, что все остальные останки датируются примерно 3000 лет назад. [4]

Причина их исчезновения с материка неясна, но их сокращение, похоже, совпадает с резким изменением климата и распространением на материк коренных австралийцев и динго . [5] [6] Тем не менее, была ли это прямая охота людей, соревнование с динго, изменения, вызванные увеличением человеческого населения, которое 3000 лет назад использовало все типы среды обитания на континенте, или комбинация всех трех, неизвестно; дьяволы сосуществовали с динго на материке около 3000 лет. [114] Браун также предположил, что Эль-Ниньо-Южное колебание(ЭНСО) стал сильнее в течение голоцена, и что дьявол, как падальщик с короткой продолжительностью жизни, был очень чувствителен к этому. [4]

В свободной от динго Тасмании [26] плотоядные сумчатые были еще активны, когда прибыли европейцы. Истребление тилацина после прихода европейцев хорошо известно [115], но и тасманскому дьяволу угрожала опасность. [116]

Тилацины охотились на дьяволов, а черти нападали на молодых тилацинов; дьяволы могли ускорить исчезновение тилацина. [55] В то время как тилацин существовал, помимо охоты на демонов, он мог также оказывать давление на дьявола, чтобы выжить, конкурируя за скудную еду и берлоги; оба животных искали пещеры и норы. [55] Было высказано предположение, что дьяволы, возможно, стали более хищными и господствовали над более крупными жилищами, чтобы заполнить вакансию, оставленную тилацином. [63]

Нарушение среды обитания может обнажить берлоги, в которых матери растят своих детенышей. Это увеличивает смертность, так как мать покидает потревоженное логово с щенками, цепляющимися за ее спину, что делает их более уязвимыми. [117]

Рак в целом - частая причина смерти дьяволов. [118] В 2008 году у тасманийских дьяволов был обнаружен высокий уровень потенциально канцерогенных антипиренов. Предварительные результаты испытаний, проведенных правительством Тасмании на химических веществах, обнаруженных в жировой ткани у 16 ​​дьяволов, выявили высокие уровни гексабромдифенила (BB153) и «достаточно высокие» уровни декабромдифенилового эфира (BDE209). [119] Призыв «Спасем тасманского дьявола» - официальная организация по сбору средств для программы «Спасем тасманского дьявола». Приоритетом является обеспечение выживания тасманского дьявола в дикой природе.

С 1999 года всем дьяволам, пойманным в полевых условиях, делали биопсию ушей , чтобы получить образцы ДНК. По состоянию на сентябрь 2010 года в коллекции насчитывается 5642 образца. [82]

Уменьшение численности населения

По крайней мере, два основных сокращения численности населения, возможно, из-за эпидемий болезней, произошли в зарегистрированной истории: в 1909 и 1950 годах. [38] Дьявол также упоминался как редкость в 1850-х годах. [120] Трудно оценить численность дьявольского населения. [121] В середине 1990-х годов численность популяции оценивалась в 130 000–150 000 особей [34], но это, вероятно, было завышенной оценкой. [121] Численность тасманского дьявола была рассчитана в 2008 году Департаментом первичной промышленности и водоснабжения Тасмании и составляет от 10 000 до 100 000 особей, с вероятностью от 20 000 до 50 000 взрослых особей. [45]По оценкам экспертов, с середины 1990-х гг. Численность дьявола сократилась более чем на 80%, и по состоянию на 2008 г. в дикой природе осталось лишь около 10 000–15 000 человек [122].

Вид был внесен в список уязвимых под Тасманским Законом 1995 под угрозой исчезновения защиты видов в 2005 г. [123] и Австралийская по охране окружающей среды и Закон о сохранении биоразнообразия 1999 [34] в 2006 году, что означает , что она находится под угрозой исчезновения в «среднесрочной перспективе» . [58] МСОП классифицировал Тасманский дьявол в нижней риске / наималейшей категории относится в 1996 году, но в 2009 году они реклассифицировали его в Красной книге. [1] Соответствующие убежища дикой природы, такие как национальный парк Сэвидж-Ривер на северо-западе Тасмании, дают надежду на их выживание.

Выбраковка

Первые европейские тасманские поселенцы съели тасманского дьявола, который, по их словам, имел вкус телятины . [124] Поскольку считалось, что дьяволы будут охотиться и убивать домашний скот, возможно, из-за ярких изображений стаи дьяволов, поедающих слабых овец, схема вознаграждения для удаления дьявола из сельских владений была введена еще в 1830 году. [125] Однако, Гиллера. исследования утверждали, что реальной причиной потерь домашнего скота были плохая политика управления земельными ресурсами и одичавшие собаки. [125] В районах, где сейчас нет дьявола, куоллы продолжают убивать птицу.. В прежние времена охота на опоссумов и валлаби в поисках меха была крупным бизнесом - в 1923 году было отловлено более 900 000 животных - и это привело к продолжению охоты на дьяволов, поскольку они считались серьезной угрозой для меховой промышленности, даже хотя кволлы были более искусными в охоте на этих животных. [126] В течение следующих 100 лет отлов и отравление [127] поставили их на грань исчезновения. [116]

После смерти последнего тилацина в 1936 году [128] тасманский дьявол был защищен законом в июне 1941 года, и население медленно восстановилось. [116] В 1950-х годах, когда количество сообщений увеличивалось, некоторые разрешения на поимку дьяволов были выданы после жалоб на повреждение домашнего скота. В 1966 году было выдано разрешение на отравление, хотя попытки оставить животное незащищенными потерпели неудачу. [129] За это время защитники окружающей среды также стали более откровенными, особенно когда научные исследования предоставили новые данные, свидетельствующие о том, что угроза дьяволов для домашнего скота была сильно преувеличена. [130] Численность, возможно, достигла пика в начале 1970-х годов после демографического бума; в 1975 году сообщалось, что они были ниже, возможно, из-за перенаселения и, как следствие, отсутствия пищи.[131] Еще один отчет о перенаселенности и повреждении домашнего скота был опубликован в 1987 году. [132] В следующем годуу дьяволов был обнаружен паразит Trichinella spiralis , убивающий животных и способный заразить людей, и началась небольшая паника, прежде чем ученые заверили общественность У 30% дьяволов он был, но они не могли передать его другим видам. [133] Разрешения на контроль были прекращены в 1990-х годах, но незаконные убийства продолжаются в ограниченной степени, хотя и «интенсивно на местном уровне». Это не считается серьезной проблемой для выживания дьявола. [58] В середине 1990-х годов ежегодно убивали около 10 000 дьяволов. [35] Была проведена программа выборочной выбраковки для удаления людей, пораженных DFTD, и было показано, что она не замедляет скорость прогрессирования заболевания и не снижает количество умирающих животных. [134] Была протестирована модель, чтобы выяснить, поможет ли выбраковка чертей, инфицированных DFTD, выживанию вида, и было обнаружено, что выбраковка не будет подходящей стратегией для использования. [135]

Смертность на дорогах

Дорожный знак, говорящий водителям, что поблизости могут быть черти

Автомобили представляют угрозу для локализованных популяций малочисленных тасманийских млекопитающих [136] [137], а исследование 2010 года показало, что дьяволы были особенно уязвимы. Изучение девяти видов, в основном сумчатых примерно одинакового размера, показало, что водителям труднее обнаруживать чертей и избегать их. На дальнем свете у дьяволов было наименьшее расстояние обнаружения, на 40% ближе среднего. Это требует от автомобилиста снижения скорости на 20%, чтобы избежать дьявола. Для ближнего света у дьяволов было второе по величине расстояние обнаружения, на 16% ниже медианы. Чтобы избежать дорожно-транспортных происшествий, автомобилистам придется ехать примерно со скоростью, равной половине нынешней предельной скорости в сельской местности. [136]Исследование, проведенное в 1990-х годах на локализованной популяции дьяволов в национальном парке на Тасмании, зафиксировало сокращение популяции вдвое после того, как ранее известная гравийная подъездная дорога была модернизирована, покрыта битумом и расширена. В то же время значительно увеличилось количество смертей от транспортных средств на новой дороге; за предыдущие шесть месяцев их не было. [137] Подавляющее большинство смертей произошло на закрытом участке дороги, предположительно из-за увеличения скорости. [137] Было также высказано предположение, что животных было труднее увидеть на фоне темного битума, а не на фоне светлого гравия. [137]Дьявол и кволл особенно уязвимы, поскольку они часто пытаются добыть убитых на дороге еду и путешествовать по дороге. Чтобы облегчить эту проблему, были реализованы меры по замедлению движения, искусственные тропы, предлагающие альтернативные маршруты для дьяволов, образовательные кампании и установка светоотражателей для индикации встречных транспортных средств. Им приписывают снижение числа погибших на дорогах. [137] Дьяволы часто становились жертвами дорожно-транспортных происшествий при поиске других погибших на дорогах. Работа ученого Менны Джонс и группы добровольцев по охране окружающей среды по удалению мертвых животных с дороги привела к значительному снижению смертности от дьявольских дорожно-транспортных происшествий. [89] Было подсчитано, что 3392 дьявола, или от 3,8 до 5,7% населения, ежегодно убивались автомобилями в 2001–04 годах.[58] В 2009 году группа «Спасите тасманского дьявола» запустила «Проект Roadkill», который позволил представителям общественности сообщать о наблюдениях дьяволов, убитых на дороге. [138] 25 сентября 2015 года 20 иммунизированных дьяволов были выпущены на свободу в национальном парке Наравнтапу. К 5 октября 4 года в него попала машина, что побудило Саманту Фокс, лидера организации «Спасение тасманского дьявола», описать дорожное убийство как самую большую угрозу тасманскому дьяволу после DFTD. [139] Была испытана серия сигнализаций на солнечных батареях, которые издают звуки и мигают при приближении автомобилей, предупреждая животных. Испытание длилось 18 месяцев, и в испытательной зоне было на две трети меньше смертей, чем в контрольной. [140] [141]

Дьявольская опухоль на лице

Болезнь дьявольской лицевой опухоли вызывает образование опухолей во рту и вокруг рта, препятствуя кормлению и в конечном итоге приводя к смерти от голода.

Впервые увиденное в 1996 году в Маунт-Уильям на северо-востоке Тасмании, болезнь дьявольской лицевой опухоли (DFTD) опустошила диких дьяволов Тасмании, и оценки воздействия варьируются от 20% до 80% сокращения популяции дьяволов, причем более 65% пострадавшего государства. Район западного побережья штата и крайний северо-запад - единственные места, где у дьяволов нет опухолей. [142] [143] [144] Отдельные дьяволы умирают в течение нескольких месяцев после заражения. [145]

Заболевание является примером трансмиссивного рака , что означает, что оно заразно и передается от одного животного к другому. [146] Однако эта опухоль не является родной для тасманских дьяволов и также характеризуется как тканевой трансплантат, который может проходить между хозяевами, не вызывая реакции иммунной системы хозяина. [147] Доминирующие дьяволы, которые чаще кусаются, более подвержены этой болезни. [148] Не найдя лекарства, ученые удаляют больных животных и помещают в карантин здоровых дьяволов на случай, если дикая популяция вымрет. [146]Поскольку тасманские дьяволы имеют чрезвычайно низкий уровень генетического разнообразия и хромосомную мутацию, уникальную среди хищных млекопитающих, они более подвержены инфекционному раку. [149]

Главный комплекс гистосовместимости тасманского дьявола, или MHC, особенно важен в механизме рака. Молекулы MHC являются неотъемлемыми белками в арсенале иммунной системы для борьбы с болезнями. В нормальных условиях трансплантат опухоли должен распознаваться этими белками MHC и вызывать иммунный ответ. Однако из-за отсутствия разнообразия в этих MHC эти молекулы не могут распознавать опухоль как чужеродную. Это позволяет болезни распространяться среди населения, не подвергаясь угрозе со стороны собственной иммунной системы хозяина, что еще больше способствует ее передаче. Считается, что потеря этого разнообразия связана с несколькими колебаниями численности населения.тасманских дьяволов, произошедших в последние несколько десятилетий. Когда популяция сокращается до очень небольшого числа, генетическая изменчивость может уменьшаться, в результате чего молекулы MHC очень похожи по составу. [147]

За популяциями диких тасманских дьяволов ведется наблюдение, чтобы отслеживать распространение болезни и выявлять изменения в ее распространенности. Полевой мониторинг включает отлов дьяволов в пределах определенной области для проверки наличия болезни и определения количества пораженных животных. Одно и то же место посещают повторно, чтобы охарактеризовать распространение болезни с течением времени. К настоящему времени установлено, что краткосрочные последствия болезни в той или иной области могут быть серьезными. Долгосрочный мониторинг реплицированных участков будет иметь важное значение для оценки того, сохранятся ли эти эффекты или могут ли популяции восстановиться. [144]Полевые работники также проверяют эффективность подавления болезней, отлавливая и удаляя больных дьяволов. Есть надежда, что удаление больных дьяволов из диких популяций снизит распространенность болезней и позволит большему количеству дьяволов выжить после юных лет и размножаться. [144]

Исследование, опубликованное в Proceedings of the National Academy of Sciences в 2011 году, предлагает выбрать генетически разнообразное племенное поголовье, определяемое последовательностью генома, для усилий по сохранению. [150] В 2011 году было подсчитано, что сохранение вида тасманских дьяволов обойдется в 11 миллионов долларов. [151]

Исследования профессора Грег Вудс из Университета Тасмания «s Мензис института медицинских исследований показали обнадеживающие данные для потенциального развития вакцины с использованием мертвых клеток дьявольских лиц опухолевого заболевания , чтобы вызвать иммунный ответ у здоровых дьяволов. Полевые испытания вакцины проводятся в рамках совместного проекта Института медицинских исследований Мензиса и Программы спасения тасманского дьявола в рамках программы восстановления дикого дьявола и направлены на проверку протокола иммунизации как инструмента, обеспечивающего долгосрочное выживание дьявола. в дикой природе. [152]

В марте 2017 года сообщалось, что ученые впервые успешно вылечили тасманских дьяволов, страдающих от этой болезни, путем инъекции живых раковых клеток инфицированным дьяволам, чтобы заставить их иммунную систему распознавать болезнь и бороться с ней. для ускорения разработки эффективной вакцины, которую можно будет вводить дьяволам в дикой природе. [153] [154]

Отношения с людьми

На озере Нитчи в западном Новом Южном Уэльсе в 1970 году был найден мужской человеческий скелет с ожерельем из 178 зубов 49 различных дьяволов. Скелету около 7000 лет, и считается, что ожерелье намного старше скелета. Археолог Жозефина Флад считает, что на дьявола охотились ради его зубов, и это способствовало его исчезновению на материковой части Австралии. Оуэн и Пембертон отмечают, что таких ожерелий было найдено немного. [155] Кости , содержащие кости дьявола, встречаются редко - два примечательных примера - Логово Дьявола в юго-западной части Западной Австралии и Тауэр-Хилл в Виктории. [27]

На Тасмании в одних и тех же пещерах укрылись местные коренные австралийцы и дьяволы. Тасманские аборигенные имена дьявола, записанные европейцами, включают «таррабах», «пориннах» и «пар-ло-мер-рер». [156] Также существуют вариации, такие как «Тараба» и «пуринина». [157] [158]

По словам Фрица Ноетлинга, секретаря Королевского общества Тасмании в 1910 году, не было никаких доказательств того, что тасманские аборигены ели каких-либо хищных животных. Оуэн и Пембертон считают, что это могло способствовать выживанию дьявола до поселения в Европе. [27] Осужденные в то время, когда поселился Хобарт, готовили еду тасманских дьяволов, и, как утверждали, она была похожа на телятину. [159]

Принято считать, что дьяволы съедят людей. Хотя известно, что они едят трупы, распространены мифы о том, что они едят живых людей, которые забредают в кусты. [160] Несмотря на устаревшие верования и преувеличения относительно их характера, многие, хотя и не все, дьяволы останутся неподвижными в присутствии человека; некоторые тоже будут нервно трястись. Они могут кусать и царапаться от страха, когда их держит человек, но крепкая хватка заставит их оставаться на месте. [161] Хотя их можно приручить, они асоциальны и не считаются подходящими в качестве домашних животных; [96] у них неприятный запах, они не демонстрируют привязанности и не реагируют на нее. [162]

До недавнего времени дьявол мало изучался академиками и естествоиспытателями. [163] В начале 20-го века оператору зоопарка Хобарта Мэри Робертс, которая не была обученным ученым, приписывали изменение отношения людей и поощрение научного интереса к местным животным (таким как дьявол), которые считались устрашающими и отвратительными , и человеческое восприятие животного изменилось. [164] Теодор Томсон Флинн был первым профессором биологии на Тасмании и провел некоторые исследования в период , предшествующий Первой мировой войне. [165] В середине 1960-х годов профессор Гилер собрал команду исследователей и начал десятилетие систематических исследований. полевые исследования дьявола. Это рассматривается как начало современного научного изучения этого вопроса. [166]Однако дьявол по-прежнему изображался негативно, в том числе в туристических материалах. [129] Первая докторская степень, присужденная за исследования дьявола, была получена в 1991 году. [163]

Молоко тасманского дьявола исследуется на предмет его способности противостоять супербактериям. [167]

В плену

В Святилище Хилсвилля , Виктория

Ранние попытки развести тасманских дьяволов в неволе имели ограниченный успех. Мэри Робертс вывела пару в зоопарке Бомарис (которую она назвала Билли и Труганини) в 1913 году. Однако, хотя Робертсу и посоветовали убрать Билли, он обнаружил, что Труганини слишком обеспокоен его отсутствием, и вернул его. Первый помет был съеден Билли, но второй помет в 1914 году уцелел после того, как Билли был удален. Робертс написал статью о содержании и разведении дьяволов для Лондонского зоологического общества . [164] Даже к 1934 году успешное размножение дьявола было редкостью. [168]В исследовании роста молодых чертей в неволе некоторые стадии развития сильно отличались от тех, о которых сообщил Гиллер. Ушные раковины были свободны на 36-й день, а глаза открылись позже, на 115–121-й день. [169]

В целом, самки, как правило, выдерживают больше стресса после заключения в неволе, чем самцы. [170]

План по созданию «страховых популяций» свободных от болезней дьяволов осуществляется с 2005 года. По состоянию на июнь 2012 года страховая популяция достигла в общей сложности 500 животных, что составляет более 98% генетического разнообразия этого вида. [171] Большинство этих дьяволов живут в австралийских зоопарках и заповедниках. Однако, начиная с ноября 2012 года, в попытке создать дикую и здоровую популяцию тасманские дьяволы были переселены на остров Мария , горный остров у восточного побережья Тасмании. [171] Население острова Мария выросло с начальных 28 до 90 человек, и вскоре эксперты начнут возвращать здоровых демонов населению материка. [172] Исследование выживаемости населения острова Мария показало, что в отличие от других хищников, выращенных в неволе, тасманские дьяволы не пострадали от рождения в неволе, когда их выпустили на острове Мария. [173]

Тасманских дьяволов выставляли в различных зоопарках по всему миру с 1850-х годов. [174] В 1950-х годах несколько животных были переданы европейским зоопаркам. [175] В октябре 2005 Тасмании правительство отправило четыре чертей, два самца и две женщины, в Копенгагенский зоопарк , после рождения первого сына от Фредерика, кронпринца Дании и его Тасманский происхождения жены Марии . [176] Из-за ограничений на их экспорт австралийским правительством, в то время это были единственные дьяволы, которые, как известно, жили за пределами Австралии. [34]В июне 2013 года, в связи с успехами программы страхования населения, планировалось отправить чертей в другие зоопарки мира в рамках пилотной программы. [177] Зоопарк Сан - Диего Global и Альбукерке Biopark были отобраны для участия в программе, [178] и Wellington Zoo и Auckland Zoo вскоре последовали. [179] В Соединенных Штатах, четыре дополнительных зоопарки с тех пор были отобраны в рамках Спасите программы австралийского правительства Тасмании Дьявола, отобранных зоопарки были: Fort Wayne Детский зоопарк , [180] зоопарка Лос - Анджелеса , [181] Зоопарк Сент-Луиса, [182] и зоопарк Толедо . [183] Пленные дьяволы обычно вынуждены бодрствовать в течение дня, чтобы угодить посетителям, вместо того, чтобы следовать своему естественному ночному стилю. [184]

В прошлом поступали сообщения и подозрения в незаконной торговле. В 1997 году в Западной Австралии появился дьявол; он не сбежал ни от одного лицензированного хранителя. В течение 1990-х годов в США были интернет-сайты, рекламирующие дьявольские продажи и слухи о том, что некоторые сотрудники ВМС США пытались незаконно купить их во время визита в Тасманию. [185]

В популярной культуре

Дьявол является культовым животным в Австралии и особенно ассоциируется с Тасманией. Животное используются в качестве эмблемы Тасманских национальных парков и дикой природы , [45] и бывшей Тасманского австралийскома правила футбольной команды , которая играла в викторианской футбольной лиге была известна как дьяволы . [186] Хобарта Дьяволы были когда - то частью Национальной баскетбольной лиги . [187] Дьявол появлялся на нескольких памятных монетах в Австралии на протяжении многих лет. [188] [189] Пивоварня Cascade на Тасмании продает имбирное пиво.с тасманским дьяволом на этикетке. [190] В 2015 году тасманский дьявол был выбран в качестве государственного герба Тасмании . [191]

Тасманские дьяволы популярны среди туристов, и директор заповедника Тасманских дьяволов назвал их возможное исчезновение «действительно серьезным ударом для австралийского и тасманского туризма». [192] Также было выдвинуто многомиллионное предложение построить гигантского дьявола высотой 19 м и длиной 35 м в Лонсестоне на севере Тасмании в качестве туристической достопримечательности. [193] Дьяволов начали использовать в туризме с 1970-х годов, когда исследования показали, что животные часто были единственным, что известно о Тасмании за границей, и предположили, что они должны быть центральным элементом маркетинговых усилий, что привело к тому, что некоторые черти стали заниматься рекламой туры. [194]

Обладая уникальной личностью, тасманский дьявол был предметом многочисленных документальных фильмов, художественных и научно-популярных детских книг. [195] [196] [197] [198] [199] Авторские гонорары из фильма Маргарет Уайлд « Рубиновый рев» , повествующего о тасманском дьяволе, будут направлены на исследование DFTD. [200] Австралийский документальный фильм 2005 года о тасманском дьяволе « Ужасы Тасмании» , режиссер и продюсер Дэвид Парер и Элизабет Парер-Кук, рассказывает о женщине-дьяволе по имени Манганинни.через период размножения, а также рождение и выращивание детенышей. Документальный фильм также рассматривает эффект дьявольской лицевой опухоли и меры по сохранению, предпринимаемые для обеспечения выживания тасманского дьявола. [195] Его показали по телевидению в Австралии и США на канале National Geographic . [195] [201]

Тасманский дьявол Warner Bros "Таз" на параде в Калифорнии

Тасманийский дьявол, вероятно, наиболее известен во всем мире как вдохновитель мультяшного персонажа Looney Tunes Тасманский дьявол , или «Таз» в 1954 году. Малоизвестный в то время громкий гиперактивный мультяшный персонаж имеет мало общего с реальным животным. [202] После нескольких короткометражек между 1957 и 1964 годами, персонаж ушел в отставку до 1990-х годов, когда у него появилось собственное шоу Taz-Mania , и он снова стал популярным. [203] В 1997 году в газетном сообщении отмечалось, что Warner Bros.«зарегистрировал товарный знак персонажа и зарегистрировал имя Тасманский дьявол», и что этот товарный знак «находился под контролем», включая восьмилетний судебный процесс, позволяющий тасманской компании называть рыболовную приманку «Тасманским дьяволом». Последовали дебаты, и делегация правительства Тасмании встретилась с Warner Bros. [204]. Рэй Грум , министр туризма, позже объявил, что было достигнуто «устное соглашение». Ежегодный взнос будет выплачиваться Warner Bros. в обмен на то, что правительство Тасмании сможет использовать изображение Тэз в «маркетинговых целях». Позже это соглашение исчезло. [205] В 2006 году Warner Bros. разрешила правительству Тасмании продавать мягкие игрушки Тэз с прибылью, направляемой на исследования по DFTD. [206]

Есть супергерой DC Comics по имени Тасманский дьявол, который является членом команды Global Guardians . [207] Снарл , персонаж в сюжетной линии Transformers Beast Wars , имел альтернативную форму тасманского дьявола. [208] Тасманский ребенок из Beast Wars II также мог превращаться в тасманского дьявола. [209]

В 2002 году исследователи назвали генетически мутанта мышь «Тасманский дьявол», как и его развитием дефектных сенсорно-волосковых клеток результаты уха в ненормального поведения , такие как кружась и головы подбрасывания, [210] , которые напоминают Looney Tunes ' Таз.

Американский фильм ужасов 2006 года « Ворота кладбища» показывает враждебного, генетически мутировавшего тасманского дьявола в качестве антагониста. [211] [212]

В выпуске ядра Linux 2.6.29 в 2009 году программист Линус Торвальдс временно заменил талисман Смокинга тасманским дьяволом по имени «Туз» в поддержку кампании «Спасите тасманского дьявола». [213]

В декабре 2017 года выставка под названием «Замечательный тасманский дьявол» открылась в Тасманском музее и художественной галерее в Хобарте . [214]

Смотрите также

  • Фауна Австралии
  • Находящаяся под угрозой исчезновения фауна Австралии
  • Список адаптивных излучаемых сумчатых по форме

Рекомендации

Примечания

  1. ^ а б в г Хокинс, CE; McCallum, H .; Муни, Н .; Jones, M .; Холдсворт, М. (2008). " Sarcophilus harrisii " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2008 : e.T40540A10331066. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2008.RLTS.T40540A10331066.en . Внесен в список находящихся под угрозой исчезновения (EN A2be + 3e v3.1)
  2. ^ Бойтар, [Пьер] (nd). "L'Ursin de Harris" . Le Jardin des Plantes: Description et mœurs des mammifères de la Ménagerie et du Muséum d'histoire naturelle . Париж: Гюстав Барба. п. 204.
  3. ^ a b «Тасманские дьяволы возвращаются в континентальную Австралию впервые за 3000 лет» . Животные . 5 октября 2020 . Проверено 18 октября 2020 года .
  4. ^ a b c d Браун, Оливер (2006). « Вымирание тасманского дьявола ( Sarcophilus harrisii ) на материковой части Австралии в середине голоцена: многокомпонентность и усиление ЭНСО». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 : 49–57. DOI : 10.1080 / 03115510609506855 . S2CID 129693851 . 
  5. ^ a b Джонсон, CN; Вроэ, С. (27 июля 2016 г.). «Причины исчезновения позвоночных животных в голоцене материковой Австралии: прибытие динго или воздействие человека ?:» . Голоцен . DOI : 10.1191 / 0959683603hl682fa .
  6. ^ a b Prowse, Томас AA; Джонсон, Кристофер Н .; Брэдшоу, Кори Дж. А.; Брук, Барри В. (2014). «Сдвиг экологического режима в результате нарушенных взаимодействий хищник – жертва в Австралии в голоцене» . Экология . 95 (3): 693–702. DOI : 10.1890 / 13-0746.1 . ISSN 1939-9170 . 
  7. ^ Харрис, GP (1807). «Описание двух новых видов дидельфисов из Земли Ван Димена» . Труды Линнеевского общества Лондона . 9 : 174–78. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1818.tb00336.x .
  8. Оуэн и Пембертон, стр. 79.
  9. ^ a b c Оуэн и Пембертон, стр. 8.
  10. ^ а б Groves, CP (2005). «Отряд Дасьюроморфия» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 28. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  11. ^ Митчелл, Томас (1839). Три экспедиции внутрь, Том II . T. & W. Boone. Онлайн в Project Gutenberg Australia.
  12. Перейти ↑ Stephenson, NG (1963). «Градиенты роста среди ископаемых монотремов и сумчатых | Палеонтологическая ассоциация» . Палеонтология . 6 (4): 615–624.
  13. ^ Верделин, Л. (1987). «Некоторые наблюдения о Sarcophilus laniarius и эволюции Sarcophilus ». Записи Музея королевы Виктории, Лонсестон . 90 : 1-27.
  14. Оуэн и Пембертон, стр. 7.
  15. ^ Краевский, Кэри; Дрискелл, Эми С.; Baverstock, Peter R .; Браун, Майкл Дж. (1992). «Филогенетические отношения тилацина (Mammalia: Thylacinidae) среди дасюроидных сумчатых: данные из последовательностей ДНК цитохрома b ». Труды Королевского общества B: биологические науки . 250 (1327): 19–27. Bibcode : 1992RSPSB.250 ... 19K . DOI : 10,1098 / rspb.1992.0125 . PMID 1361058 . S2CID 35414922 .  
  16. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 33.
  17. ^ a b c Оуэн и Пембертон, стр. 34.
  18. ^ Краевский, Кэри; Вестерман, Майкл (2003). «Молекулярная систематика дасьюроморф». В Джонс, Менна; Дикман, Крис; Арчер, Майк (ред.). Хищники с мешочками: биология хищных сумчатых . Коллингвуд, Виктория: Издательство CSIRO. п. 16. ISBN 0-643-06634-9.
  19. ^ Лонг, Джон А .; Арчер, Майкл ; Фланнери, Тимоти; Рука, Сюзанна (2002). Доисторические млекопитающие Австралии и Новой Гвинеи: сто миллионов лет эволюции . Издательство Университета Нового Южного Уэльса. п. 55. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  20. Оуэн и Пембертон, стр. 35.
  21. ^ a b c d e Оуэн и Пембертон, стр. 36.
  22. Оуэн и Пембертон, стр. 37.
  23. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 38.
  24. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 39.
  25. Оуэн и Пембертон, стр. 40–42.
  26. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 40.
  27. ^ a b c Оуэн и Пембертон, стр. 41.
  28. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 159-165.
  29. ^ «Завершенный геном - это первый шаг к борьбе с опухолями лица тасманского дьявола» (пресс-релиз). Wellcome Trust Институт Сэнгера . 16 сентября 2010 . Проверено 10 декабря 2015 .
  30. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 143.
  31. ^ a b c Джонс, Мэн; Паэткау, Давид; Геффен, Эли; Мориц, Крейг (2004). «Генетическое разнообразие и популяционная структура тасманских дьяволов, крупнейшего сумчатого плотоядного животного». Молекулярная экология . 13 (8): 2197–2209. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02239.x . PMID 15245394 . S2CID 14068282 .  
  32. ^ Моррис, К .; Остин, JJ; Белов, К. (5 декабря 2012 г.). «Низкое разнообразие основных комплексов гистосовместимости у тасманского дьявола предшествует европейскому заселению и может объяснять восприимчивость к эпидемиям болезней» . Письма о биологии . 9 (1): 20120900. DOI : 10.1098 / rsbl.2012.0900 . PMC 3565505 . PMID 23221872 .  
  33. ^ Lachish, S .; Miller, K .; Сторфер, А .; Goldizen, A .; и другие. (2010). «Доказательства того, что спад населения, вызванный болезнями, изменяет генетическую структуру и изменяет характер расселения тасманского дьявола» . Наследственность . 106 (1): 172–182. DOI : 10.1038 / hdy.2010.17 . PMC 3183847 . PMID 20216571 .  
  34. ^ a b c d e f g h i j k l m n "Sarcophilus harrisii - тасманский дьявол" . Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ . Проверено 30 сентября 2010 года .
  35. ^ a b c d e f g h Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды (2010 г.). «Проект плана восстановления тасманского дьявола (Sarcophilus harrisii)» (PDF) . Хобарт: Департамент основных производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды . Проверено 3 сентября 2015 года . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ a b c Сиддл, Ханна В .; Мажец, Иоланта; Ченг, Юаньюань; Джонс, Менна; и другие. (2010). «Вариация числа копий гена MHC у тасманских дьяволов: последствия для распространения заразного рака» . Труды Королевского общества B . 277 (1690): 2001–06. DOI : 10.1098 / rspb.2009.2362 . PMC 2880097 . PMID 20219742 .  
  37. ^ Эпштейн, Брендан; Джонс, Менна; Хамеде, Родриго; Хендрикс, Сара; Маккаллум, Хэмиш; Murchison, Elizabeth P .; Шенфельд, Барбара; Винч, Коди; Гогенлоэ, Поль; Сторфер, Эндрю (30 августа 2016 г.). «Быстрый эволюционный ответ на инфекционный рак у тасманских дьяволов» . Nature Communications . 7 : 12684. Bibcode : 2016NatCo ... 712684E . DOI : 10.1038 / ncomms12684 . PMC 5013612 . PMID 27575253 .  
  38. ^ a b c Guiler, ER (1983). "Тасманский дьявол". В Strahan, R. (ред.). Австралийский музей - полная книга австралийских млекопитающих . Ангус и Робертсон. С. 27–28. ISBN 0-207-14454-0.
  39. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 46–47.
  40. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 118.
  41. Оуэн и Пембертон, стр. 52.
  42. ^ а б Джонс, Мэн; Кокберн, А .; Хамеде, Р. Hawkins, C .; и другие. (2008). «Изменения в истории жизни разоренных болезнями популяций тасманских дьяволов» . Труды Национальной академии наук . 105 (29): 10023–7. Bibcode : 2008PNAS..10510023J . DOI : 10.1073 / pnas.0711236105 . PMC 2481324 . PMID 18626026 .  
  43. Оуэн и Пембертон, стр. 140.
  44. ^ "Последний тасманский дьявол не в Австралии умирает" . United Press International. 19 мая 2004 . Проверено 28 ноября 2013 года .
  45. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Хортон, М. «Тасманский дьявол - часто задаваемые вопросы» . Служба парков и дикой природы Тасмании. Архивировано из оригинального 15 марта 2011 года . Проверено 11 сентября 2010 года .
  46. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 46.
  47. ^ a b c d e Пембертон, Дэвид; Ренуф, Дин (1993). «Полевое исследование общения и социального поведения тасманских дьяволов в местах кормления». Австралийский зоологический журнал . 41 (5): 507–26. DOI : 10.1071 / ZO9930507 .
  48. ^ a b Guiler (1970), стр. 64.
  49. ^ Wroe, S .; McHenry, C .; Томасон, Дж. (2005). «Укусная дубинка: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1563): 619–625. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2986 . PMC 1564077 . PMID 15817436 .  
  50. ^ "The Bite Club: сравнительная сила укуса при укусе млекопитающих" . Сиднейский университет. 4 апреля 2005 Архивировано из оригинала 18 января 2018 . Проверено 18 января 2018 .
  51. Оуэн и Пембертон, стр. 20.
  52. ^ "Тасманский дьявол (сумчатое животное)" . Британская энциклопедия . Проверено 16 марта 2010 года .
  53. ^ a b c d e f Оуэн и Пембертон, стр. 64.
  54. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 142-143.
  55. ^ a b c d e Оуэн и Пембертон, стр. 44.
  56. Оуэн и Пембертон, стр. 53.
  57. ^ Wroe, Стивен (1999). «Самый древний в геологическом отношении дасюрид из миоцена Риверсли, северо-запад Квинсленда» . Палеонтология . 42 (3): 501–527. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00082 .
  58. ^ a b c d e f Битон, Роберт Дж. С. (2009). "Совет Министру окружающей среды, наследия и искусств от Научного комитета по угрожаемым видам (Комитет) по внесению поправок в список находящихся под угрозой исчезновения видов в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC) Sarcophilus harrisii (Тасманский дьявол)" Консультации по листингу " (PDF) . Научный комитет по угрожаемым видам . Проверено 23 октября 2010 года .
  59. Дэниел Хантер; Майк Летник. «Возвращение дьяволов на материк может помочь сохранению дикой природы» . Разговор . Проверено 24 августа 2015 года .
  60. ^ Шеннон, Люси; Леман, Рос (26 сентября 2015 г.). «Освобождение выращенных в неволе тасманских дьяволов приветствовалось как поворотный момент в борьбе с болезнями» . ABC News . Проверено 26 сентября 2015 года .
  61. ^ Gramenz, Emilie (30 сентября 2015). «Двое из 20 иммунизированных тасманских дьяволов, выпущенных в дикую природу, были убиты в дороге через несколько дней после освобождения» . ABC News . Проверено 30 сентября 2015 года .
  62. ^ a b c d Фишер, Диана О.; Оуэнс, Ян П.Ф.; Джонсон, Кристофер Н. (2001). «Экологические основы изменчивости жизненного цикла сумчатых» . Экология . 82 (12): 3531–40. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2001) 082 [3531: TEBOLH] 2.0.CO; 2 .
  63. ^ a b c d e Оуэн и Пембертон, стр. 129.
  64. ^ a b c d e f g Оуэн и Пембертон, стр. 69.
  65. ^ a b Jones, Menna E .; Бармута, Леон А. (1988). «Совпадение диеты и относительное обилие симпатрических плотоядных дасьюрид: гипотеза конкуренции» . Журнал экологии животных . 67 (3): 410–421. DOI : 10.1046 / j.1365-2656.1998.00203.x .
  66. ^ a b c d e Оуэн и Пембертон, стр. 21–22.
  67. ^ "Молодой дьявол демонстрирует грубую технику лазания" . Программа "Спасите тасманского дьявола" . 3 мая 2011 . Проверено 4 мая 2011 года .
  68. ^ a b c d e f g Jones, Menna E .; Бармута, Леон А. (2000). «Дифференциация ниши среди симпатрических австралийских хищников дасьюрид» . Журнал маммологии . 81 (2): 434–47. DOI : 10,1644 / 1545-1542 (2000) 081 <0434: NDASAD> 2.0.CO; 2 .
  69. ^ «Факты о тасманском дьяволе для детей» . Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды. 1 сентября 2014. Архивировано из оригинала 25 августа 2015 года . Проверено 3 сентября 2015 года .
  70. ^ Хамеде, Родриго К .; Башфорд, Джим; Маккаллум, Хэмиш; Джонс, Менна Э. (ноябрь 2009 г.). «Контактные сети в популяции дикого тасманского дьявола ( Sarcophilus harrisii ): использование анализа социальных сетей для выявления сезонной изменчивости социального поведения и его последствий для передачи дьявольской лицевой опухоли». Письма об экологии . 12 (11): 1147–57. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2009.01370.x . PMID 19694783 . 
  71. ^ «Исследование социальных сетей показывает угрозу тасманским дьяволам» . Science Daily . 19 августа 2009 . Проверено 26 августа 2010 года .
  72. ^ a b c d e f Оуэн и Пембертон, стр. 76–77.
  73. ^ "Тасманский дьявол" . Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды. 13 ноября 2014. Архивировано из оригинала 8 сентября 2015 года . Проверено 4 сентября 2015 года .
  74. ^ Научный комитет по угрожаемым видам (Комитет) по поправкам к списку видов, находящихся под угрозой исчезновения. «Совет Министру окружающей среды и наследия от Научного комитета по угрожаемым видам (Комитет) по поправкам к списку находящихся под угрозой видов в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 г. (Закон EPBC)» (PDF) . Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ . Проверено 26 октября 2010 года .
  75. Оуэн и Пембертон, стр. 23–24.
  76. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 148.
  77. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 147-149.
  78. ^ a b Тиндейл-Бискоу, стр. 149.
  79. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 148-149.
  80. ^ Купер, Кристин Е .; Холерс, Филип С. (2010). «Сравнительная физиология австралийских куоллов ( Dasyurus ; Marsupialia)» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии B . 180 (6): 857–68. DOI : 10.1007 / s00360-010-0452-3 . ЛВП : 20.500.11937 / 8095 . PMID 20217094 . S2CID 7440785 .   
  81. ^ a b c Тиндейл-Бискоу, стр. 150.
  82. ^ a b «Привет ... или до свидания» (PDF) . Информационный бюллетень Save The Tasmanian Devil . Сентябрь 2010. с. 3 . Проверено 26 октября 2010 года .
  83. ^ https://animaldiversity.org/accounts/Sarcophilus_harrisii/
  84. ^ https://animaldiversity.org/accounts/Sarcophilus_harrisii/
  85. ^ a b c d e f g h Оуэн и Пембертон, стр. 11–13.
  86. ^ a b c d e f g h Оуэн и Пембертон, стр. 70–73.
  87. Оуэн и Пембертон, стр. 108.
  88. Оуэн и Пембертон, стр. 11–15, 20, 36.
  89. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 14.
  90. Оуэн и Пембертон, стр. 49–50.
  91. Оуэн и Пембертон, стр. 71.
  92. ^ «Дьяволы за обедом» . Спасите тасманского дьявола. 10 декабря 2010 . Проверено 4 мая 2011 года .
  93. ^ Guiler (1992), стр. 8-10.
  94. Оуэн и Пембертон, стр. 71–73.
  95. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 147.
  96. ^ a b c d Оуэн и Пембертон, стр. 25.
  97. Оуэн и Пембертон, стр. 43–47.
  98. Оуэн и Пембертон, стр. 60–62.
  99. Оуэн и Пембертон, стр. 56–58.
  100. ^ «Млекопитающие развивались стабильными темпами» . 26 октября 2011 года Архивировано из оригинала 30 декабря 2011 года . Дата обращения 14 мая 2016 .
  101. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Guiler, ER (1970). "Наблюдения за тасманским дьяволом, Sarcophilus harrisii II. Размножение, размножение и рост детенышей мешочков". Австралийский зоологический журнал . 18 : 63–70. DOI : 10.1071 / ZO9700063 .
  102. ^ Tyndale-Biscoe, стр. 152.
  103. ^ Б с д е е г ч я Owen и Pemberton, стр. 64-66.
  104. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 66.
  105. ^ "Спасите информационный бюллетень тасманского дьявола" (PDF) . Информационный бюллетень Save The Tasmanian Devil . Март 2010 . Проверено 2 октября 2010 года .
  106. ^ «Жизненный цикл тасманского дьявола» (PDF) . Программа "Спасите тасманского дьявола" . Проверено 2 октября 2010 года .
  107. ^ Чуанг, Л.-Т .; Pinfold, TL; Hu, H.-Y .; Chen, Y.-S .; и другие. (Январь 2013). «Жирно-кислотный, аминокислотный и минеральный состав двух заменителей молока для сумчатых». Международный ежегодник зоопарков . 47 (1): 190–199. DOI : 10.1111 / izy.12014 .
  108. ^ Guiler (1992), стр. 16-22.
  109. ^ Синн, Дэвид Л .; Коутен, Лиза; Джонс, Сьюзен М .; Пукк, Крисси; и другие. (Январь 2014). «Смелость к новизне и успеху в перемещении осиротевших тасманских дьяволов, выращенных в неволе». Зоопарк Биология . 33 (1): 36–48. DOI : 10.1002 / zoo.21108 . PMID 24375492 . 
  110. Оуэн и Пембертон, стр. 54.
  111. ^ "Испытание контрацепции тасманского дьявола показывает раннее обещание" . Спасите тасманского дьявола . 2 декабря 2014 . Проверено 6 января 2015 .
  112. Оуэн и Пембертон, стр. 63.
  113. ^ Арчер, Майкл; Бейнс, Александр (1972). «Фауна доисторических млекопитающих из двух небольших пещер на крайнем юго-западе Западной Австралии». Журнал Королевского общества Западной Австралии . 55 : 80–89.
  114. ^ Джонсон, CN; Вро, С. (2003). «Причины вымирания позвоночных в голоцене материковой Австралии: прибытие динго или воздействие человека?». Голоцен . 13 (6): 941–948. Bibcode : 2003Holoc..13..941J . DOI : 10.1191 / 0959683603hl682fa . S2CID 15386196 . 
  115. Оуэн и Пембертон, стр. 43.
  116. ^ a b c "Тасманский дьявол, Sarcophilus harrisii" . Служба парков и дикой природы Тасмания. Архивировано из оригинала 6 февраля 2011 года . Проверено 26 сентября 2010 года .
  117. Оуэн и Пембертон, стр. 75–76.
  118. Оуэн и Пембертон, стр. 171.
  119. Denholm, M. (22 января 2008 г.). «Раковые агенты найдены у тасманских дьяволов» . News Limited. Архивировано из оригинального 13 апреля 2009 года . Проверено 30 сентября 2010 года .
  120. ^ Брэдшоу, CJA; Брук, Б.В. (2005). «Болезнь и дьявол: эпидемиологические процессы, зависящие от плотности, объясняют исторические колебания численности населения у тасманского дьявола». Экография . 28 (2): 181–190. DOI : 10.1111 / j.0906-7590.2005.04088.x .
  121. ^ a b McCallum, H .; Томпкинс, DM; Jones, M .; Lachish, S .; и другие. (2007). "Распространение и воздействие лицевой опухоли тасманского дьявола" (PDF) . EcoHealth . 4 (3): 318–325. CiteSeerX 10.1.1.464.5369 . DOI : 10.1007 / s10393-007-0118-0 . S2CID 11311742 .   
  122. ^ Коннеллан, я (октябрь – декабрь 2008 г.). «Тасманские дьяволы: Дьявольский берег» . Австралийский Географический . Архивировано из оригинального 30 августа 2010 года . Проверено 22 августа 2010 года .
  123. ^ «Заявление о политике EPBC 3.6 - Тасманский дьявол (Sarcophilus harrisii)» (PDF) . Департамент окружающей среды и наследия. Июль 2006 . Проверено 3 сентября 2015 года .
  124. ^ Харрис, GP (1807). «Описание двух видов дидельфисов для Земли Ван Димена». Труды Линнеевского общества Лондона . IX .
  125. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 9.
  126. Оуэн и Пембертон, стр. 19.
  127. Оуэн и Пембертон, стр. 19, 26–27.
  128. Весло, стр. 195.
  129. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 99.
  130. Оуэн и Пембертон, стр. 101–109.
  131. Оуэн и Пембертон, стр. 118–119.
  132. Оуэн и Пембертон, стр. 120–121.
  133. Оуэн и Пембертон, стр. 127–129.
  134. ^ Лахиш, Шелли; Маккаллум, Хэмиш; Манн, Дайди; Пукк, Крисси Э .; и другие. (19 января 2010 г.). «Оценка выборочного уничтожения инфицированных лиц для борьбы с опухолевым заболеванием лица тасманского дьявола». Биология сохранения . 24 (3): 841–851. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2009.01429.x . PMID 20088958 . 
  135. ^ Битон, Ник; Маккаллум, Хэмиш (декабрь 2011 г.). «Модели предсказывают, что выбраковка не является осуществимой стратегией для предотвращения исчезновения тасманских дьяволов от лицевых опухолей» . Журнал прикладной экологии . 48 (6): 1315–1323. DOI : 10.1111 / j.1365-2664.2011.02060.x .
  136. ^ a b Hobday, Алистер Дж. (2010). «Дальность обнаружения водителей в ночное время для тасманской фауны: информирование об ограничениях скорости для снижения дорожных аварий». Исследования дикой природы . 37 (4): 265–272. DOI : 10,1071 / WR09180 .
  137. ^ a b c d e Джонс, Менна Э. (2000). «Обновление дорог, смертность на дорогах и восстановительные меры: воздействие на население восточных кволлов и тасманских дьяволов». Исследования дикой природы . 27 (3): 289–296. DOI : 10,1071 / WR98069 .
  138. ^ "Roadkill Project" . Спасите тасманского дьявола . Проверено 10 декабря 2015 .
  139. «Смерть дьявола» возобновила призыв к водителям сбавить скорость » . Спасите тасманского дьявола. 5 октября 2015 . Проверено 10 декабря 2015 .
  140. ^ «Водители представляют« значительную »угрозу находящемуся под угрозой исчезновения тасманскому дьяволу» . Новости . Дата обращения 14 мая 2016 .
  141. ^ « « Виртуальный забор »обещает снизить количество жертв тасманских дьяволов» . ABC News . 9 декабря 2015 . Дата обращения 14 мая 2016 .
  142. ^ Дикин, Джанин Э .; Белов, Катерина (2012). «Сравнительный подход геномики к пониманию трансмиссивного рака у тасманских дьяволов». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 13 : 207–222. DOI : 10.1146 / annurev-genom-090711-163852 . PMID 22657390 . 
  143. ^ «Дьявольское обновление лицевых опухолей» (PDF) . Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды. Июнь 2005 Архивировано из оригинала (PDF) 7 сентября 2008 года . Проверено 30 сентября 2010 года .
  144. ^ a b c «Стратегия борьбы с заболеванием опухоли лица тасманского дьявола (DFTD)» (PDF) . Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды. Февраль 2005. Архивировано из оригинального (PDF) 7 сентября 2008 года . Проверено 30 сентября 2010 года .
  145. ^ "Заболевание опухоли лица дьявола" . Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды. Архивировано из оригинального 21 сентября 2005 года . Проверено 30 сентября 2010 года .
  146. ^ a b Ши, Н. (ноябрь 2006 г.). «Дикая природа: Дьяволы в опасности». National Geographic .
  147. ^ a b Сиддл, Ханна В .; Крейсс, Александр; Элдридж, Марк ДБ; Нунан, Эрин; Кларк, Кэндис Дж .; Пайекрофт, Стивен; Вудс, Грегори М .; Белов, Катерина (9 октября 2007 г.). «Передача фатальной клональной опухоли при укусе происходит из-за истощения разнообразия MHC у плотоядных сумчатых, находящихся под угрозой исчезновения» . Труды Национальной академии наук . 104 (41): 16221–16226. DOI : 10.1073 / pnas.0704580104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1999395 . PMID 17911263 .   
  148. ^ Уэллс, Констанс; Хамеде, Родриго; Керлин, Дуглас; Сторфер, Эндрю; Гогенлоэ, Поль; Джонс, Менна; Маккаллум, Хэмиш (2017). «Заражение наиболее приспособленных: дьявольская опухоль лица оказывает наибольшее влияние на людей с наибольшей репродуктивной продуктивностью» . Письма об экологии . 20 (6): 770–778. DOI : 10.1111 / ele.12776 . PMC 6759051 . PMID 28489304 .  
  149. ^ "Проект по спасению находящегося под угрозой исчезновения тасманского дьявола" . Newswise . 3 ноября 2008 . Проверено 28 ноября 2010 года .
  150. ^ Миллер, В .; Hayes, VM; Ratan, A .; Петерсен, округ Колумбия; и другие. (27 июня 2011 г.). «Генетическое разнообразие и популяционная структура исчезающего сумчатого Sarcophilus harrisii (тасманский дьявол)» . Труды Национальной академии наук . 108 (30): 12348–12353. Bibcode : 2011PNAS..10812348M . DOI : 10.1073 / pnas.1102838108 . PMC 3145710 . PMID 21709235 .  
  151. ^ «Выживание самых дешевых» . Сидней Морнинг Геральд . 11 августа 2011 г.
  152. ^ «Программа« Спасение тасманского дьявола »приближается к процессу иммунизированного дьявола» . 25 февраля 2015 года . Проверено 14 апреля 2015 года .
  153. ^ «Инъекция живых раковых клеток помогает победить дьявольскую опухоль на лице» . 9 марта 2017.
  154. ^ Товар, Цезарь; Пай, Рут Дж .; Крейсс, Александр; Ченг, Юаньюань; Браун, Габриэлла К .; Дарби, Джоселин; Malley, Roslyn C .; Сиддл, Ханна В.Т .; Skjødt, Karsten; Кауфман, Джим; Сильва, Анабель; Баз Морелли, Адриана; Папенфус, Энтони Т .; Corcoran, Lynn M .; Мерфи, Джеймс М .; Пирс, Мартин Дж .; Белов, Катерина; Лайонс, А. Брюс; Вудс, Грегори М. (2017). «Регресс дьявольской лицевой опухоли после иммунотерапии у иммунизированных тасманских дьяволов» . Научные отчеты . 7 : 43827. Bibcode : 2017NatSR ... 743827T . DOI : 10.1038 / srep43827 . PMC 5343465 . PMID 28276463 .  
  155. Оуэн и Пембертон, стр. 42.
  156. Оуэн и Пембертон, стр. 3.
  157. ^ «Тараба: Истории тасманских аборигенов» . NCACL . Проверено 7 октября 2020 .
  158. ^ «Местные животные должны быть переименованы в их аборигенные имена» . Австралийский Географический . 15 августа 2017 . Проверено 7 октября 2020 .
  159. ^ "Тасманский дьявол" . Иллюстрированные лондонские новости . 39 (1108): 282. 14 сентября 1861 г.
  160. Оуэн и Пембертон, стр. 10.
  161. Оуэн и Пембертон, стр. 15–18.
  162. Оуэн и Пембертон, стр. 113.
  163. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 4.
  164. ^ a b Оуэн и Пембертон, стр. 84–93.
  165. Оуэн и Пембертон, стр. 93–97.
  166. Оуэн и Пембертон, стр. 99–101.
  167. ^ «Тасманское дьявольское молоко может помочь в борьбе с раком, надеются исследователи» (16 октября 2016 г.). ABC.net.au (Австралийская радиовещательная корпорация). Дата обращения 4 июня 2019.
  168. Оуэн и Пембертон, стр. 67–69.
  169. ^ Филлипс, BT; Джексон, С.М. (2003). «Рост и развитие тасманского дьявола (Sarcophilus harrisii) в Хилсвилльском заповеднике, Виктория, Австралия». Зоопарк Биология . 22 (5): 497–505. DOI : 10.1002 / zoo.10092 .
  170. ^ Джонс, SM; Локхарт, Т.Дж.; Роуз, RW (2005). «Адаптация пойманных в дикой природе тасманских дьяволов (Sarcophilus harrisii) к неволе: данные по физическим параметрам и концентрации кортизола в плазме» (PDF) . Австралийский зоологический журнал . 53 (5): 339–344. DOI : 10.1071 / ZO05043 .
  171. ^ a b «Страхование населения» . Спасите программу тасманского дьявола . Хобарт, Тасмания: Департамент первичных производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды. 18 января 2013 . Проверено 28 ноября 2013 года .
  172. Сияй, Тайсон. «Сделайте ставку на спасение птиц от хищных тасманийских дьяволов в убежище на острове Мария» . ABC News . Проверено 28 ноября 2014 .
  173. ^ Роджерс, Трейси; Фокс, Саманта; Пембертон, Дэвид; Мудрый, Фил (2016). «Симпатия к дьяволу: стиль содержания в неволе не повлиял на выживаемость, изменение массы тела или диету тасманских дьяволов через год после освобождения» . Исследования дикой природы . 43 (7): 544. DOI : 10,1071 / WR15221 .
  174. Оуэн и Пембертон, стр. 132.
  175. Оуэн и Пембертон, стр. 101–2.
  176. ^ "Дьяволы Марии" . Сидней Морнинг Геральд . 11 апреля 2006 . Проверено 14 сентября 2010 года .
  177. ^ "Посол дьяволов для зарубежных зоопарков" . Спасите тасманского дьявола . Проверено 30 ноября 2014 года .
  178. ^ «Первые заморские зоопарки, выбранные для посланников дьяволов» . Спасите тасманского дьявола. Архивировано из оригинала на 4 сентября 2015 года . Проверено 30 ноября 2014 года .
  179. ^ «Зоопарк Окленда помогает повысить осведомленность о тасманских дьяволах» . Спасите тасманского дьявола. Архивировано из оригинала на 4 сентября 2015 года . Проверено 30 ноября 2014 года .
  180. ^ «Тасманские дьяволы, возвращающиеся в зоопарк» . kidszoo.org . Детский зоопарк Форт-Уэйна. 27 января 2015. Архивировано из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 24 июля +2016 .
  181. ^ "Тасманские дьяволы вернулись в зоопарк Лос-Анджелеса спустя 20 лет!" . lazoo.org . Зоопарк и ботанический сад Лос-Анджелеса. 14 декабря 2015 . Проверено 24 июля +2016 .
  182. Бок, Джессика (20 апреля 2016 г.). «Новое в зоопарке Сент-Луиса: тасманские дьяволы» . stltoday.com . Сент-Луис Пост-Диспетч . Проверено 24 июля +2016 .
  183. ^ Mester, Александра (6 сентября 2015). «Зоопарк Толедо объединяет усилия по спасению тасманских дьяволов» . Клинок . Проверено 24 июля +2016 .
  184. Оуэн и Пембертон, стр. 133.
  185. Оуэн и Пембертон, стр. 26.
  186. ^ «Добро пожаловать» (PDF) . Спасите тасманского дьявола . Июнь 2008. с. 1 . Проверено 6 октября 2010 года .
  187. ^ «Самый ценный игрок» . Национальная баскетбольная лига . Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 года . Проверено 4 сентября 2015 года .
  188. ^ «2009 Празднуйте Австралию монету в 1 доллар - Тасмания» . Пертский монетный двор . Проверено 6 октября 2010 года .
  189. ^ "2010 $ 5 Gold Proof Tinga Tasmanian Devil" . Королевский монетный двор Австралии. Архивировано из оригинального 13 августа 2010 года . Проверено 6 октября 2010 года .
  190. ^ "Каскадное имбирное пиво" . Группа Фостера . Архивировано из оригинала 9 июня 2010 года . Проверено 6 октября 2010 года .
  191. ^ «Тасмания поддерживает дьявола в качестве государственного герба, несмотря на то, что находится под угрозой исчезновения» . ABC News . 31 мая 2015 . Проверено 31 мая 2015 года .
  192. ^ «Мировой туризм может помочь спасти тасманского дьявола, - заявил на международной конференции директор парка» . Заповедник Тасманского дьявола. 5 июня 2008 года Архивировано из оригинала 14 сентября 2009 года . Проверено 6 октября 2010 года .
  193. ^ Jeanes, Тим (3 февраля 2006). «Гигантский туристический аттракцион Тэсси Дьявол в опасности» . Австралийская радиовещательная корпорация . Проверено 6 октября 2010 года .
  194. Оуэн и Пембертон, стр. 122–124.
  195. ^ a b c "Телевидение ABC: Краткое содержание программы - Ужасы Тасмании" . Австралийская радиовещательная корпорация . Январь 2005 . Проверено 28 августа 2010 года .
  196. ^ Рейли, Полин; Роллан, Уилл (1988). Тасманский дьявол . Кентхерст, Новый Южный Уэльс: Kangaroo Press. ISBN 0-86417-207-9.
  197. Оуэн и Пембертон, стр. 145–165.
  198. ^ Уильямс, Джаспер; Сузуки, Джон; Де Зоте, Клэр (2007). Тасманские дьяволы . Южная Ярра, Виктория: Macmillan Education Australia. ISBN 978-1-4202-1924-1.
  199. ^ Карри, Кайли; Пэрриш, Стив (2006). Взрослея как дьявол . Арчерфилд, Квинсленд: Издательство Стива Пэриша. ISBN 1-74021-794-2.
  200. ^ "Книга, в которую можно погрузиться" . Спасите тасманского дьявола. 8 ноября 2007 . Проверено 8 октября 2010 года .
  201. ^ "Ужасы Тасмании" . МСН ТВ . Архивировано из оригинального 10 сентября 2012 года . Проверено 6 октября 2010 года .
  202. Оуэн и Пембертон, стр. 12.
  203. ^ Оуэн и Пембертон, стр. 156-160.
  204. Оуэн и Пембертон, стр. 161–164.
  205. Оуэн и Пембертон, стр. 167, 169.
  206. ^ "Warner Bros, чтобы помочь спасти дьяволов Тэсси" . Сидней Морнинг Геральд . 20 июня 2006 . Проверено 30 сентября 2010 года .
  207. Перейти ↑ Greenberger, R (2008). «Глобальные стражи». В Дугалле, А (ред.). Энциклопедия комиксов DC . Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли . п. 138. ISBN 978-0-7566-4119-1. OCLC  213309017 .
  208. ^ Фигероа и др., Стр. 154.
  209. ^ Фигероа и др., Стр. 166.
  210. ^ Эрвен, Александра; Скайнер, Майкл Дж .; Окумура, Кацузуми; Такебаяси, Син-Ичиро; и другие. (2002). «Новый дефект стереоцилий в сенсорных волосковых клетках глухих мышей-мутантов Tasmanian Devil». Европейский журнал нейробиологии . 16 (8): 1433–1441. DOI : 10,1046 / j.1460-9568.2002.02213.x . PMID 12405956 . S2CID 37847860 .  
  211. ^ Шапиро, Марк (май 2006 г.). "Кладбищенские врата Гора" . Фангория . № 253. Starlog Group, Inc., стр. 74–75. ISSN 0164-2111 . Проверено 28 января 2020 года . 
  212. ^ Ньюман, Ким (2011). Кошмарные фильмы: ужасы на экране с 1960-х годов . Bloomsbury Publishing . п. 361. ISBN. 978-1408805039.
  213. Фонтана, Джон (20 марта 2009 г.). «Талисман пингвина Linux уступает место Тузу» . Сетевой мир . Проверено 10 декабря 2015 .
  214. ^ Уайтинг, Натали (7 декабря 2017 г.). «Преследуемые к почитаемым: открывается выставка замечательного тасманского дьявола» . ABC News . Проверено 10 декабря 2017 года .

Библиография

  • Гилер, ER (1992). Тасманский дьявол . Хобарт, Тасмания: Издательство St David's Park. ISBN 0-7246-2257-8.
  • Фигероа, Дон; Фурман, Саймон; Да, Бен; Khanna, Dan M .; Гуиди, Гвидо; Изенберг, Джейк; Матере, Марсело; Рош, Рош; Руффоло, Роб; Уильямс, Саймон (2008). Справочник по Transformers Beast Wars . Сан-Диего, Калифорния: IDW Publishing . ISBN 978-1-60010-159-5.
  • Оуэн, Д; Пембертон, Дэвид (2005). Тасманский дьявол: уникальное животное, находящееся под угрозой исчезновения . Воронье гнездо, Новый Южный Уэльс: Аллен и Анвин . ISBN 978-1-74114-368-3. Проверено 22 августа 2010 года .
  • Весло, Роберт (2000). Последний тасманский тигр: история и исчезновение тилацинов . Окли, Виктория: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-53154-3.
  • Тиндейл-Бискоу, Хью (2005). Жизнь сумчатых . Коллингвуд, Виктория: Издательство CSIRO. ISBN 0-643-06257-2.

дальнейшее чтение

  • Hesterman, H .; Джонс, С. М.; Шварценбергер, Ф. (2008). «Внешний вид мешочка - надежный индикатор репродуктивного статуса тасманского дьявола и пятнистого куолла». Журнал зоологии . 275 (2): 130–138. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00419.x .
  • McDonald-Madden, E .; Проберт, WJM; Хаузер, CE; Рунге, MC; Possingham, HP; Джонс, Мэн; Мур, Дж. Л.; Маршрут, TM; Веск, Пенсильвания; Винтл, BA (2010). «Активное адаптивное сохранение исчезающих видов перед лицом неопределенности» (PDF) . Экологические приложения . 20 (5): 1476–1489. DOI : 10.1890 / 09-0647.1 . PMID  20666263 .

внешняя ссылка

Послушайте эту статью ( 17 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 8 августа 2006 г. и не отражает последующих правок. ( 2008-08-08 )
  • Парки и дикая природа Тасмании - Тасманский дьявол - вокализация, фильм, FAQ
  • Спасите тасманского дьявола - правительственная программа сохранения Тасмании
  • Посмотреть геном тасманского дьявола в Ensembl
  • Просмотрите сборку генома sarHar1 в браузере генома UCSC .