Зеленые серные бактерии | |
---|---|
Зеленые серобактерии в колонке Виноградского | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
(без рейтинга): | Группа Bacteroidota–Chlorobiota |
Тип: | Хлоробиота Ино и др. 2021 [3] |
Учебный класс: | «Хлоробия» Гаррити и Холт, 2001 г. [2] |
Заказ: | Chlorobiales Gibbons and Murray 1978 (утвержденные списки 1980 г.) [1] |
Семейства и роды | |
| |
Синонимы | |
|
Зеленые серобактерии представляют собой тип облигатно анаэробных фотоавтотрофных бактерий , метаболизирующих серу. [4]
Зеленые серные бактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium , которые могут планировать) и способны к аноксигенному фотосинтезу . [4] [5] Они живут в анаэробной водной среде. [6] В отличие от растений зеленые серобактерии в основном используют сульфид-ионы в качестве доноров электронов. [7] Они являются автотрофами , которые используют обратный цикл трикарбоновых кислот для фиксации углерода . [8] Они также миксотрофы и редуцируют азот. [9] [10]
Зеленые серобактерии представляют собой грамотрицательные бактерии палочковидной или сферической формы. Некоторые виды зеленых серных бактерий имеют газовые вакуоли, которые позволяют им двигаться. Они являются фотолитоавтотрофами и используют энергию света и восстановленные соединения серы в качестве источника электронов. [11] Доноры электронов включают H 2 , H 2 S, S. Основным фотосинтетическим пигментом у этих бактерий являются бактериохлорофиллы c или d у зеленых видов и e у коричневых видов, он находится в хлоросомах и плазматических мембранах. [6] Уникальная особенность хлоросом , позволяющая им улавливать свет в условиях низкой освещенности. [12]
Большинство зеленых серобактерий мезофилы , предпочитающие умеренные температуры, и все они обитают в водной среде. Им требуются анаэробные условия и пониженное содержание серы; они обычно находятся в верхних миллиметрах отложений. Они способны к фотосинтезу в условиях низкой освещенности. [6]
Было обнаружено, что Черное море , чрезвычайно бескислородная среда, содержит большую популяцию зеленых серобактерий на глубине около 100 м. Из-за недостатка света в этом районе моря большинство бактерий фотосинтетически неактивны. Фотосинтетическая активность, обнаруженная в сульфидном хемоклине , предполагает, что бактериям требуется очень мало энергии для поддержания клеток. [13]
У побережья Мексики на глубине 2500 м в Тихом океане был обнаружен вид зеленых серобактерий, живущих рядом с черным курильщиком . На этой глубине бактерия, обозначенная GSB1, живет за счет тусклого свечения термального источника, поскольку на эту глубину не может проникнуть солнечный свет. [14]
Зеленые серные бактерии также были обнаружены в колониях коралловых рифов на Тайване. Они составляют большую часть «зеленого слоя» этих колоний. Вероятно, они играют роль в коралловой системе, и между бактериями и кораллом-хозяином могут существовать симбиотические отношения. [15] Коралл может обеспечить анаэробную среду и источник углерода для бактерий. Бактерии могут обеспечивать питательные вещества и детоксицировать кораллы, окисляя сульфид. [16]
Один тип зеленых серных бактерий, Chlorobium tepidum , был обнаружен в серных источниках. Эти организмы термофильны , в отличие от большинства других зеленых серных бактерий. [6]
Принятая в настоящее время филогения основана на выпуске 123 LTP на основе 16S рРНК, разработанном The All-Species Living Tree Project . [17]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Зеленые серобактерии относятся к семейству Chlorobiaceae. Есть четыре рода; Хлоргерпетон , Простекохлорис , Хлоробиум и Хлоробакулум . Характеристики, используемые для различения этих родов, включают некоторые метаболические свойства, пигменты, морфологию клеток и спектры поглощения. Однако эти свойства трудно различить, и поэтому таксономическое деление иногда бывает неясным. [18]
Как правило, Chlorobium имеют форму палочек или виброидов, а некоторые виды содержат газовые пузырьки. Они могут развиваться как одиночные или агрегатные клетки. Они могут быть зелеными или темно-коричневыми. Зеленые штаммы используют фотосинтетические пигменты Bchl c или d с хлоробактеновыми каротиноидами, а коричневые штаммы используют фотосинтетический пигмент Bchl e с изорениратеновыми каротиноидами. Для роста требуется небольшое количество соли. [18]
Простекохлоры состоят из виброидных, яйцевидных или палочковидных клеток. Они начинаются как отдельные клетки, которые образуют неветвящиеся придатки, называемые неветвящимися протезами. Они также могут образовывать газовые пузырьки. Присутствующие фотосинтетические пигменты включают Bchl c, d или e. Кроме того, соль необходима для роста. [18]
Chlorobaculum развиваются как одиночные клетки и обычно имеют вибровидную или палочковидную форму. Некоторые из них могут образовывать газовые пузырьки. Фотосинтезирующими пигментами этого рода являются Bchl c, d или e . Некоторым видам для роста требуется NaCl (хлорид натрия). Представители этого рода раньше были частью рода Chlorobium, но сформировали отдельную линию. [18]
Род Chloroherpeton уникален тем, что представители этого рода подвижны. Они сгибают длинные стержни и могут двигаться, скользя. Они зеленого цвета и содержат фотосинтетический пигмент Bchl c , а также γ-каротин . Соль необходима для роста. [18]
Зеленые серные бактерии используют реакционный центр типа I для фотосинтеза. Реакционные центры типа I являются бактериальным гомологом фотосистемы I (PSI) у растений и цианобактерий . Реакционные центры GSB содержат бактериохлорофилл а и известны как реакционные центры P840 из-за длины волны возбуждения 840 нм, которая обеспечивает поток электронов. У зеленых серных бактерий реакционный центр связан с большим комплексом антенн, называемым хлоросомой , который улавливает и направляет световую энергию в реакционный центр. Хлоросомы имеют пик поглощения в дальнем красномобласти спектра между 720-750 нм, поскольку они содержат бактериохлорофилл c, d и e. [19] Белковый комплекс, называемый комплексом Фенны-Мэтьюза-Олсона (FMO), физически расположен между хлоросомами и RC P840. Комплекс ФМО помогает эффективно передавать энергию, поглощенную антенной, в реакционный центр.
Реакционные центры PSI и типа I способны восстанавливать ферредоксин (Fd), сильный восстановитель, который можно использовать для фиксации CO .
2и уменьшить НАДФН . Как только реакционный центр (RC) отдает электрон Fd, он становится окислителем (P840 + ) с восстановительным потенциалом около +300 мВ. Хотя этого недостаточно, чтобы лишить воду электронов для синтеза O
2( Э
0= +820 мВ), он может принимать электроны из других источников, таких как H
2S , тиосульфат или Fe2+
ионы. [20] Этот перенос электронов от доноров, таких как H
2S к акцептору Fd называется линейным потоком электронов или линейным транспортом электронов. Окисление сульфид-ионов приводит к образованию серы в качестве побочного продукта, который накапливается в виде глобул на внеклеточной стороне мембраны. Эти шарики серы дали название зеленым серным бактериям. Когда сульфид истощается, глобулы серы расходуются и далее окисляются до сульфата. Однако путь окисления серы изучен недостаточно. [7]
Вместо передачи электронов на Fd кластеры Fe-S в реакционном центре P840 могут передавать электроны на менахинон (MQ: MQH
2), который возвращает электроны в P840 + через цепь переноса электронов (ETC). На обратном пути к РЦ электроны от MQH2 проходят через комплекс цитохрома bc 1 (аналогичный комплексу III митохондрий), который перекачивает H+
ионов через мембрану. Электрохимический потенциал протонов через мембрану используется для синтеза АТФ с помощью F o F 1 АТФ-синтазы . Этот циклический перенос электронов отвечает за преобразование световой энергии в клеточную энергию в виде АТФ. [19]
Зеленые серные бактерии окисляют неорганические соединения серы, чтобы использовать их в качестве доноров электронов для анаэробного фотосинтеза, в частности, для фиксации углекислого газа. Они обычно предпочитают использовать сульфид другим соединениям серы в качестве донора электронов, однако они могут использовать тиосульфат или H 2 . [21] Промежуточным продуктом обычно является сера, которая откладывается вне клетки, [22] а конечным продуктом является сульфат. Сера, которая откладывается внеклеточно, находится в виде глобул серы, которые впоследствии могут полностью окисляться. [21]
Механизмы окисления серы у зеленых серобактерий изучены недостаточно. Некоторые ферменты, предположительно участвующие в окислении сульфидов, включают флавоцитохром с, сульфид:хиноноксидоредуктазу и систему Sox. Флавоцитохром может катализировать перенос электронов на цитохромы из сульфида, и эти цитохромы затем могут перемещать электроны в реакционный центр фотосинтеза. Однако не все зеленые серные бактерии производят этот фермент, что свидетельствует о том, что он не нужен для окисления сульфида. Сульфид:хиноноксидоредуктаза (SQR) также помогает с транспортом электронов, но было обнаружено, что в одиночку она снижает скорость окисления сульфидов у зеленых серных бактерий, что позволяет предположить, что существует другой, более эффективный механизм. [21]Однако большинство зеленых серных бактерий содержат гомолог гена SQR. [23] Окисление тиосульфата в сульфат может катализироваться ферментами системы Sox. [21]
Считается, что ферменты и гены, связанные с метаболизмом серы, были получены путем горизонтального переноса генов в ходе эволюции зеленых серобактерий. [23]
Зеленые серобактерии являются фотоавтотрофами : они не только получают энергию от света, но и могут расти, используя углекислый газ в качестве единственного источника углерода. Они фиксируют углекислый газ, используя цикл обратного цикла трикарбоновых кислот (rTCA) [8] , где энергия расходуется на восстановление углекислого газа, а не на окисление, как это наблюдается в прямом цикле TCA , [8] для синтеза пирувата и ацетата . Эти молекулы используются в качестве сырья для синтеза всех строительных блоков, необходимых клетке для создания макромолекул . Цикл rTCA отличается высокой энергоэффективностью, позволяя бактериям расти в условиях низкой освещенности. [24]Однако у него есть несколько чувствительных к кислороду ферментов, что ограничивает его эффективность в аэробных условиях. [24]
Реакции обращения окислительного цикла трикарбоновых кислот катализируются четырьмя ферментами: [8]
Однако окислительный цикл ЦТК (ОТЦА) все еще присутствует в зеленых серных бактериях. OTCA может ассимилировать ацетат, однако OTCA кажется неполной у зеленых серных бактерий из-за расположения и подавления гена во время фототрофного роста. [8]
Зеленые серобактерии часто называют облигатными фотоавтотрофами, поскольку они не могут расти в отсутствие света, даже если они обеспечены органическим веществом. [8] [20] Однако они проявляют форму миксотрофии , когда они могут потреблять простые органические соединения в присутствии света и CO 2 . [8] В присутствии CO 2 или HCO 3 - некоторые зеленые серные бактерии могут использовать ацетат или пируват. [8]
Миксотрофия зеленых серных бактерий лучше всего моделируется репрезентативной зеленой серной бактерией Chlorobaculum tepidum . [25] Миксотрофия возникает во время биосинтеза аминокислот/использования углерода и энергетического обмена. [26] Бактерия использует электроны, образующиеся при окислении серы, и энергию, которую она захватывает от света, для запуска rTCA. C. tepidum также демонстрирует использование как пирувата, так и ацетата в качестве источника органического углерода. [26]
Примером миксотрофии у C. tepidum , сочетающей автотрофию и гетеротрофию , является синтез ацетил-КоА. C. tepidum может автотрофно генерировать ацетил-КоА через цикл rTCA или гетеротрофно генерировать его за счет поглощения ацетата. Подобная миксотрофная активность возникает, когда пируват используется для биосинтеза аминокислот, но миксотрофный рост с использованием ацетата дает более высокие скорости роста. [25] [26]
В энергетическом метаболизме C. tepidum использует легкие реакции для производства энергии (НАДФН и НАДН), потому что пути, обычно ответственные за производство энергии (окислительный пентозофосфатный путь и нормальный цикл трикарбоновых кислот), функционируют лишь частично. [26] Фотоны, поглощаемые светом, используются для производства НАДФН и НАДН, кофакторов энергетического метаболизма. C. tepidum также вырабатывает энергию в форме АТФ, используя протонную движущую силу, возникающую в результате окисления сульфидов. [25] Производство энергии как за счет окисления сульфидов, так и за счет поглощения фотонов с помощью бактериохлорофиллов . [26]
Большинство зеленых серобактерий являются диазотрофами : они могут восстанавливать азот до аммиака, который затем используется для синтеза аминокислот. [27] Фиксация азота среди зеленых серных бактерий обычно типична для аноксигенных фототрофов и требует присутствия света. Зеленые серобактерии проявляют активность системы секреции типа 1 и ферредоксин-НАДФ + оксидоредуктазы для выработки восстановленного железа, признак, который эволюционировал для поддержки фиксации азота. [28] Подобно пурпурным серным бактериям, они могут посттрансляционно регулировать активность нитрогеназы в ответ на концентрацию аммиака. Их владение нифгены, даже если они эволюционно различны, могут свидетельствовать о том, что их способность к фиксации азота возникла в результате двух разных событий или от общего очень далекого предка. [29]
Примеры зеленых серных бактерий, способных к фиксации азота, включают роды Chlorobium и Pelodictyon , исключая P. phaeoclathratiforme . Prosthecochloris aestuarii и Chloroherpeton thalassium также попадают в эту категорию. [29] Их фиксация N 2 широко распространена и играет важную роль в общей доступности азота для экосистем. Зеленые серные бактерии, живущие в коралловых рифах, такие как Prosthecochloris , играют решающую роль в производстве доступного азота в среде, которая и так уже ограничена питательными веществами. [30]