Зверобой | |
---|---|
Зверобой продырявленный | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Клэйд : | Росиды |
Порядок: | Мальпигиалес |
Семья: | Зверобоя |
Племя: | Hypericeae |
Род: | Зверобой L. |
Разновидность | |
Синонимы | |
Зверобой / ˌ ч aɪ р я г ɪ к əm / является родом из цветущих растений в семье зверобойной (ранее считался подсемейством клузиевого ). [2] [3] Род имеет почти всемирное распространение, за исключением тропических низменностей, пустынь и полярных регионов . [4] Многиевиды зверобоя считаются инвазивными видами и ядовитыми сорняками.. Все представители этого рода могут называться зверобоем , а некоторые известны как козлятина . [2] Белое или розовое болотное сусло Святого Иоанна в Северной Америке и Восточной Азии теперь разделено на род Triadenum . [5]
Hypericum необычен для рода такого размера, потому что всемирная таксономическая монография [6] была подготовлена для него Норманом Робсоном (работающим в Музее естественной истории в Лондоне ). Робсон распознает 36 секций зверобоя .
Виды зверобоя весьма разнообразны по привычке, встречаются в виде деревьев, кустарников, однолетних и многолетних растений. Деревья в смысле одноствольных древесных растений редки, так как большинство древесных видов имеют несколько стеблей, выходящих из одного основания. Кусты имеют прямостоячие или раскидистые стебли, но никогда не укореняются из узлов, соприкасающихся с землей. Однако многолетние травы имеют тенденцию укореняться в этих горизонтальных узлах, особенно те, которые встречаются во влажных средах. Однолетние травы, как правило, имеют стержневые корни с развитой системой вторичных корней волос. Многие виды зверобоя полностью голые, у других - простые однорядные волоски, а у некоторых - длинные тонкие волоски. [7]
Два типа желез образуют характерные точечные узоры Hypericum : «темные железы» и «бледные железы». Темные железы состоят из скоплений клеток от черного до красноватого цвета. Их оттенок указывает на присутствие нафтодиантрона , либо гиперицина, либо псевдогиперицина, либо того и другого. Эти железы встречаются примерно в двух третях секций зверобоя и обычно ограничены определенными органами. Когда эти железы раздавливаются, нафтодиантроны окрашиваются в красный цвет. Парацельс в 16 веке называл красные выделения «Иоганнес-блютом», связывая растение с мучеником Св. Иоанном.и дает начало английским и немецким общим названиям «зверобой». Каждая из бледных желез, образующих прозрачные точки, представляет собой шизогенное внутриклеточное пространство, выстланное уплощенными клетками, которые секретируют масла и производные флороглюцина , включая гиперфорин . Распределение этих желез гиперицина отговаривает обычных травоядных от кормления растениями. Когда универсальные насекомые питаются Hypericum perforatum , образуется на 30-100% больше нафтодиантронов, отпугивающих насекомых. [7]
Четыре тонких гребня ткани вдоль стеблей близко к противоположно-перекрестным листьям зверобоя . Гребни могут быть незначительными, называемыми просто «гребнями», или выступающими, называемыми «крыльями». Изредка встречаются стебли теретные , двуполостные и шестилиндчатые. Когда вид имеет привычку к дереву или кустарнику, междоузлия с возрастом в основном теряет форму, хотя некоторые следы линий все еще можно обнаружить у зрелых растений. Количество линий - важная отличительная характеристика; например, H. perforatum и Hypericum maculatum легко спутать, за исключением H. perforatum, имеющего две линии, и H. maculatum.имея четыре. Бледные и темные железы присутствуют на стеблях разных видов, а у других различных видов стебли отсутствуют. В секции Hypericum железы присутствуют только на стеблевых линиях, а в других секциях, включая Origanifolia и Hirtella , железы распределены по стеблям. [7]
Почти все листья зверобоя расположены напротив друг друга и перекрещиваются, за исключением секции Coridium, в которой встречаются мутовки из трех-четырех листьев. На листьях отсутствуют прилистники, они могут быть сидячими или короткочешечковыми , хотя на участках Adenosepalum и Hypericum имеются длинные черешки . Базальное сочленение может присутствовать, и в этом случае листья опадают над сочленением, или отсутствует, и в этом случае листья устойчивые. Некоторые виды в разделах Campylosporus и Brathys имеют предсердие -like, завернутое основание листа, в то время как истинные предсердия существуют только в разделах Drosocarpium, Thasia и Crossophyllum . Ламинарное жилкование очень изменчиво, от дихотомического до перистого и плотно сетчатого. Листья обычно имеют яйцевидную или удлиненную или линейную форму. Листья обычно короче междоузлий. Бледные или темные железы могут присутствовать на краю листа или рядом с ним, а также на основной поверхности листа. [7]
Обычно бывает четыре или пять чашелистиков , хотя в секции Myriandra редко бывает три. При наличии пяти чашелистиков они являются квинкунциальными, а когда присутствуют четыре чашелистика, они расположены напротив друг друга и перекрещиваются. Чашелистики могут быть равными или неравными. Чашелистики могут быть объединены в основании, как видно на секциях Hirtella , Taeniocarpium и Arthrophyllum . Края изменчивы, с краевыми железами, зубами или волосками. Наличие или отсутствие темных желез на чашелистниках - полезный отличительный признак. [7]
Почти все лепестки зверобоя желтые, хотя существует диапазон окраски от бледно-лимонного до темно-оранжево-желтого. Исключение составляют белые или розоватые лепестки Hypericum albiflorum var. albiflorum и H. geminiflorum . У многих видов есть лепестки, которые выровнены или окрашены в красный цвет, в том числе темно-малиновые лепестки H. capitatum var. capitatum . Длина лепестков может быть одинаковой или неодинаковой. Лепестки в основном асимметричными , за исключением тех разделов Adenotrias и Elodes . На этих двух участках между пучками тычинок развились стерильные тела., работающие как лодикулы, распространяющие лепестки псевдотубулярного цветка, специальный механизм опыления. Почти у всех видов есть железы на лепестках; только секция Adenotrias имеет полностью ребристые лепестки. Было высказано предположение, что интенсивность красного цвета на лепестках коррелирует с содержанием гиперицина в железах, но другие пигменты, включая производные скирина , могут создавать красный цвет. [7]
Цветки зверобоя имеют четыре или пять пучков, в которых всего от пяти до двухсот тычинок. Пучки могут быть свободными или слитыми различными способами, часто в три видимых пучка. На участках Myriandra , Brathys и некоторых Trigynobrathys тычинки образуют кольцо. Хотя тычинки обычно стойкие, некоторые из них опадают. Тычинки имеют на соединительной ткани пыльник , цвет от янтарного до черного. [7]
В яичниках находятся три или пять-многочислен-, иногда два-многочислен-, с соответствующим количеством свободных или объединенных стилей . Развивающиеся семена переносятся на подмышечной или париетальной плаценте, по крайней мере, по две семяпочки на плаценту. Зверобоя фрукты отличаются от большинства зверобойного , будучи капсульным и растрескиваться от вершины. Капсула может быть сухой или оставаться мясистыми , когда созревают. Капсулы имеют на своей поверхности удлиненные или точечные железы, которые образуют различные формы и узоры. Эти железы обычно бледно-янтарного цвета, хотя в секции Drosocarpium железы красновато-черные. Экстракты этих желез у некоторых видов дали флороглюцин ипроизводные терпеноидов , предполагающие связь между этими железами и бледными железами вегетативной ткани. Семена зверобоя маленькие, их цвет варьируется от желтовато-коричневого до темно-пурпурно-коричневого. Семена имеют цилиндрическую или эллипсовидную форму и могут иметь узкие крылья. В некоторых семенах может присутствовать базальный гребень, и в редких случаях в секции Adenotrias присутствует апикальный карункул, который привлекает муравьев для распространения семян. Некоторые виды предъявляют весьма специфические требования к условиям прорастания и выживания. Например, H. lloydii восприимчив к грибковой инфекции как проросток, если условия слишком влажные, тогда как другие виды, включая H. chapmanii, могут расти под водой. [7]
Род насчитывает более 490 видов. [8] Название зверобоя может происходить от греческого слова «над изображениями» [9] из- за его использования над святынями для отпора злым духам, хотя некоторые перевели его как «над пустошью». [9] [10]
Зверобой разделен на 36 секций, каждая со своими подразделами и видами. Они включают:
H. perforatum - инвазивный вид и ядовитый сорняк на сельскохозяйственных угодьях и в садах во влажных и субгумидных умеренных зонах нескольких континентов. [2] [3] Считается ядовитым для домашнего скота . [2]
Частично инвазивный успех зверобоя объясняется отсутствием естественных вредителей. [2] жуки Chrysolina четверохолмие , Chrysolina Hyperici и Санкт - зверобой сусло долгоносика ( Agrilus Hyperici ) питаются общего Санкт зверобой сусла ( H. продырявленного ) растения и используются для биоуправления , где завод стал инвазивным сорняк . [11] зверобой виды являются единственным известными пищевыми растениями гусеницы в скрипичном-баре , вид моли . ДругойВиды чешуекрылых , личинки которых иногда питаются зверобоями, включают обыкновенный изумруд , зубчатый (зарегистрированный на зверобоязненном , H. maculatum ), серый мопс и щетинистый еврейский персонаж . [12] Листоед, Paria sellata , питается листвой Hypericum adpressum , а виды муравьев Formica montana и F. subsericea украшают свои гнезда своими ярко-желтыми лепестками. [10] Маленький красно-коричневый долгоносик, Anthonomous rutilus.размножается в соцветиях Hypericum kalmianum и H. swinkianum , личинки развиваются внутри плодовых коробочек. [10]
Зверобой обыкновенный ( H. perforatum ) издавна использовался в традиционной медицине в качестве экстракта для лечения депрессии . [13] H. perforatum - наиболее часто используемый вид, особенно в Европе, в качестве растительного заменителя отпускаемых по рецепту лекарств для лечения депрессии, а также продается как пищевая добавка . [13] Один метаанализ показал, что зверобой обладает такой же эффективностью и безопасностью, как и рецептурные препараты для лечения легкой и умеренной депрессии, такие как селективные ингибиторы обратного захвата серотонина . [14]
Есть доказательства того, что сочетание зверобоя с антидепрессантами, отпускаемыми по рецепту, может вызвать побочные эффекты , такие как опасное для жизни повышение серотонина , химического вещества мозга, на которое нацелены некоторые лекарства, используемые при депрессии. [13] Симптомы могут включать возбуждение, диарею , высокое кровяное давление и галлюцинации . [13] Прием зверобоя может повлиять на действие отпускаемых по рецепту лекарств, используемых для лечения депрессии, и снизить их эффективность. [13]
Некоторые виды используются как декоративные растения, так как многие имеют крупные эффектные цветы. В культуре встречаются следующие виды: [15]
Для использования в садоводстве разработано множество гибридов и культурных сортов . Ниже получили Королевское садоводческое общество «s Присуждение Garden Merit :
Большинство видов зверобоя склонны к появлению трипсов, чешуи, антракноза , ржавчины и пятнистости листьев. [19] Их также поедают или заражают тля , белокрылки и Spodoptera littoralis . [20]
Ископаемые семена из раннего миоцена † Hypericum septestum были найдены в чешской части бассейна Циттау . [21] Многие ископаемые семена † Hypericum Holyi были описаны из слоев среднего миоцена в районе Фастерхолта недалеко от Силькеборга в Центральной Ютландии , Дания . [22]