Scenedesmus | |
---|---|
Scenedesmus bijunga | |
Научная классификация | |
(без рейтинга): | Виридипланты |
Тип: | Хлорофита |
Класс: | Chlorophyceae |
Порядок: | Sphaeropleales |
Семья: | Scenedesmaceae |
Род: | Scenedesmus Meyen, 1829 г. |
Типовой вид | |
Scenedesmus obtusus Мейен, 1829 г. | |
Разновидность | |
|
Scenedesmus является родом из зеленых водорослей , в классе Chlorophyceae . Они колониальны и неподвижны.
В настоящее время существует 74 таксономически признанных вида Scenedesmus . [1] Кроме того, было идентифицировано несколько подродов, но они различаются в зависимости от источника. Хегевальд называет Acutodesmus , Desmodesmus и Scenedesmus тремя основными категориями. Acutodesmus характеризуется острыми полюсами клеток, в то время как Desmodesmus и Scenedesmus имеют тупые / усеченные полюсы клеток (различаются наличием или отсутствием шипов соответственно). Летописи окаменелостей датируют Scenedesmus периодом от 70 до 100 миллионов лет назад, причем Desmodesmus считается самой молодой из этих трех групп.[2]
Scenedesmus - один из самых распространенных родов пресноводных водорослей; однако чрезвычайно разнообразная морфология внутри видов затрудняет идентификацию. [3] Хотя большинство видов встречается по всему миру, некоторые виды существуют только в местных популяциях, таких как S.medius и S. serratus, которые встречаются в Новой Зеландии. [3]
Scenedesmus могут существовать как одноклеточные; они также часто встречаются в ценобиях из четырех или восьми клеток [3] внутри родительской материнской стенки. Были описаны различные ценобиальные архитектуры, включая линейные, костулатоидные, нерегулярные, чередующиеся или дактилококковые паттерны (Рисунок 1). [3] Формирование ценобий зависит от ряда факторов. Более высокая доля одноклеточных организмов была обнаружена при высокой интенсивности света и высоких температурах, что позволяет предположить, что при более высоких скоростях роста организмы предпочитают не колонизироваться. [3] Успешный рост и деление водорослей зависит от баланса между поддержанием плавучести в эвфотической зоне (содержащей идеальные условия освещения и питания) и избеганием пастбищных хищников. [3] Более крупные колонии имеют меньшее соотношение поверхности к объему, что ограничивает поглощение питательных веществ и сбор света, а большая масса способствует опусканию. Однако в присутствии травоядных, таких как дафнии , которые угрожают поедать одноклеточные водоросли, более крупные колонии обеспечивают значительную безопасность. [3] Эта угроза может быть настолько значительной, что клетки будут сливаться в эти 8-клеточные колонии даже в строго ограничивающих условиях роста, чтобы снизить уязвимость пастбищ или в условиях истощения питательных веществ. [3] [4]
Помимо колонизации, у клеток есть и другие механизмы самозащиты. Scenedesmus можно разделить на два подрода: Scenedesmus без колючек и Desmodesmus с колючками . Хотя клетки подрода Scenedesmus бесхребетны, они имеют толстые клеточные стенки и слизь, что может сделать их устойчивыми к перевариванию. Некоторые химические соединения Scenedesmus могут даже быть токсичными для определенных организмов при употреблении. Щетинки размером до 100 мкм могут образовывать сеть как у колючих, так и у не колючих разновидностей, чтобы еще больше отпугнуть хищников. [3] Клетки защищаясь образуют эти щетинки , когда kairomones обнаружены, infochemical выпущен дафний , чтоScenedesmus стал распознавать как предупреждающий сигнал. [3] [4]
Во время репликации материнская клетка увеличивается в размерах и после нескольких делений становится многоядерной . Затем цитоплазма расщепляется на одноядерные дочерние клетки, обычно развивающиеся как неподвижные аутоспоры . Эти дочерние клетки обычно соединяются с другими дочерними клетками, образуя колонию в стенке родительской клетки, которая позже высвобождается. [5] Клетки проходят типичный митотический цикл, аналогичный другим членам Chlorophyceae, при этом цитоплазма дочерних клеток становится очень плотной. [5] В конце концов стенка материнской клетки разрушается и высвобождает споры, которые принимают нормальный клеточный вид. [5]Клетки на обоих концах ценобия по морфологии отличаются от клеток в центре. [5] Как клетки прикрепляются друг к другу во время развития, до сих пор неясно, но известно, что триламинарная оболочка (TLS), состоящая из альгинана , является одной из первых внешних структур, которые формируются, развиваясь в виде пятен, прежде чем расти, чтобы соединиться с один сплошной слой. [5] Орнаментированный слой - это последний компонент, который нужно проявить. [5]
Внешний вид очень разнообразен в пределах рода Scenedesmus . Staehelin et al. подробно охарактеризовали два вида: S. pannonicus и S. longus . S. pannonicus формирует плотно прилегающий «бородавчатый» слой по сравнению с рыхлым «сетчатым» слоем, обнаруженным на S. longus . [6] Общей особенностью этих двух ячеек является TLS, обнаруженный на стыке между соседними ячейками, который помогает скреплять их вместе. [6] Дополнительный пектиновый слой, наблюдаемый на S. pannonicus, образует толстую сетку из тонких нитей, происходящих из бородавчатого слоя. [6] Еще одна особенность внешней ценобиальной поверхности S. pannonicus.представляет собой комбинацию отдельных шипов (по-видимому, связанных с бородавками) и небольших колосков, которые сливаются, образуя гребешки, зигзагообразно движущиеся вдоль клетки. [6] Обзор этих структур можно увидеть на рисунке 2. Последняя основная категория орнаментов - розетки, общие для многих видов Scenedesmus . [6] Розетки представляют собой кольцеобразные структуры, окружающие небольшие холмики на поверхности клетки и обычно располагающиеся на более толстом слое клеточной стенки, чем окружающие области. [6] Никаких потенциальных функций для этих структур предложено не было. В то время как S. longus не наблюдался с гребенчатыми структурами S. pannonicus., у него действительно было два варианта колосков, образующихся между TLS и сетчатым слоем, чтобы держать их отдельно. [6]
Scenedesmus obliquus отличается нестандартным кодированием своей митохондриальной ДНК, которая может представлять собой промежуточную форму в эволюции митохондриальной ДНК зеленых водорослей. [7] Этот код представлентаблицей трансляции 22 NCBI , митохондриальный код Scenedesmus obliquus . [8]
Хотя Scenedesmus может производить многие виды биотоплива, такие как био-водород, биодизель, биоэтанол и альтернативные виды топлива, наиболее обширные исследования были проведены по использованию Scenedesmus для производства биодизеля. Как и все системы водорослей, внедрение интегрированного производства биотоплива Scenedesmus на основе лабораторных исследований имеет проблемы при крупномасштабном производстве. Основные проблемы включают поставку и переработку питательных веществ, перенос и обмен газа, доставку PAR (фотосинтетически активное излучение), культурную целостность, экологический контроль, доступность земли и воды, сбор урожая, а также генетическую и метаболическую инженерию [9]
В 1942 году Гаффрону и Рубину можно приписать проведение эксперимента, который положил начало исследованиям производства H 2 в зеленых водорослях с использованием Scenedesmus obliquus . [10] Водоросли производят газ H 2 в анаэробных условиях, снабжая гидрогеназы ионами водорода, полученными в результате расщепления молекул воды посредством фотосинтеза. [11] Однако активность фермента носит временный характер из-за подавления продукции O 2 посредством фотосинтеза, проблемы, которая продолжает мешать производству H 2 . [12] S. obliquus, как традиционно известно, использует никель-железо гидрогеназу, но использование других гидрогеназ железа в H 2также сообщается о производстве. [13] Сообщается, что активность фермента гидрогеназы у видов Scenedesmus ниже, чем у Chlamydomonas reinhardtii . [14] Производство H 2 независимо от Фотосистемы II у Scenedesmus также было выполнено с использованием окислительно-восстановительных эквивалентов ферментативного метаболизма в темноте анаэробной инкубации. [10] [15] Результаты исследований показывают, что среда, лишенная серы, вызывает дисбаланс в отношениях фотосинтеза и дыхания, что приводит к чистому потреблению O 2 , вызывая анаэробиоз и переключение на производство водорода. [12]Предварительная обработка ультразвуком оказалась эффективной для увеличения производства ферментативной биоэнергии из Scenedesmus oliquus YSW15. [16] Исследования по производству био-водорода с использованием Scenedesmus активно стимулируются его применением для очистки сточных вод . (См. Последующий раздел по управлению отходами от Scenedesmus ).
Известно, что Scenedesmus обладает высокой продуктивностью биомассы среди зеленых водорослей и активно исследуется на предмет его использования для производства биодизеля. Сообщается, что его гетеротрофное производство биомассы и липидов в оптимальных условиях имеет более высокую эффективность, чем его автотрофное производство. [17] [18] [19] [20] Оптимизация продуктивности биомассы, а также содержания липидов за счет изменения концентрации дополнительных питательных веществ проводилась в многочисленных исследованиях; в настоящее время выход липидов Scenedesmus после оптимизации достиг ~ 60% сухой массы клеток, что ниже, чем у некоторых других водорослей. [18] [21] Однако Scenedesmus более эффективно улавливает CO 2.чем другие водоросли. [20] Как и многим другим видам водорослей, Scenedesmus нуждался в условиях дефицита нитратов, чтобы значительно увеличить выход липидов. [22] Значительное улучшение (до шести раз) выхода сырья было достигнуто путем добавления различных концентраций этанола в течение 12-часового фотопериода и в темноте. [22] Наиболее значительное улучшение продукции липидов было получено, когда культуры стационарной фазы были перенесены в среду с дефицитом нитратов в течение 7 дней и фосфатов в течение 3 дней, соответственно. [18] Экстракция масел из Scenedesmus метанолом или этанолом остается проблемой, а более низкое содержание липидов увеличивает стоимость производства. [18] В недавнем исследовании [23] Scenedesmus fastenans был изолирован из озера Дал в Кашмире и оказался подходящим сырьем для производства биодизеля. Биомасса и содержание липидов у водорослей значительно увеличились при концентрации азота 0,32 г / л. Было обнаружено, что двухэтапная переэтерификация лучше всего подходит для переэтерификации , в то время как экстракция Фолча лучше всего подходит для экстракции липидов. [23]
Scenedesmus и другие микроводоросли, такие как хлорелла , дуналиелла , хламидомонада и спирулина , содержат большое количество углеводов (> 50% от сухого веса), что делает их привлекательными кандидатами для производства биоэтанола. [24] В одном исследовании [25] Scenedesmus использовался для получения высокой продуктивности биомассы; его богатая углеводами биомасса была затем гидролизуют с 2% -ной серной кислоты и подвергся SHF (отдельный Гидролиз и ферментация) способ получения 8,55 г L -1 этанола и максимальным выходом 0,213 г этанола / г биомассы в течение 4 часов ферментации этанола .
Изопреноиды считаются важными метаболитами, которые можно использовать в качестве дополнительного топлива, часто в виде алкановых цепей. Scenedesmus проводит пируват / глиеральдегид-3-фосфат немевалонатный путь для синтеза изопреноидов. Тем не менее, изопреноидные выходы были слишком низкими (1,5 \ 15 мг на 10 л Scenedesmus культуры , когда клетки достигали 0,5-0,6 г L -1 ) , чтобы считать жизнеспособной для будущего капли в производстве топлива. [26]
В исследовании, сравнивающем эффективность удаления аммиака и фосфора из сточных вод агропромышленного комплекса с помощью Chlorella vulgaris и Scenedesmus dimorphus , Scenedesmus продемонстрировал лучшую эффективность удаления аммиака в цилиндрическом биореакторе, в то время как обе водоросли удаляли фосфор из сточных вод в одинаковой степени. [27] Очиститель водорослей для дерна (ATS) - одна из многих технологий, в которых водоросли используются для очистки различных отходов и промышленно загрязненных вод. [28] Например, скруббер для водорослей во Флориде удалял фосфор по цене 24 доллара за кг, в то время как инженерные процессы на водно-болотных угодьях удаляли фосфор по цене 77 долларов за кг. Удаляя металлические отходы, а также органические субстраты, выращиваемая биомасса Scenedesmus может использоваться для производства кормов для крупного рогатого скота, органических удобрений, бумаги, строительной бумаги и биодизеля. [9]
Scenedesmus quadricauda
Scenedesmus brasiliensis