Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дафния
Дафния pulex.png
Дафния пулекс
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Учебный класс:Браншиоподы
Заказ:Cladocera
Семья:Дафнии
Род:Дафния
Мюллер , 1785 г.
Подроды
Разнообразие
> 200 видов
Синонимы  [1]
  • Cephaloxus Sars, 1861 г.
  • Дактилура Брэди, 1898 г.
  • Дафниопсис Сарс, 1903 г.
  • Гиалодафния Schoedler, 1866 г.
  • Leiodaphnia Dybowski & Grochowski, 1895 г.

Дафнии , род мелких планктонных ракообразных , имеют длину 0,2–5 мм (0,01–0,20 дюйма). Дафнии относятся к отряду Cladocera и являются одними из нескольких небольших водных ракообразных, обычно называемых водяными блохами, потому что ихстиль плавания сальто ( викисловарь ) напоминает движения блох . Дафнии обитают в различных водных средах - от кислых болот до пресноводных озер и прудов.

Двумя наиболее доступными видами дафний являются D. pulex (маленькие и наиболее распространенные) и D. magna (большие). Они часто связаны с родственным родом в отряде Cladocera: Moina , который входит в семейство Moinidae вместо Daphniidae и намного меньше D. pulex (примерно половина максимальной длины). Яйца дафний, выставленные на продажу, обычно заключают в эфиппию (толстую скорлупу, состоящую из двух хитиновых пластин, которые покрывают и защищают зимние яйца кладоцера). [2]

Внешний вид и характеристики [ править ]

Воспроизвести медиа
Бьющееся сердце дафнии под микроскопом

Тело дафнии обычно составляет 1–5 миллиметров (0,04–0,20 дюйма) в длину [3] и делится на сегменты , хотя это деление не видно. [4] Голова слита и обычно наклонена к телу с видимой выемкой, разделяющей их. У большинства видов остальная часть тела покрыта панцирем с брюшной щелью, в которой лежат пять или шесть пар ног. [4] Наиболее заметными особенностями являются сложные глаза , вторые усики и пара брюшных щетинок . [4]У многих видов панцирь полупрозрачен или почти таков, и в результате они являются отличными объектами для микроскопа, поскольку можно наблюдать бьющееся сердце. [4]

Даже при относительно маломощной микроскопии можно наблюдать механизм кормления: незрелые детеныши перемещаются в выводковой сумке; кроме того, можно увидеть движение глаза цилиарными мышцами , а также клетки крови , перекачиваемые по системе кровообращения простым сердцем. [4] Сердце находится в верхней части спины, сразу за головой, и средняя частота сердечных сокращений составляет примерно 180 ударов в минуту при нормальных условиях. Дафнии , как и многие животные, склонны к алкогольной интоксикации и являются отличными объектами для изучения воздействия депрессанта на нервную систему из-за полупрозрачного экзоскелета и заметно измененныхпульс . Они терпимо относятся к тому, чтобы их видели живыми под покровом, и, кажется, не получают никакого вреда, когда возвращаются в открытую воду. [4] Этот эксперимент также можно провести с кофеином , никотином или адреналином , каждый из которых приводит к учащению пульса. [ необходима цитата ]

Из-за своего среднего размера дафния использует как диффузионные, так и циркулирующие методы, производя гемоглобин в среде с низким содержанием кислорода. [5]

Систематика и эволюция [ править ]

Основная статья: Список видов дафний

Дафнии являются большим родом - включающая более 200 видов - принадлежащий к кладоцеру семье дафний . [1] Он подразделяется на несколько подродов ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), но это разделение было спорным и все еще находится в стадии разработки. Каждый подрод был далее разделен на ряд комплексов видов . Пониманию границ видов препятствуют фенотипическая пластичность, гибридизация, межконтинентальные интродукции и плохие таксономические описания. [6] [7] [8]

Экология и поведение [ править ]

Анатомия Daphnia pulex

Виды дафний обычно подвергаются р- отбору , что означает, что они вкладываются в раннее размножение и поэтому имеют короткую продолжительность жизни. Продолжительность жизни отдельной дафнии зависит от таких факторов, как температура и численность хищников , но в некоторых холодных, олиготрофных озерах, свободных от рыбы , может составлять 13–14 месяцев . [9] Однако в типичных условиях жизненный цикл намного короче, обычно не превышает 5–6 месяцев. [9]

Дафнии, как правило, являются фильтраторами , поедая в основном одноклеточные водоросли и различные виды органического детрита, включая протистов и бактерии [3] [10]. Удары ног создают постоянный ток через панцирь, который переносит такой материал в пищеварительный тракт. Захваченные пищевые частицы формируются в пищевой комок, который затем движется по пищеварительному тракту, пока не будет выведен через задний проход, расположенный на вентральной поверхности терминального придатка. [10]Вторая и третья пара ножек используются в фильтрующем питании организмов, гарантируя, что крупные неабсорбируемые частицы не попадут внутрь, в то время как другие пары ножек создают поток воды, устремляющийся в организм. [10]

Пять конечностей туловища, используемых при кормлении с помощью фильтра

Плавание осуществляется в основном за счет второго набора антенн, который больше по размеру, чем первый набор. [11] Действие этого второго набора антенн отвечает за прыжковое движение. [11]

Известно, что дафнии проявляют поведенческие изменения или модификации своей морфологии в присутствии кайромонов хищников (химические сигналы). Некоторые примеры морфологических модификаций включают больший размер при вылуплении, увеличенную громоздкость и развитие «шейных зубов». Например, молодые особи D. pulex будут иметь больший размер после вылупления, наряду с развитием шейных зубов на задней части тела. голову, когда в присутствии кайромонов Chaoborus. Эти морфологические защиты, как было показано, снижают смертность из-за хищничества Chaoborus, который является ограниченным хищником. Считается, что гены, связанные с хитином (деацетилазы), играют важную роль в экспрессии / развитие этих морфологических защит у дафний. Было показано, что модифицирующие хитин ферменты (хитиндеацетилазы) катализируют N-деацетилирование хитина, влияя на сродство этих хитиновых нитей к связыванию белков. [12]

Жизненный цикл [ править ]

У большинства видов дафний жизненный цикл основан на «циклическом партеногенезе», чередующемся между партеногенетическим (бесполым) размножением и половым размножением . [3] Большую часть вегетационного периода самки размножаются бесполым путем. Они производят выводок из диплоидных яиц каждый раз, когда линяют ; эти выводки могут содержать всего 1-2 яйца у более мелких видов, таких как D. cucullata , но могут быть более 100 у более крупных видов, таких как D. magna.. В типичных условиях эти яйца вылупляются через день и остаются в сумке для расплода самок около трех дней (при 20 ° C). Затем их выпускают в воду и проходят следующие 4–6 возрастов в течение 5–10 дней (дольше в плохих условиях), прежде чем они достигнут возраста, в котором они могут воспроизводиться. [3] Потомство, произведенное бесполым путем, обычно женского пола.

Циклический партеногенез у кладоцера Daphnia magna
Мешочек для покоящихся яиц ( эфиппиум ) и только что вылупившаяся из него молодь дафнида
Дафния при родах

Однако к концу вегетационного периода способ воспроизводства меняется, и самки производят прочные «отдыхающие яйца» или «зимние яйца». [3] Когда условия окружающей среды ухудшаются (например, скученность), некоторые из потомков, произведенных бесполым путем, превращаются в самцов. [3] Самки начинают производить гаплоидные половые яйца, которые самцы оплодотворяют . У видов без самцов покоящиеся яйца также производятся бесполым путем и являются диплоидными. В любом случае покоящиеся яйца защищены затвердевшей шерстью, называемой эфиппиумом , и выбрасываются при следующей линьке самки. эфиппиймогут выдерживать периоды сильного холода, засухи или отсутствия пищи, а при улучшении условий вылупляться самками (их можно отнести к классу экстремофилов). [3]

Паразиты [ править ]

Жизненный цикл Pasteuria ramosa, бактериального паразита кладоцера Daphnia magna .

На диаграмме слева показан жизненный цикл Pasteuria ramosa, бактериального паразита дафний . Восприимчивые хозяева заражаются от спор в осадке или во взвешенном состоянии. Паразит развивается в основном в полости тела и мышечной ткани хозяина, увеличиваясь в плотности и в конечном итоге расширяясь, чтобы занять всего хозяина. Типичные последствия для хозяина - бесплодие и гигантизм. Споры высвобождаются в основном после того, как хозяин умирает и опускается на землю, а иногда и прямо в воду из-за неуклюжего хищника.

Daphnia magna, инфицированная Pasteuria ramosa

Сохранение [ править ]

Некоторые виды дафний находятся под угрозой исчезновения . В список уязвимых МСОП входят : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis и Daphnia jollyi . Некоторые виды являются галофилами и могут быть найдены в условиях гиперсоленых озер , примером которых является Пан Макгадикгади . [13]

Использует [ редактировать ]

Daphnia spp. являются популярным живым кормом при содержании тропических и морских рыб . Их часто кормят головастиками или небольшими видами амфибий, такими как африканская карликовая лягушка ( Hymenochirus boettgeri ).

Дафнии могут использоваться в определенных средах для проверки воздействия токсинов на экосистему , что делает их родом-индикатором , особенно полезным из-за его короткой продолжительности жизни и репродуктивных возможностей. Поскольку они почти прозрачны, их внутренние органы легко изучать на живых образцах (например, для изучения влияния температуры на частоту сердечных сокращений этих экзотермических организмов). Дафния также обычно используется в экспериментах по проверке аспектов изменения климата в качестве ультрафиолетового излучения (УФИ), которое серьезно повреждает виды зоопланктона (например, снижает активность кормления [14] ).

Из-за своей тонкой мембраны, которая позволяет лекарствам всасываться, они используются для контроля воздействия определенных лекарств, таких как адреналин или капсаицин, на сердце.

Инвазивные виды [ править ]

Фишук waterflea (выше) и Bythotrephes Longimanus (шиповатая блоха вода) (ниже)

У некоторых видов дафний выработались постоянные, временные защиты от поедания рыб, такие как шипы и длинные крючки на теле, которые также заставляют их запутываться в леске и облачной воде из-за их большого количества. Такие виды, как Daphnia lumholtzi [15] [16] [17] [18] (произрастают в Восточной Африке, на азиатском субконтиненте Индии и в восточной Австралии), обладают этими характеристиками, и следует проявлять большую осторожность, чтобы предотвратить их дальнейшее распространение на севере. Американские воды.

Некоторые виды дафний, обитающих в Северной Америке, могут развить острые шипы на конце тела и шлемоподобные структуры на голове, когда они обнаруживают хищников, [19] [20], но это в целом временно для таких видов дафний, и они не полностью подавить или отговорить местных хищников от их поедания. Хотя дафнии являются важной основой пищевой цепи в пресноводных озерах (и весенних водоемах), они становятся неприятностью, когда их не могут съесть местные макроскопические хищники, и есть некоторые опасения, что исходные бесхребетные и бескрюковые водяные блохи и дафнии заканчиваются. превзошли инвазивных. (Однако это может быть не так, и новые захватчики в основном могут быть помехой для запутывания и засорения.)

См. Также [ править ]

  • Список видов дафний
  • Мойны , которых иногда называют дафниями
  • Коловратка
  • Зоопланктон
  • Ракообразный

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b А. Котов; Л. Форро; Н.М. Коровчинский; А. Петрусек (2 марта 2012 г.). «Контрольный список ракообразных-Cladocera» (PDF) . Всемирный список пресноводных видов Cladocera . Бельгийская платформа по биоразнообразию . Проверено 29 октября 2012 года .
  2. ^ NNSmirnov (2014). Физиология Cladocera . Амстердам: Academic Press.
  3. ^ Б с д е е г Dieter Эберта (2005). «Введение в биологию дафний ». Экология, эпидемиология и эволюция паразитизма у дафний. Bethesda, MD: Национальный центр биотехнологической информации. ISBN 978-1-932811-06-3.
  4. ^ a b c d e f " Дафния " . Образовательная инициатива озера Онейда . Университет Стоуни-Брук . Проверено 9 октября 2013 года .
  5. ^ ван Берген, Ифке (2004). "ДАФНИЯ ЛЕГКО ДЫЕТ" . biological.org . Проверено 11 апреля 2018 .
  6. ^ Найлс Леман; Майкл Э. Пфрендер; Филипп А. Морин; Тереза ​​Дж. Криз; Майкл Линч (1995). «Иерархическая молекулярная филогения в пределах рода Дафния ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (4): 395–407. DOI : 10.1006 / mpev.1995.1037 . PMID 8747296 . 
  7. ^ Дерек Дж. Тейлор; Пол Д. Н. Хеберт; Джон К. Колборн (1996). «Филогенетика и эволюция группы Daphnia longispina (Crustacea) на основе последовательности 12S рДНК и вариаций аллозима» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (3): 495–510. DOI : 10.1006 / mpev.1996.0045 . PMID 8744763 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 апреля 2007 года.  
  8. ^ Сара Дж. Адамович; Пол Д. Н. Хеберт; Мария Кристина Мариноне (2004). «Видовое разнообразие и эндемизм дафний Аргентины: генетическое исследование» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 171–205. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2003.00089.x .
  9. ^ a b Барбара Петрзак; Анна Беднарская; Магдалена Марковская; Мацей Ройек; Ева Шиманска; Мирослав Слюсарчик (2013). «Поведенческие и физиологические механизмы, лежащие в основе экстремального долголетия дафний » . Hydrobiologia . 715 (1): 125–134. DOI : 10.1007 / s10750-012-1420-6 .
  10. ^ а б в З. Мацей Гливич (2008). «Зоопланктон» . В Патрике О'Салливане; К. С. Рейнольдс (ред.). Справочник озер: лимнология и лимнетическая экология . Джон Вили и сыновья . С. 461–516. ISBN 978-0-470-99926-4.
  11. ^ а б Стэнли Л. Додсон; Карла Э. Касерес; Д. Кристофер Роджерс (2009). «Cladocera и другие Branchiopoda» . В Джеймсе Х. Торпе; Алан П. Кович (ред.). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки (3-е изд.). Академическая пресса . С. 773–828. ISBN 978-0-08-088981-8.
  12. ^ Кристджани, Марк (2016). «Фенотипическая пластичность трех генотипов дафний в ответ на хищный кайромон: доказательства участия хитиндеацетилаз» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (Pt 11): 1697–704. DOI : 10,1242 / jeb.133504 . PMID 26994174 . S2CID 36557263 .  
  13. ^ С. Майкл Хоган (2008). « Макгадикгади » . Мегалитический портал .
  14. ^ Фернандес, Карла Элоиза; Рейас, Дэнни (2017-04-05). «Воздействие УФ-В излучения на выпас двух кладоцер с высокогорных Андских озер» . PLOS ONE . 12 (4): e0174334. DOI : 10.1371 / journal.pone.0174334 . ISSN 1932-6203 . PMC 5381789 . PMID 28379975 .   
  15. ^ USGS: Некоренные водные виды: Daphnia lumholtzi
  16. ^ Центр пресноводной биологии - Университет Нью-Гэмпшира: Daphnia lumholtzi
  17. ^ ISSG: Глобальная база данных по инвазивным видам: Daphnia lumholtzi (ракообразные)
  18. ^ Джеймс А. Стоукел, Обзор естественной истории Иллинойса: Daphnia lumholtzi: Следующая экзотика Великих озер? Архивировано 20 декабря 2016 года в Wayback Machine.
  19. ^ Элизабет А. Колберн (2004), Весенние бассейны: естественная история и сохранение , страница 118 второго издания в мягкой обложке от 2008 г.
  20. ^ Патрик Лавенс и Патрик Соргелоос, Руководство по производству и использованию живого корма для аквакультуры: Дафния и Мойна

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к дафниям, в Wikispecies
  • Консорциум по геномике дафний
  • Дафния : Руководство аквариумиста
  • Waterflea.org: ресурс сообщества по биологии кладоцер
  • Виды дафний : таксономия, факты, жизненный цикл, ссылки на GeoChemBio