Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Блоха (значения) .
"Siphonaptera" перенаправляется сюда. Для стихотворения см Siphonaptera (стихотворение) .

Блох
Временной диапазон: Палеоген – Современный
Сканирующая электронная микрофотография блох False Color.jpg
Сканирующая электронная микрофотография блохи в ложных цветах . Образ CDC .
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
(без рейтинга):Eumetabola
(без рейтинга):Эндоптеригот
Суперзаказ:Панорпида
Заказ:Siphonaptera
Latreille , 1825 г.
Подзаказы

Ceratophyllomorpha
Hystrichopsyllomorpha
Pulicomorpha
Pygiopsyllomorpha

Синонимы

Афаниптеры

Фли , общее название для заказа Siphonaptera , включает в себя 2500 видов мелких бескрылых насекомых , которые выживают в качестве внешних паразитов из млекопитающих и птиц . Блохи питаются кровью или гематофагией своих хозяев. Взрослые блохи растут приблизительно 3 мм ( 1 / +8 дюйма) длиной, которые обычно коричневые, имеют тела, которые «сглаженные» вбок или сужению, что позволяет им перемещаться через меха или перьев своего хозяина. У них нет крыльев, но у них есть сильные когти, которые не дают им сойтись, а ротовые части приспособлены для прокалывания кожи и сосания крови., а задние лапы очень хорошо приспособлены для прыжков. Они способны прыгнуть на расстояние примерно в 50 раз превышает их длину тела, подвиг второй только к скачкам из другой группы насекомых, тем надсемейства из froghoppers . Личинки блох похожи на червей без конечностей; у них есть жевательный ротовой аппарат, и они питаются органическими остатками, оставшимися на коже своего хозяина.

Siphonaptera наиболее тесно связаны со снежными скорпионами (известными как снежные блохи в Великобритании) в семействе Boreidae , что позволяет отнести их к отряду насекомых- эндоптеригот Mecoptera . Блохи возникли в раннем меловом периоде , скорее всего, как эктопаразиты млекопитающих , прежде чем перейти к другим группам, включая птиц . Каждый вид блох является более или менее специалистом в отношении своего вида животных-хозяев: многие виды никогда не размножаются ни на одном другом хозяине, хотя некоторые менее избирательны. Некоторые семейства блох относятся исключительно к одной группе хозяев; например, Malacopsyllidae встречаются только на броненосцах , Ischnopsyllidaeтолько на летучих мышах , а Chimaeropsyllidae - только на землероках- слонах .

Восточная блоха крысы, Xenopsylla cheopis , является вектором из чумной палочки , на бактерии , которая вызывает бубонную чуму . Болезнь распространилась среди людей от грызунов, таких как черная крыса , укушенных инфицированными блохами. Основные вспышки включали Чуму Юстиниана , ок. 540 и Черная смерть , ок. 1350, оба из которых убили значительную часть населения мира.

Блохи появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как блошиные цирки , стихи вроде эротической «Блохи» Джона Донна , музыкальные произведения Модеста Мусоргского и фильм Чарли Чаплина .

Морфология и поведение [ править ]

Блохи бескрылые насекомые, от 1,5 до 3,3 мм ( 1 / 16 до 1 / 8 дюйма) в длиной, которые подвижный, обычно темный цвет (например, красновато-коричневый цвет из кошачьих блох ), с хоботом , или стилетом, адаптированное к питанию, прокалывая кожу и высасывая кровь хозяина через носоглотку. Ноги блох заканчиваются сильными когтями, приспособленными для захвата хозяина. [1]

В отличие от других насекомых, у блох нет сложных глаз, а есть только простые глазные пятна с одной двояковыпуклой линзой; у некоторых видов глаза вообще отсутствуют. [2] Их тела сжаты с боков, что позволяет легко перемещаться через волосы или перья на теле хозяина. Тело блохи покрыто твердыми пластинами, называемыми склеритами. [1] Эти склериты покрыты множеством волосков и коротких шипов, направленных назад, которые также помогают ему перемещаться по хозяину. Крепкое тело способно противостоять сильному давлению, вероятно, это приспособление, позволяющее пережить попытки устранить его с помощью царапин. [3]

Блохи откладывают крошечные белые овальные яйца. Личинки маленькие и бледные, с щетинками, покрывающими червеобразное тело, без глаз и части рта, приспособленной к жеванию. Личинки питаются органическими веществами, особенно фекалиями зрелых блох, которые содержат засохшую кровь. Взрослые особи питаются только свежей кровью. [4]

Прыжки [ править ]

У них длинные ноги, задняя пара хорошо приспособлена для прыжков; блоха может прыгать по вертикали до 18 см (7 дюймов) и по горизонтали до 33 см (13 дюймов) [5], что делает блоху одним из лучших прыгунов среди всех известных животных (по размеру тела), уступая только лягушачок . Прыжок блох настолько быстр и силен, что превышает возможности мышц, и вместо того, чтобы полагаться на прямую мышечную силу, блохи накапливают мышечную энергию в подушечке из эластичного белка резилина, прежде чем быстро ее высвободить (как человек, использующий лук и стрелка). [6] Непосредственно перед прыжком мышцы сокращаются и деформируют резилиновую подушечку, медленно накапливая энергию, которая затем может быть чрезвычайно быстро высвобождена для обеспечения разгибания ног для толчка. [7] Чтобы предотвратить преждевременное высвобождение энергии или движения ноги, блоха использует «механизм захвата». [7] В начале прыжка сухожилие основной прыгающей мышцы проходит немного позади тазобедренного и вертельного сустава, создавая крутящий момент, который удерживает сустав в закрытом состоянии, при этом нога находится близко к телу. [7] Чтобы запустить прыжок, другая мышца тянет сухожилие вперед, пока оно не пройдет ось сустава, создавая противоположный крутящий момент, чтобы разогнуть ногу и усилить прыжок за счет высвобождения накопленной энергии. [7] Фактический взлет, как показывает высокоскоростное видео, происходит от большеберцовых и предплюсневых костей, а не от вертлугов (колен). [6]

Жизненный цикл и развитие [ править ]

Собачья блоха (сверху) личинка, яйцо, куколка и взрослая особь

Блохи - это голометаболические насекомые, которые проходят четыре стадии жизненного цикла : яйцо , личинка , куколка и имаго (взрослые). У большинства видов ни самки, ни самцы блох не являются полностью зрелыми, когда они впервые появляются, но должны питаться кровью, прежде чем они станут способными к размножению. [3] Первый прием крови вызывает созревание яичников у самок и растворение тестикулярной пробки у самцов, и вскоре следует совокупление. [8] Некоторые виды размножаются круглый год, в то время как другие синхронизируют свою деятельность с жизненными циклами своих хозяев или с местными факторами окружающей среды и климатическими условиями. [9]Популяции блох состоят примерно на 50% из яиц, 35% личинок, 10% куколок и 5% взрослых особей. [5]

Яйцо [ править ]

Количество отложенных яиц зависит от вида, размер партии варьируется от двух до нескольких десятков. Общее количество яиц , произведенных в самке пожизненной (плодовитость) варьируется от примерно ста до нескольких тысяч. У некоторых видов блохи живут в гнезде или норе хозяина, и яйца откладываются на субстрат, [8] но у других яйца откладываются на самом хозяине и могут легко упасть на землю. Из-за этого места, где хозяин отдыхает и спит, становятся одним из основных мест обитания яиц и развивающихся личинок. Для вылупления яиц требуется от двух дней до двух недель. [5]Эксперименты показали, что блохи откладывают больше яиц на хозяевах, у которых ограничено потребление пищи, и что яйца и личинки лучше выживают в этих условиях, возможно, потому, что иммунная система хозяина находится под угрозой. [10]

Личинка [ править ]

Личинка блох

Личинки блох выходят из яиц, чтобы питаться любым доступным органическим материалом, таким как мертвые насекомые, фекалии, яйца того же вида и растительные вещества. Лабораторные исследования показывают, что для правильного развития личинок необходимо некоторое диетическое разнообразие. Диеты, содержащие только кровь, позволяют созревать только 12% личинок, тогда как диеты с кровью и дрожжами или собачьим кормом позволяют созреть почти всем личинкам. [11] Другое исследование также показало, что 90% личинок созревают, когда в рацион входят нежизнеспособные яйца. [12] Они слепы и избегают попадания солнечного света, держатся в темных влажных местах, таких как песок или земля, трещины и щели, под коврами и в постельных принадлежностях. [13] Полная личиночная стадия длится от 4 до 18 дней. [14]

Пупа [ править ]

При достаточном количестве корма личинки окукливаются и плетут шелковые коконы после трех личиночных стадий. Внутри кокона личинка линяет в последний раз и претерпевает метаморфоз во взрослую форму. На это может уйти всего четыре дня, но в неблагоприятных условиях может потребоваться гораздо больше времени, после чего следует стадия переменной продолжительности, во время которой довыходящаяся взрослая особь ожидает подходящей возможности для появления на свет. Триггерные факторы для появления включают вибрации (включая звук), тепло (у теплокровных хозяев) и повышенный уровень углекислого газа , все эти стимулы могут указывать на присутствие подходящего хозяина. [5]Большое количество предвсходовых блох может присутствовать в окружающей среде, свободной от блох, и введение подходящего хозяина может вызвать массовое появление блох. [13]

Взрослый [ править ]

Когда блоха достигает зрелого возраста, ее основная цель - найти кровь, а затем воспроизвести потомство. [15] Самки блох могут отложить 5000 и более яиц за свою жизнь, что позволяет быстро увеличивать их численность. [16] Обычно взрослая блоха живет всего 2 или 3 месяца. Без хозяина, который может питаться кровью, блоха может прожить всего несколько дней. В идеальных условиях температуры, питания и влажности взрослые блохи могут жить до полутора лет. [16] Полностью развитые взрослые блохи могут жить без еды в течение нескольких месяцев до тех пор, пока они не выходят из пупариев . Оптимальная температура для жизненного цикла блох составляет от 21 ° C до 30 ° C (от 70 ° F до 85 ° F), а оптимальная влажность составляет 70%. [17]

Взрослые самки кроличьих блох, Spilopsyllus cuniculi , могут обнаруживать изменение уровня кортизола и гормонов кортикостерона в крови кролика, что указывает на то, что он приближается к родам. Это вызывает половую зрелость у блох, и они начинают производить яйца. Как только кролики рождаются, к ним спускаются блохи, и, оказавшись на борту, они начинают кормиться, спариваться и откладывать яйца. Через 12 дней взрослые блохи возвращаются к матери. Они завершают эту мини-миграцию каждый раз, когда она рожает. [17]

Таксономия и филогения [ править ]

История [ править ]

Между 1735 и 1758 годами шведский натуралист Карл Линней впервые классифицировал насекомых, основываясь на строении их крыльев. Одним из семи отрядов, на которые он их разделил, был «Aptera», что означает «бескрылые», группа, в которую он включал не только блох, но и пауков , мокриц и многоножек . Только в 1810 году французский зоолог Пьер Андре Латрей переклассифицировал насекомых на основе их ротового аппарата и крыльев, разделив Aptera на Thysanura (серебрянка), Anoplura (сосущие вши) и Siphonaptera (блохи) одновременно. время разделения паукообразных и ракообразных на их собственные подтипы.[18] Название группы, Siphonaptera, происходит от зоологического латыни от греческих слов siphon (трубка) и aptera (бескрылые). [19]

Внешняя филогения [ править ]

По состоянию на 2020 год неясно, являются ли Siphonaptera сестрой Mecoptera (скорпионы и союзники) или находятся внутри этой клады, что делает Mecoptera парафилетическим. Однако более раннее предположение, что Siphonaptera являются сестрой Boreidae (снежные скорпионы) [20] [21] [22] , не поддерживается; вместо этого есть вероятность, что они являются сестрами другой семьи Mecopteran, Nannochoristidae Южного полушария. Два возможных дерева показаны ниже: [23]

(а) Siphonaptera эволюционировала внутри Mecoptera: [23]

Antliophora
 

Двукрылые (настоящие мухи)

 
 
 

Пистиллиферы (скорпионы, повешенные мухи, 400 видов )

 
 
 
 

Nannochoristidae (южные скорпионы, 8 видов)

 
 

Siphonaptera (блохи, 2500 видов)

 
 
 

Boreidae (снежные скорпионы, 30 видов)

 
 
 
 

(b) Siphonaptera - сестра Mecoptera: [23]

Antliophora
Mecoptera
 
 

Пистиллиферы (скорпионы, повешенные мухи, 400 видов )

 
 

Boreidae (снежные скорпионы, 30 видов)

 
 
 

Nannochoristidae (южные скорпионы, 8 видов)

 
 
Сифонаптера

(блохи, 2500 видов)

 
 

История окаменелостей [ править ]

Кайнозойская блоха в янтаре , c. 20 млн лет , морфологически современный.
Pseudopulex wangi - примитивная блоха из раннего мела Китая.

Окаменелости бескрылых «предблох» с сифонатным (сосущим) ротовым аппаратом от средней юры [24] до раннего мела были обнаружены на северо-востоке Китая и России, принадлежащих к семействам Saurophthiridae и Pseudopulicidae , а также Tarwinia из раннего мелового периода. Австралия. Большинство семейств блох образовалось после конца мелового периода (в палеогене и далее). Блохи, вероятно, возникли в южной континентальной части Гондваны , а оттуда быстро мигрировали на север. Скорее всего, они произошли от млекопитающих- хозяев, а позже перешли в птиц . [25]

Джиггер, Tunga Penetrans, в коже человека

Siphonaptera - относительно небольшой отряд насекомых: представители отряда претерпевают полную метаморфозу и вторично бескрылые (у их предков были крылья, утраченные современными формами). В 2005 году Медведев перечислил 2005 видов в 242 родах, и, несмотря на последующие описания новых видов, в результате чего общее количество видов достигло примерно 2500 [20], это наиболее полная из имеющихся баз данных. Орден разделен на четыре инфраотряда и восемнадцать семейств. Некоторые семьи являются исключительными для одной группы хозяев; к ним относятся Malacopsyllidae ( броненосцы ), Ischnopsyllidae ( летучие мыши ) и Chimaeropsyllidae ( слоновьи землеройки ). [26]

Многие из известных видов мало изучены. Около 600 видов (четверть от общего числа) известны по единичным записям. Более 94% видов связаны с млекопитающими- хозяевами, и только около 3% видов могут считаться специфическими паразитами птиц . Считается, что блохи у птиц произошли от блох млекопитающих; по крайней мере шестнадцать отдельных групп блох переключились на птичьих хозяев в течение эволюционной истории Siphonaptera. Блохи появляются у рептилий случайно, и известно, что блохи питаются гемолимфой (кровоподобной телесной жидкостью) клещей . [26]

Внутренняя филогения [ править ]

Филогенезом блох долго пренебрегали, обнаружение гомологий с частями других насекомых затруднялось их крайней специализацией. В 2008 году Уайтинг и его коллеги подготовили подробную молекулярную филогению, основная структура которой показана на кладограмме. Hectopsyllidae , в том числе вредного чигу блохи или джиггера , сестра к остальной части Siphonaptera. [20]

Сифонаптера
 

Hectopsyllidae (в т.ч. чиго-блоха или джиггер )

 
 
 
 
 

Пигиопсилломорфный

 
 
 

Macropsyllidae , Coptopsyllidae

 
 

Neotyphloceratini , Ctenophthalmini , Doratopsyllinae

 
 
 
 
 

Stephanocircidae

 
 

clade inc. Rhopalopsyllidae , Ctenophthalmidae , Hystrichopsyllidae

 
 
 
 
 
 

Химеропсиллиды

 
 

Pulicidae (вкл. Кошачью блоху , переносчик бубонной чумы )

 
 
 

Ceratophyllomorpha (вкл. Ceratophyllidae , например, широко распространенная вересковая блоха )

 
 
 
 

Отношения с хозяином [ править ]

Укусы блох у человека.

Блохи питаются множеством теплокровных позвоночных, включая людей, собак, кошек, кроликов, белок, хорьков, крыс, мышей и птиц. Блохи обычно специализируются на одном виде или группе видов-хозяев, но часто могут питаться, но не размножаться на других видах. Ceratophyllus gallinae поражает домашнюю птицу, а также диких птиц. [27]Помимо степени родства потенциального хозяина с первоначальным хозяином блохи, было показано, что птичьи блохи, эксплуатирующие ряд хозяев, паразитируют только на видах с низким иммунным ответом. В общем, специфичность хозяина уменьшается с уменьшением размера вида хозяина. Другой фактор - это возможности, доступные блохам, по смене вида-хозяина; это меньше у птиц, гнездящихся в колониях, где блохи могут никогда не встретиться с другими видами, чем у птиц, гнездящихся в одиночку. Большой долгоживущий хозяин обеспечивает стабильную среду, благоприятствующую специфическим для хозяина паразитам. [28]

Хотя существуют виды, называемые собачьими блохами ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) и кошачьими блохами ( Ctenocephalides felis ), блохи не являются строго видоспецифичными. В исследовании, проведенном в Вирджинии, изучались блохи, собранные у 29 собак. Всего было идентифицировано 244 блохи, и все они оказались кошачьими. На самом деле собачьих блох в Вирджинии не находили более 70 лет, поэтому весьма вероятно, что блоха, обнаруженная у собаки, на самом деле является кошачьей блохой ( Ctenocephalides felis ). [29] На самом деле, собачьи блохи могут даже не встречаться в США. [30]

Одна из теорий отсутствия волос у человека заключается в том, что потеря волос помогла людям уменьшить блох и других эктопаразитов. [31]

Прямые последствия укусов [ править ]

Человеческая ступня заражена блохами джиггера, Tunga Penetrans
Основная статья: Пуликоз

У многих видов блохи в основном доставляют неудобства своим хозяевам, вызывая ощущение зуда, которое, в свою очередь, заставляет хозяина пытаться удалить вредителя путем укуса, клевания или царапания. Однако блохи - не просто источник раздражения. Укусы блох вызывают образование на эпидермисе в месте каждого укуса слегка приподнятого опухшего раздражающего узелка с единственной точкой прокола в центре, как при укусе комара . [32] : 126 Это может привести к экзематозному кожному заболеванию с кожным зудом, называемому аллергическим дерматитом на блох , которое часто встречается у многих видов хозяев, включая собак и кошек. [27]Укусы часто появляются группами или линиями из двух укусов и могут оставаться зудящими и воспаленными в течение нескольких недель после этого. Блохи могут привести к вторичному выпадению волос в результате частого расчесывания и укусов животным. В крайних случаях они также могут вызвать анемию . [32] : 126

Как вектор [ править ]

Блохи векторы для вирусных , бактериальных и риккетсиозных заболеваний человека и других животных, а также простейшими и гельминтами паразитов. [33] Бактериальные заболевания, переносимые блохами, включают мышиный или эндемический тиф [32] : 124 и бубонную чуму . [34] Блохи могут переносить Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae и вирус миксоматоза . [33] : 73 Они могут нестиГименолепидные ленточные черви [35] ипростейшие трипаносомы . [33] : 74 Чиго-блоха или джиггер ( Tunga Pentenrans ) вызывает заболевание тунгиаз , серьезную проблему общественного здравоохранения во всем мире. [36] Блохи, которые специализируются как паразиты на определенных млекопитающих, могут использовать других млекопитающих в качестве хозяев; таким образом, человека могут укусить кошачьи и собачьи блохи. [37]

Отношения с людьми [ править ]

В литературе и искусстве [ править ]

Рисунок Роберта Гука с изображением блохи на Micrographia , 1665 г.

Блохи появились в поэзии, литературе, музыке и искусстве; к ним относятся рисунок Роберта Гука блохи под микроскопом в его новаторской книге « Микрография», опубликованной в 1665 году, [38] стихи Донна и Джонатана Свифта , музыкальные произведения Джорджо Федерико Гедини и Модеста Мусоргски , пьеса Жоржа Фейдо , фильм Чарли Чаплина и картины таких художников, как Джузеппе Креспи , Джованни Баттиста Пьяцетта и Жорж де Ла Тур . [39]

Развитие блохи от яйца до взрослой особи. Антони ван Левенгук , ок. 1680

Джон Донн «s эротической метафизическая поэма „ Блошиный “, опубликованная в 1633 году после его смерти, использует тщеславие блохи, который засасывается кровью из мужских говорящих и его любовницы, как расширенная метафора для их сексуальных отношений. Оратор пытается убедить женщину переспать с ним, утверждая, что если смешивание их крови с блохой невинно, то секс тоже будет. [40]

Комическая поэма Siphonaptera была написана в 1915 году математиком Августом Де Морганом. Она описывает бесконечную цепочку паразитизма, состоящую из все более и более крупных и мелких блох. [41]

Блошиные цирки [ править ]

Блошиный цирк : «The нестесненный Race, как видно через увеличительное стекло», выгравирован JG Фрэнсис, из статьи CF Держателем в Никольском Magazine , 1886
Основная статья: Блошиный цирк

Блошиные цирки развлекали публику девятнадцатого века. В этих цирках, чрезвычайно популярных в Европе с 1830 года, были блохи, одетые как люди, или буксирующие миниатюрные телеги, колесницы , катки или пушки . Эти устройства изначально создавались часовщиками или ювелирами, чтобы продемонстрировать свое мастерство в миниатюризации. Начальник манежа по прозвищу «профессор» сопровождал их выступление быстрым цирковым топотом. [42] [43]

Переносчики чумы [ править ]

Великая лондонская чума 1665 года унесла жизни около 100 000 человек.

Блохи восточных крыс , Xenopsylla cheopis , могут быть переносчиками коккобацилл Yersinia pestis . Зараженные блохи питаются грызунами-переносчиками этой бактерии, такими как черная крыса , Rattus rattus , а затем заражают человеческие популяции чумой , как это неоднократно происходило с древних времен, как, например, в случае чумы Юстиниана в 541–542 годах. [44] В период с 1346 по 1671 год от вспышек заболеваний в Европе погибло до 200 миллионов человек. [45] Пандемия « черной смерти» между 1346 и 1353 годами, вероятно, унесла жизни более трети населения Европы. [46]

Поскольку блохи переносят чуму, они рассматривают службу как биологическое оружие . Во время Второй мировой войны японская армия сбросила в Китае блох, зараженных Y. pestis . В бубонных и септических язвах являются наиболее вероятной формой чумы , которая распространилась в результате биотерроризм атаки , которая используется блоха в качестве вектора. [47]

Коллекция Ротшильдов [ править ]

Банкир Чарльз Ротшильд большую часть своего времени посвятил энтомологии , создав большую коллекцию блох, которая сейчас находится в коллекции Ротшильдов в Музее естественной истории в Лондоне . Он открыл и назвал чумы вектора блохи, Xenopsylla cheopis , также известную как восточная блоха крысы, в 1903. [48] Используя то , что было , вероятно , самой полной в мире коллекция блох около 260000 экземпляров ( что составляет примерно 73% от 2587 видов и подвиды, описанные до сих пор), он описал около 500 видов и подвидов Siphonaptera. В этом интересе за ним последовала его дочь Мириам Ротшильд., который помог каталогизировать свою огромную коллекцию насекомых в семи томах. [49] [50]

Средства от блох [ править ]

Основная статья: Лечение блох

Блохи имеют большое экономическое влияние. В одной только Америке примерно 2,8 миллиарда долларов ежегодно тратится на ветеринарные счета, связанные с блохами, и еще 1,6 миллиарда долларов ежегодно - на лечение блох с помощью грумеров для домашних животных. Четыре миллиарда долларов ежегодно тратятся на рецептурное лечение блох и 348 миллионов долларов на борьбу с блохами-вредителями. [13]

См. Также [ править ]

  • Вошь
  • Чиггер

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b «Wiley: The Insects: An Outline of Entomology, 5th Edition - Gullan, PJ; Cranston, PS» wiley.com . Проверено 11 ноября +2016 .
  2. ^ Тейлор, Шон Д .; Круз, Катарина Диттмар де ла; Портер, Меган Л .; Уайтинг, Майкл Ф. (май 2005 г.). «Характеристика длинноволнового опсина из Mecoptera и Siphonaptera: видит ли блоха?» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1165–1174. DOI : 10.1093 / molbev / msi110 . ISSN 0737-4038 . PMID 15703237 .  
  3. ^ a b Блохи . Koehler, PG; Oi, FM Отпечатано в июле 1993 г., исправлено в феврале 2003 г. Предоставлено Университетом Флориды.
  4. ^ «Отряд Siphonaptera - Блохи» . BugGuide.Net . Проверено 11 ноября +2016 .
  5. ^ a b c d Кросби, Дж. Т. "Каков жизненный цикл блох?" . Ветеринарные паразиты . О доме . Проверено 4 ноября +2016 .
  6. ^ a b «Блохи прыгают с ног, а не с колен» . Новости науки . 2 октября 2011 . Проверено 11 ноября +2016 .
  7. ^ а б в г Берроуз, М. (2009). «Как прыгают блохи» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (18): 2881–2883. DOI : 10,1242 / jeb.022855 . PMID 19717668 . 
  8. ^ a b Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. С. 44–54. ISBN 978-1-139-47266-1.
  9. ↑ Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. С. 64–67. ISBN 978-1-139-47266-1.
  10. ↑ Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. п. 194. ISBN 978-1-139-47266-1.
  11. ^ Сильверман, Джулс; Аппель, Артур (март 1994). "Блоха взрослых кошек (Siphonaptera: Pulicidae) Экскреция белков крови хозяина в связи с питанием личинок" (PDF) . Журнал медицинской энтомологии . 31 (2): 265–271. DOI : 10.1093 / jmedent / 31.2.265 . PMID 7910638 . Проверено 18 июля 2014 года .  
  12. ^ Shryock, J. (2006). «Время, затраченное личинками Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) на пищевые участки различного качества» . Экологическая энтомология . 35 (2): 401–404. DOI : 10.1603 / 0046-225x-35.2.401 .
  13. ^ a b c Хинкль, Нэнси С .; Келер, Филип Г. (2008). Capinera, Джон Л. (ред.). Кошачья блоха, Ctenocephalides felis felis Bouché (Siphonaptera: Pulicidae) . Springer Нидерланды. С. 797–801. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_536 . ISBN 978-1-4020-6242-1.
  14. ^ «Жизненный цикл блох: яйца, личинки и т . Д.» . Orkin.com . Проверено 13 сентября 2019 .
  15. ^ Koehler, PG; Перейра, РМ; Дикларо, СП «Блохи» . Edis.ifas.ufl.edu . Проверено 11 ноября +2016 .
  16. ^ a b "Какова продолжительность жизни блохи?" . Повседневные тайны: забавные научные факты из Библиотеки Конгресса . Loc.gov. 2 июля 2013 . Проверено 11 ноября +2016 .
  17. ^ a b Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  18. ^ Gillott, Седрик (2005). Энтомология . Springer Science & Business Media. п. 97. ISBN 978-1-4020-3183-0.
  19. ↑ Мейер, Джон Р. (28 марта 2016 г.). «Сифонаптера» . Государственный университет Северной Каролины . Проверено 3 декабря +2016 .
  20. ^ a b c Уайтинг, Майкл Ф .; Whiting, Alison S .; Hastriter, Michael W .; Диттмар, Катарина (2008). «Молекулярная филогения блох (Insecta: Siphonaptera): происхождение и ассоциации хозяев». Кладистика . 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x . S2CID 33808144 .  
  21. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera парафилетична: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera» . Zoologica Scripta . 31 (1): 93–104. DOI : 10,1046 / j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 . Архивировано из оригинала на 5 января 2013 года. 
  22. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух . Издательство Колумбийского университета. п. 5. ISBN 978-0-231-50170-5. Недавно тесное сродство между Siphonaptera и Mecoptera было убедительно продемонстрировано с помощью морфологии (Bilinski et al. 1998) и молекулярных данных (Whiting 2002), сделав Mecoptera парафилетической, но сделав кладу, включающую Mecoptera и Siphonaptera, монофилетической.
  23. ^ a b c Мёземанн, Карен; Траутвайн, Мишель; Фридрих, Франк; Beutel, Rolf G .; Wiegmann, Brian M .; Донат, Александр; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте; Нихуис, Оливер; Майер, Кристоф; Бэйлесс, Кейт М .; Шин, Сынгван; Лю, Шанлинь; Глинка, Ондрей; Минь, Буй Куанг; Козлов Алексей; Морель, Бенуа; Peters, Ralph S .; Бартель, Даниэла; Гроув, Саймон; Чжоу, Синь; Мисоф, Бернхард; Йейтс, Дэвид К. (2020). «Являются ли блохи сильно модифицированными Mecoptera? Филогеномное разрешение антлиофора (Insecta: Holometabola)». Биоархив . DOI : 10.1101 / 2020.11.19.390666 . S2CID 227172285 . 
  24. ^ Хуанг, Д .; Engel, MS; Cai, C .; Wu, H .; Нел, А. (8 марта 2012 г.). «Разнообразные переходные гигантские блохи из мезозойской эры Китая». Природа . 483 (7388): 201–204. Bibcode : 2012Natur.483..201H . DOI : 10,1038 / природа10839 . PMID 22388812 . S2CID 4415855 .  
  25. ^ Чжу, Циюнь; Hastriter, Майкл; Уайтинг, Майкл; Диттмар, Катерина (сентябрь 2015 г.). «Блохи (Siphonaptera) относятся к меловому периоду и эволюционировали вместе с Theria». Молекулярная филогенетика и эволюция . 90 : 129–139. bioRxiv 10.1101 / 014308 . DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.04.027 . PMID 25987528 .  
  26. ^ a b Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. С. 3–9. ISBN 978-1-139-47266-1.
  27. ^ a b Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. С. 72–74. ISBN 978-1-139-47266-1.
  28. ^ Пулин, Роберт (2011). Эволюционная экология паразитов (Второе изд.). Издательство Принстонского университета. п. 68. ISBN 978-1-4008-4080-9.
  29. ^ Eckerlin, Ральф П. (2011). "КАКИЕ ВИДЫ БЛОКИРОВКИ ЕСТЬ ВАША СОБАКА?" (PDF) . Банистерия . 37 : 42–43.
  30. ^ Маркиондо, AA; Холдсворт, Пенсильвания; Green, P .; Blagburn, BL; Джейкобс, Делавэр (30 апреля 2007 г.). «Руководство Всемирной ассоциации развития ветеринарной паразитологии (WAAVP) по оценке эффективности паразитицидов для лечения, профилактики и контроля заражения блохами и клещами у собак и кошек» . Ветеринарная паразитология . 145 (3): 332–344. DOI : 10.1016 / j.vetpar.2006.10.028 . ISSN 0304-4017 . PMID 17140735 .  
  31. ^ Рантала, MJ (2006). «Эволюция наготы у Homo sapiens » (PDF) . Журнал зоологии . 273 : 1–7. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00295.x . ISSN 0952-8369 .  
  32. ^ a b c Mullen, Gary R .; Маллен, Гэри; Дерден, Ланс (2009). Медицинская и ветеринарная энтомология . Академическая пресса. п. 637. ISBN. 978-0-12-372500-4.
  33. ^ a b c Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. п. 593. ISBN. 978-0-521-88277-4.
  34. ^ Шерман, Дэвид М. (2002). Уход за животными в глобальной деревне: руководство по международной ветеринарии . Вили-Блэквелл. п. 209. ISBN. 978-0-683-18051-0.
  35. ^ Штейн, Эрнст (2003). Заболевания аноректальной и толстой кишки: учебник и цветной атлас проктологии . Springer. п. 478. ISBN 978-3-540-43039-1.
  36. ^ Смит, Дарвин Скотт. «Тунгиоз» . Medscape . Проверено 11 ноября +2016 .
  37. ^ Barnes, Этна (2007). Болезни и эволюция человека . UNM Press. п. 253. ISBN. 978-0-8263-3066-6.
  38. ^ Нери, Дженис (2008). «Между наблюдением и изображением: представления насекомых в микрографии Роберта Гука». В О'Мэлли, Тереза; Мейерс, Эми Р.В. (ред.). Искусство естествознания . Национальная художественная галерея. С. 83–107. ISBN 978-0-300-16024-6.
  39. ^ Roncalli, Amici R. (июнь 2004). "История блох в искусстве и литературе". Parasitologia (на итальянском языке). 46 (1): 15–18. PMID 15305680 . Смотрите также версии 2009 .
  40. ^ Блэк, Джозеф, изд. (2010). Антология Бродвью британской литературы, Том 2 (2-е изд.). Broadview Press. ISBN 978-1-55481-290-5.
  41. ^ "Проект Гутенберг электронная книга бюджета парадоксов, Том II (из II), Августа де Моргана" . gutenberg.org . Проверено 30 октября 2019 года .
  42. ^ Schmäschke, R. (1 апреля 2000). «Блоха в истории культуры и первые эффекты борьбы с ней». Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift . 113 (4): 152–160. ISSN 0005-9366 . PMID 10816916 .  
  43. ^ "Взлет и упадок блошиного цирка" . BBC Radio 4 Естественные истории . Проверено 2 ноября +2016 .
  44. ^ Розен, Уильям (2007). Блоха Юстиниана: чума, империя и рождение Европы . Викинг Взрослый. п. 3 . ISBN 978-0-670-03855-8.
  45. Перейти ↑ Hays, JN (1998). Бремя болезней: эпидемии и реакция человека в западной истории . Издательство Университета Рутгерса. с.  58 и далее. ISBN 978-0-8135-2528-0.
  46. ^ Остин Алчон, Сюзанна (2003). Вредитель на земле: новые мировые эпидемии в глобальной перспективе . Пресса Университета Нью-Мексико. п. 21. ISBN 978-0-8263-2871-7.
  47. ^ Bossi, P .; и другие. (2004). «Руководство Биша по клиническому лечению чумы и чумы, связанной с биотерроризмом» . Евронаблюдение . 9 (12): Статья 12.
  48. ^ "Чарльз Ротшильд" . Трасты дикой природы . Проверено 1 ноября +2016 .
  49. ↑ Салливан, Уолтер (10 апреля 1984 г.). «Мириам Ротшильд: разговоры о блохах» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 1 ноября +2016 .
  50. ^ "Коллекции Siphonaptera" . Музей естественной истории, Лондон . Проверено 1 ноября +2016 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Блоха в Британской энциклопедии
  • Блоха в Керли
  • Паразитические насекомые, клещи и клещи: важные для медицины и ветеринарии факторы