Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Thunniform )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рыбы, такие как желтоперый тунец , используют множество различных механизмов, чтобы продвигаться по воде.

Передвижение рыб - это разновидность движений животных, используемых рыбами , в основном при плавании . Однако у разных групп рыб это достигается за счет различных механизмов движения в воде , чаще всего волнообразными движениями тела и хвоста рыбы, а у различных специализированных рыб - движениями плавников.. Основные формы передвижения у рыб - угловатые, при которых волна равномерно проходит по длинному тонкому телу; sub-carangiform, у которого волна быстро нарастает по амплитуде к хвосту; панцирная форма, у которой волна сосредоточена около хвоста, который быстро колеблется; грозовидная, быстрое плавание с большим мощным серповидным хвостом; остраковидные, почти без колебаний, за исключением хвостового плавника. Более специализированные рыбы включают движение грудных плавников с в основном жестким телом, в отличие от парения спинным и анальным плавниками, как у солнечной рыбы; и движение путем распространения волны вдоль длинных плавников с неподвижным телом у рыб с электрическими органами, таких как рыба-нож .

Кроме того, некоторые рыбы могут по-разному «ходить», т. Е. Перемещаться по суше, зарываться в грязь и скользить по воздуху .

Плавание [ править ]

Плавники, используемые для передвижения
  • (1) грудные плавники (парные), (2) тазовые плавники (парные), (3) спинной плавник ,
    (4) жировой плавник, (5) анальный плавник, (6) хвостовой плавник

Рыба плавает, оказывая давление на окружающую воду. Есть исключения, но обычно это достигается за счет сокращения мышц рыбой с обеих сторон своего тела, чтобы генерировать волны сгибания, которые проходят по длине тела от носа до хвоста, обычно становясь больше по мере продвижения. В векторе силы воздействующая на воду с помощью такого движения отменить вбок, но генерировать результирующую силу назад , в свою очередь , толкает рыбу вперед через воду. Большинство рыб генерируют толчок за счет боковых движений тела и хвостового плавника., но многие другие виды передвигаются в основном с помощью своих срединных и парных плавников. Последняя группа плавает медленно, но может быстро поворачиваться, что необходимо, например, при жизни в коралловых рифах. Но они не могут плавать так быстро, как рыбы, используя свое тело и хвостовой плавник. [1] [2]

Движение тела / хвостового плавника [ править ]

Выделяют пять групп, которые различаются долей тела, смещенной в сторону: [1]

Anguilliform [ править ]

Угри распространяют по своему тонкому телу волну сгибания более или менее постоянного размера.

В группе anguilliform, содержащей несколько длинных и тонких рыб, таких как угри , наблюдается небольшое увеличение амплитуды волны сгибания, когда она проходит по телу. [1] [3]

Sub-carangiform [ править ]

Группа подчехловидных имеет более выраженное увеличение амплитуды волн вдоль тела, при этом подавляющая часть работы выполняется задней половиной рыбы. В целом корпус рыбы более жесткий, что обеспечивает более высокую скорость, но снижает маневренность. Форель использует подкожное передвижение. [1]

Carangiform [ править ]

Группа Carangiform, названная в честь Carangidae , более жесткая и более подвижная, чем предыдущие группы. Подавляющее большинство движений сосредоточено в самой задней части тела и хвоста. У пловцов типа Каранге, как правило, быстро колеблющийся хвост. [1]

Thunniform [ править ]

Такие тунцы, как голубой плавник, быстро плавают с большими хвостами в форме полумесяца.

Группа thunniform включает быстроходных пловцов на длинные дистанции и характерна для тунцов [4], а также встречается у нескольких акул-ламнид . [5] Здесь практически все боковые движения происходят в хвосте и в области, соединяющей основное тело с хвостом (стебель). Сам хвост обычно большой и имеет форму полумесяца. [1] Эта форма плавания позволяет этим рыбам легче преследовать и ловить добычу из-за увеличения скорости плавания, как у барракуд. [6]

Ostraciiform [ править ]

Группа остракиформ не имеет заметной волны тела, когда они используют каудальное движение. Только хвостовой стабилизатор колеблется (часто очень быстро), создавая тягу . В эту группу входят Ostraciidae . [1]

Движение по среднему / парному плавнику [ править ]

Крыловидные рыбки используют плавники со срединной парой плавников, так как они плохо обтекаемы, и используют в основном грудные плавники для создания толчка.

Не все рыбы подходят для вышеперечисленных групп. У океанской солнечной рыбы , например, совершенно другая система, режим тетраодонтиформ, и многие мелкие рыбки используют свои грудные плавники для плавания, а также для рулевого управления и динамического подъема . Рыбы с электрическими органами, такие как у рыбы-ножа ( Gymnotiformes ), плавают, взмахивая своими очень длинными плавниками, сохраняя при этом тело неподвижным, предположительно, чтобы не нарушать электрическое поле, которое они генерируют.

Многие рыбы плавают, используя сочетание двух грудных плавников или анального и спинного плавников. Различные типы движения с парными срединными плавниками могут быть достигнуты путем предпочтительного использования одной пары плавников по сравнению с другой, и включают в себя режимы rajiform, diodontiform, amiiform, gymnotiform и balistiform. [2]

Раджиформ [ править ]

Рабочее движение характерно для скатов , коньков и мантий, когда толчок производится вертикальными волнами вдоль больших, хорошо развитых грудных плавников. [2]

Диодонтиформ [ править ]

Рыбы-дикобразы (здесь, Diodon nicthemerus ) плавают, взмахивая грудными плавниками.

Движение Diodontiform заставляет рыбу распространяться волнообразными движениями вдоль больших грудных плавников, как это было у рыбы-дикобраза ( Diodontidae ). [2]

Amiiform [ править ]

Амиевидное передвижение состоит из волнообразных движений длинного спинного плавника, в то время как ось тела остается прямой и устойчивой, как это видно на бугорке . [2]

Gymnotiform [ править ]

Gymnotus сохраняет прямую спину во время плавания, чтобы не нарушать его электрическое чутье.

Передвижение Gymnotiform состоит из волнистостей длинного анального плавника, по существу перевернутого амиевидной формы, наблюдаемого у рыбы-ножа ( Gymnotiformes ). [2]

Balistiform [ править ]

При передвижении балистиформных плавников и анальный, и спинной плавники волнообразны. Это характерно для семейства Balistidae (спинороги). Его также можно увидеть у зейд . [2]

Колебательный [ править ]

Колебание рассматривается как плавание на основе грудных плавников и наиболее известно как подвижное движение. Движение можно описать как создание менее половины волны на плавнике, похожее на взмах крыльев птицы. Пелагические скаты, такие как манты, скаты, орлы и летучие мыши, используют колебательные движения. [7]

Тетраодонтиформ [ править ]

При передвижении тетраодонтиформ спинной и анальный плавники хлопают как единое целое, либо синхронно , либо точно напротив друг друга, как это видно у Tetraodontiformes ( самшит и иглобрюх ). В Sunfish океан отображает крайний пример этого режима. [2]

Лабриформ [ править ]

При передвижении лабриформ, наблюдаемом у губанов ( Labriformes ), колебательные движения грудных плавников основаны либо на перетаскивании, либо на подъеме. Движущая сила создается либо как реакция на сопротивление, возникающее при протаскивании плавников по воде при гребле, либо с помощью подъемных механизмов. [2] [8]

Динамический подъем [ править ]

Акулы плотнее воды и должны постоянно плавать, используя динамическую подъемную силу своих грудных плавников.

Костные и мышечные ткани рыб плотнее воды. Для поддержания глубины костлявые рыбы увеличивают плавучесть с помощью газового пузыря . Кроме того, для этой же цели некоторые рыбы хранят жиры или липиды . Рыба без этих функций использует вместо этого динамический подъемник . Это делается с помощью грудных плавников, как у самолетов и птиц . Когда эти рыбы плавают, их грудные плавники расположены так, чтобы создавать подъемную силу, позволяющую рыбе сохранять определенную глубину. Два основных недостатка этого метода заключаются в том, что эти рыбы должны продолжать двигаться, чтобы оставаться на плаву, и что они не могут плавать назад или зависать.[9] [10]

Гидродинамика [ править ]

Подобно аэродинамике полета, плавание с двигателем требует, чтобы животные преодолевали сопротивление, создавая тягу. Однако, в отличие от полета, плавающим животным часто не требуется прикладывать большую вертикальную силу, потому что эффект плавучести может противодействовать нисходящему притяжению силы тяжести, позволяя этим животным плавать без особых усилий. Хотя существует большое разнообразие движений рыб, плавательное поведение можно разделить на два различных «режима», основанных на структурах тела, участвующих в создании тяги: срединно-парный плавник (MPF) и тело-хвостовой плавник (BCF). В каждой из этих классификаций существует множество спецификаций по спектру поведения от чисто волнового до полностью колебательного.. В волнообразных режимах плавания тяга создается волнообразными движениями движущей конструкции (обычно плавника или всего тела). Колебательные режимы, с другой стороны, характеризуются тягой, создаваемой поворотом движительной конструкции в точке крепления без какого-либо волнообразного движения. [2]

Тело-хвостовой плавник [ править ]

Воспроизвести медиа
Для плавания сардины используют движение тела и хвостового плавника, прижимая грудные, спинные и анальные плавники к телу, создавая более обтекаемое тело и уменьшая сопротивление.

Большинство рыб плавают, создавая волнообразные волны, которые распространяются вниз по телу через хвостовой плавник . Эта форма волнообразного передвижения называется плаванием с хвостовым плавником (BCF) на основе используемых структур тела; он включает в себя углеподобный, субчехловидный, каранжеобразный и грозообразный режимы локомоторного движения, а также колебательный остракиформный режим. [2] [11]

Адаптация [ править ]

Подобно адаптации в полете птиц, поведение рыб при плавании можно рассматривать как баланс стабильности и маневренности. [12] Поскольку плавание BCF зависит от более каудальных структур тела, которые могут направлять мощную тягу только назад, эта форма передвижения особенно эффективна для быстрого ускорения и непрерывного движения. [2] [11]Таким образом, плавание BCF по своей природе стабильно и часто наблюдается у рыб с крупными схемами миграции, которые должны обеспечивать максимальную эффективность в течение длительных периодов времени. С другой стороны, движущие силы при плавании в режиме MPF генерируются множеством плавников, расположенных по обе стороны тела, которые могут быть скоординированы для выполнения сложных поворотов. В результате плавание MPF хорошо приспособлено к высокой маневренности и часто встречается у более мелкой рыбы, которая требует сложных схем ухода. [12]

Среда обитания рыб часто связана с их плавательными способностями. На коралловых рифах более быстро плавающие виды рыб обычно обитают в подверженных волнам местообитаниях, подверженных быстрому течению воды, в то время как более медленные рыбы живут в защищенных местообитаниях с низким уровнем движения воды. [13]

Рыбы не полагаются исключительно на один локомоторный режим, а скорее являются локомоторными универсальными [2], выбирая и комбинируя варианты поведения из многих доступных поведенческих техник. Пловцы преимущественно BCF часто используют движение грудных, анальных и спинных плавников в качестве дополнительного стабилизирующего механизма на более медленных скоростях [14], но удерживают их близко к своему телу на высоких скоростях, чтобы улучшить обтекаемость и уменьшить сопротивление. [2] Рыбки данио даже могут изменять свое двигательное поведение в ответ на изменение гидродинамических воздействий на протяжении роста и созревания. [15]

Помимо адаптации локомоторного поведения, контроль эффектов плавучести имеет решающее значение для выживания в воде, поскольку водные экосистемы сильно различаются по глубине. Рыбы обычно контролируют свою глубину, регулируя количество газа в специализированных органах, которые очень похожи на воздушные шары. Изменяя количество газа в этих плавательных пузырях , рыбы активно контролируют их плотность. Если они увеличат количество воздуха в своем плавательном пузыре, их общая плотность станет меньше, чем у окружающей воды, а повышенное восходящее давление плавучести заставит рыбу подниматься, пока они не достигнут глубины, на которой они снова будут в равновесии с окружающей водой. . [16]

Полет [ править ]

См. Также: летучая рыба и летающие и планирующие животные.

Переход от преимущественно плавательного передвижения непосредственно к полету произошел в единственном семействе морских рыб, Exocoetidae.. Летучие рыбы не являются настоящими летчиками в том смысле, что они не летают на механизме. Вместо этого эти виды скользят прямо над поверхностью воды океана, даже не взмахивая «крыльями». У летучих рыб образовались аномально большие грудные плавники, которые действуют как крыловидные крылья и обеспечивают подъемную силу, когда рыба вырывается из воды. Дополнительная прямая тяга и управляющие силы создаются путем погружения подкаудальной (то есть нижней) доли их хвостового плавника в воду и очень быстрой ее вибрации, в отличие от ныряющих птиц, у которых эти силы создаются тем же двигательным модулем, который используется для движения. Из 64 существующих видов летучих рыб существует только два различных строения тела, каждый из которых оптимизирует два разных поведения. [17] [18]

Летающие рыбы получают достаточную подъемную силу, чтобы парить над водой, благодаря своим увеличенным грудным плавникам.

Компромиссы [ править ]

В то время как у большинства рыб хвостовые плавники имеют равные по размеру доли (т.е. гомокаудальные), у летучих рыб есть увеличенная вентральная доля (т.е. гипокаудальная), которая облегчает погружение только части хвоста обратно в воду для дополнительной тяги и управления. [18]

Поскольку летучие рыбы - это прежде всего водные животные, их плотность тела должна быть близка к плотности воды для устойчивости плавучести. Однако это основное требование для плавания означает, что летучая рыба тяжелее (имеет большую массу), чем другие привычные летуны, что приводит к более высокой нагрузке на крыло и соотношению подъемной силы к сопротивлению у летучей рыбы по сравнению с птицей сопоставимого размера. [17] Различия в площади крыла, размахе крыла, нагрузке на крыло и соотношении сторон были использованы для классификации летучих рыб на две отдельные классификации, основанные на этих различных аэродинамических конструкциях. [17]

План корпуса биплана [ править ]

В плане тела биплана или Cypselurus и грудные, и тазовые плавники увеличены, чтобы обеспечивать подъемную силу во время полета. [17] Эти рыбы также имеют «более плоские» тела, которые увеличивают общую площадь, производящую подъемную силу, что позволяет им «висеть» в воздухе лучше, чем более обтекаемые формы. [18] В результате такой высокой подъемной силы эти рыбы являются отличными планерами и хорошо приспособлены для увеличения дальности и продолжительности полета.

Для сравнения, у летающих рыб Cypselurus меньшая нагрузка на крылья и меньшее соотношение сторон (т.е. более широкие крылья), чем у их монопланов Exocoetus , что способствует их способности летать на большие расстояния, чем рыбы с этим альтернативным строением тела. Летучие рыбы с бипланной конструкцией используют преимущества своей способности производить большую подъемную силу при запуске из воды, используя "рулежное скольжение", при котором гипокаудальная лопасть остается в воде для создания тяги даже после того, как туловище отрывается от поверхности воды, а крылья поднимаются. открывается с небольшим углом атаки для создания подъемной силы. [17]

В плане моноплан тела из Exocoetus , только грудные плавники аномально велики, а брюшные плавники малы.

План корпуса моноплана [ править ]

В плане тела Exocoetus или моноплана только грудные плавники увеличены для обеспечения подъемной силы. Рыбы с таким планом тела, как правило, имеют более обтекаемое тело, более высокое соотношение сторон (длинные, узкие крылья) и более высокую нагрузку на крыло, чем рыбы с бипланом, что делает этих рыб хорошо приспособленными для более высоких скоростей полета. Летучие рыбы с телом-монопланом демонстрируют отличное поведение при запуске от своих собратьев-бипланов. Вместо того, чтобы увеличивать продолжительность выработки тяги, рыба-моноплан запускается из воды на высоких скоростях под большим углом атаки (иногда до 45 градусов). [17] Таким образом, рыбы-монопланы используют преимущества своей адаптации к высокой скорости полета, в то время как рыбы с конструкцией бипланов используют свои возможности подъемной силы во время взлета.

Ходьба [ править ]

Основная статья: Ходячая рыба
Воспроизвести медиа
Alticus arnoldorum охмеление
Воспроизвести медиа
Alticus arnoldorum поднимается по вертикальному куску оргстекла

«Ходячая рыба» - это рыба, которая может путешествовать по суше в течение продолжительных периодов времени. Некоторые другие случаи нестандартной рыбы локомоции включают рыба «ходьбу» вдоль морского дна , таких как handfish или Клоуновые .

Чаще всего ходячие рыбы - это амфибии . Будучи способными дольше находиться вне воды, эти рыбы могут использовать ряд средств передвижения, включая прыжки, змееподобные боковые волнообразные движения и ходьбу на треноге. В илистый прыгун , вероятно , лучшие земли приспособленной современной рыбы и способны проводить дни передвигаться из воды и может даже подняться мангры , хотя только скромных высот. [19] ползуновый часто конкретно упоминаются как «прогулки рыба», хотя на самом деле не «ходить», а двигается в рывках образом, поддерживая себя на вытянутых краях ее жабрыпластины и толкает себя за плавники и хвост. В некоторых сообщениях указывается, что он также может лазить по деревьям. [20]

Есть несколько рыб, которые не умеют ходить, например, ходячий сом . Несмотря на то, что эта рыба известна тем, что она «ходит по суше», она обычно извивается и может использовать грудные плавники для помощи в движении. У гуляющих сомов есть дыхательная система, которая позволяет им жить без воды в течение нескольких дней. Некоторые из них - инвазивные виды . Печально известный случай в Соединенных Штатах - это северный змееголов . [21] Полиптериды имеют рудиментарные легкие и также могут передвигаться по суше, хотя и довольно неуклюже. Река мангровых зарослей может месяцами выживать без воды и может перемещаться в такие места, как полые бревна. [22] [23] [24][25]

Ogcocephalus parvus

Есть некоторые виды рыб, которые могут «ходить» по морскому дну, но не по суше; одно из таких животных - это летучая морда (на самом деле она не летает, и ее не следует путать с летучей рыбой ). Летучие мыши семейства Ogcocephalidae (не путать с летучими мышами Ephippidae ) также способны ходить по морскому дну. Bathypterois grallator , также известный как «рыба-тренога», стоит на трех плавниках на дне океана и охотится за пропитанием. [26] Африканская двоякодышащая рыба ( P. annectens ) может использовать свои плавники для «ходьбы».по дну резервуара, подобно тому, как земноводные и наземные позвоночные используют свои конечности на суше.[27] [28] [29]

Копание [ править ]

Многие рыбы, особенно рыбы в форме угрей , такие как настоящие угри , мурены и колючие угри , способны рыться в песке или грязи. [30] Офихтиды , змеиные угри, могут копать рыть вперед или назад. [31]

Личинки рыбы [ править ]

Передвижение [ править ]

Плавание [ править ]

Личинка лосося выходит из яйца

Личинки рыб, как и многие взрослые рыбы, плавают волнообразно. Скорость плавания изменяется пропорционально размеру животных, так как более мелкие животные, как правило, плавают с меньшей скоростью, чем более крупные. Плавательный механизм контролируется режимом течения личинок. Число Рейнольдса (Re) определяются как отношение силы инерции к вязке силы . На более мелкие организмы больше влияют силы вязкости, такие как трение, и они плавают с меньшим числом Рейнольдса. Более крупные организмы используют большую долю инерционных сил, таких как давление, для плавания при более высоком числе Рейнольдса. [32]

Личинки лучеплавниковых рыб, Actinopterygii , плавают в довольно большом диапазоне чисел Рейнольдса (Re ~ 10–900). Это помещает их в промежуточный режим потока, в котором важную роль играют как силы инерции, так и силы вязкости. По мере увеличения размера личинок увеличивается использование сил давления для плавания при более высоких числах Рейнольдса.

Волноватые пловцы обычно сбрасывают по крайней мере два типа следа: пловцы типа Каранге сбрасывают связанные вихревые петли, а пловцы угловатой формы сбрасывают отдельные вихревые кольца. Эти вихревые кольца зависят от формы и расположения задней кромки, с которой излучаются вихри. Эти закономерности зависят от скорости плавания, отношения скорости плавания к скорости волны тела и формы волны тела. [32]

Спонтанный заплыв состоит из трех фаз. Первая фаза - это фаза старта или ускорения: на этой фазе личинка имеет тенденцию вращать свое тело, чтобы сделать форму буквы «С», которая называется подготовительным ходом. Затем он толкается в противоположном направлении, чтобы выпрямить свое тело, что называется пропульсивным ударом или силовым ударом, который заставляет личинку двигаться вперед. Второй этап - циклическое плавание. В этой фазе личинка плавает примерно с постоянной скоростью. Последняя фаза - замедление. В этой фазе скорость плавания личинки постепенно замедляется до полной остановки. В подготовительном ударе личинка из-за изгиба тела создает вокруг своего тела 4 вихря, 2 из которых рассеиваются при толчковом ударе. [32]Подобные явления можно наблюдать в фазе замедления. Однако в вихрях фазы замедления можно увидеть большую область повышенной завихренности по сравнению с начальной фазой.

Плавательные способности личинок рыб важны для выживания. Это особенно верно для личинок рыб с более высокой скоростью метаболизма и меньшего размера, что делает их более уязвимыми для хищников. Способность личинки рифовой рыбы к плаванию помогает ей поселиться на подходящем рифе и найти свой дом, поскольку она часто изолирована от своего домашнего рифа в поисках пищи. Следовательно, скорость плавания личинок рифовых рыб довольно высока (~ 12 см / с - 100 см / с) по сравнению с другими личинками. [33] [34] Скорости плавания личинок из одних и тех же семейств в двух местах относительно схожи. [33]Однако различия между людьми довольно велики. На уровне вида длина в значительной степени связана со способностью плавания. Однако на семейном уровне только 16% различий в способностях плавания можно объяснить длиной. [33] Существует также отрицательная корреляция между коэффициентом тонкости [ требуется уточнение ] и плавательной способностью личинок рифовых рыб. Это предполагает минимизацию общего сопротивления и максимизацию объема. Личинки рифовых рыб значительно различаются по своим способностям к критической скорости плавания среди таксонов, что приводит к высокой вариабельности устойчивой скорости плавания. [35]Это снова приводит к устойчивой изменчивости их способности изменять характер расселения, общие расстояния расселения и управлять временными и пространственными моделями расселения. [36]

Гидродинамика [ править ]

Маленькие волнообразные пловцы испытывают как силы инерции, так и силы вязкости, относительная важность которых указывается числом Рейнольдса (Re). Число Рейнольдса пропорционально размеру тела и скорости плавания. Плавательная способность личинки увеличивается через 2–5 дней после оплодотворения (dpf). По сравнению со взрослыми особями, личинки рыб испытывают относительно большую силу вязкости. Чтобы увеличить тягу до уровня взрослых, он увеличивает частоту ударов хвостом и, следовательно, амплитуду. Частота ударов хвостом увеличивается с возрастом личинки до 95 Гц через 3 дня после оплодотворения (dpf) с 80 Гц через 2 дня после оплодотворения (dpf). [ требуется разъяснение ]Эта более высокая частота приводит к более высокой скорости плавания, тем самым уменьшая хищничество и увеличивая способность ловить добычу, когда они начинают кормиться примерно через 5 дней после оплодотворения (dpf). Механика образования вихрей изменяется обратно нелинейным образом в зависимости от режима течения. Число Рейнольдса (St) [ требуется пояснение ] считается параметром конструкции для механизма образования вихрей и может быть определено как отношение произведения частоты биений хвоста на амплитуду и средней скорости плавания. [37]Число Рейнольдса (Re) является основным решающим критерием режима течения. В экспериментах с личинками разного типа было замечено, что медленные личинки плавают при более высоком числе Рейнольдса (St), но при более низком числе Рейнольдса (Re). Однако более быстрые личинки отчетливо плавают в противоположных условиях, то есть при меньшем числе Рейнольдса (St), но более высоком числе Рейнольдса (Re). Число Рейнольдса (St) постоянно для взрослых рыб с одинаковым диапазоном скорости. Число Рейнольдса (St) зависит не только от небольшого размера пловцов, но и от режима течения. Как и у рыб, которые плавают в вязком режиме или режиме течения с высоким коэффициентом трения, это создаст высокое сопротивление тела, что приведет к более высокому числу Рейнольдса (St). В то время как в режиме высокой вязкости взрослые особи плавают с меньшей длиной шага, что приводит к меньшей частоте биений хвостом и меньшей амплитуде.Это приводит к увеличению тяги при таком же смещении или большей движущей силе, что единодушно снижает число Рейнольдса (Re).[38]

Личинки рыб начинают кормиться через 5–7 дней после оплодотворения (dpf). И они испытывают крайнюю смертность (~ 99%) в течение нескольких дней после начала кормления. Причина этого «критического периода» (Hjort-1914) в основном связана с гидродинамическими ограничениями. Личинки рыбы не могут есть даже при достаточном количестве встреч с добычей. Одним из основных факторов успеха кормления является размер тела личинки. Личинки меньшего размера функционируют в режиме более низкого числа Рейнольдса (Re). С возрастом размер личинок увеличивается, что приводит к более высокой скорости плавания и увеличению числа Рейнольдса. Во многих экспериментах было замечено, что число Рейнольдса успешных ударов (Re ~ 200) намного выше, чем число Рейнольдса неудачных ударов (Re ~ 20). [39] [40]Численный анализ всасывающего кормления при низком числе Рейнольдса (Re) пришел к выводу, что около 40% энергии, вложенной в открывание рта, теряется на силы трения, а не на ускорение жидкости по направлению ко рту. [41] Онтогенетическое улучшение сенсорной системы, координации и переживаний не является существенной взаимосвязью при определении успеха кормления личинок. [40] Успешный удар положительно зависит от максимальной скорости потока или скорости личинок во время удара. Пиковая скорость потока также зависит от скорости раскрытия рта или скорости открытия ротовой полости для захвата пищи. По мере того как личинка стареет, размер ее тела и скорость зевки также увеличиваются, что в совокупности увеличивает успешные результаты удара. [40] Следовательно, более крупные личинки могут схватить более быстро убегающую добычу и приложить достаточную силу, чтобы засосать более тяжелую добычу в рот.

Способность личинки-жертвы выжить при столкновении с хищником полностью зависит от ее способности чувствовать удар и уклоняться от него. Взрослые рыбы демонстрируют быстрые удары присасывающимся кормом по сравнению с личинками. Чувствительность личинок рыб к полям скорости и потока обеспечивает личинкам критическую защиту от хищников. Хотя многие жертвы используют свою визуальную систему, чтобы обнаруживать хищников и уклоняться от них при свете, добыче трудно обнаружить хищников ночью, что приводит к задержке реакции на нападение. У рыб есть механо-сенсорная система, позволяющая идентифицировать различные потоки, создаваемые различными движениями, окружающими воду и между телами, называемую системой боковой линии. [42]Обнаружив хищника, личинка уклоняется от его удара с помощью «быстрого старта» или реакции «C». Есть и другие водные жертвы, использующие аналогичные системы, например веслоногие рачки, которые ощущают течение воды щетинками, расположенными вдоль их антенн; ракообразные используют свое механо-ощущение и как добыча, и как хищник. Плавающая рыба нарушает объем воды перед своим телом со скоростью потока, которая увеличивается по мере приближения к телу. Это конкретное явление иногда можно назвать «волной изгиба». [43] Время начала реакции «C» влияет на вероятность ухода обратно. Вероятность побега увеличивается с удалением от хищника во время удара. В целом жертва успешно уклоняется от удара хищника с среднего расстояния (3–6 мм) от хищника. [42]Добыча могла отреагировать еще до всасывающего кормления, обнаружив генерацию потока приближающегося хищника по реакции испуга. Своевременные маневры побега могут иметь решающее значение для выживания личинок рыб.

  • Личинки разных рыб

  • Яйца атлантической сельди с только что вылупившейся личинкой

  • Только что вылупившаяся личинка сельди в капле воды по сравнению со спичечной головой.

  • Поздняя стадия личинки фонарика

  • Личинка скальпа поздней стадии длиной 9 мм.

  • Личинка морского угря, 7,6 см

  • Личинка синего тунца

  • Личинка тихоокеанской трески

  • Личинка судака

  • Личинка обыкновенного осетра

  • Личинка самшита

  • Личинка морской солнечной рыбы , 2,7 мм

Поведение [ править ]

Объективная количественная оценка затруднена у высших позвоночных из-за сложного и разнообразного локомоторного репертуара и нервной системы. Однако относительная простота мозга молоди и простой нервной системы рыб с фундаментальными нейронными путями позволяет личинкам рыбок данио быть подходящей моделью для изучения взаимосвязи между локомоторным репертуаром и нейрональной системой позвоночных. Поведение представляет собой уникальный интерфейс между внутренними и внешними силами, которые определяют здоровье и выживание организма. [44]Личинки рыбок данио выполняют множество двигательных функций, таких как реакция побега, отслеживание добычи, оптомоторная реакция и т. Д. Это поведение можно классифицировать в зависимости от положения тела как «C» -старт, «J»-повороты, медленное бегство, рутинные повороты и т. Д. реагируют на резкие изменения освещения с отчетливым двигательным поведением. Личинки проявляют высокую двигательную активность в периоды яркого света по сравнению с темнотой. Такое поведение может наводить на мысль о поиске пищи на свету, в то время как личинки не питаются в темноте. [45]Кроме того, воздействие света напрямую влияет на двигательную активность личинок в течение циркадных периодов света и темноты с более высокой двигательной активностью в светлых условиях, чем в темноте, что очень похоже на то, что наблюдается у млекопитающих. После наступления темноты личинки демонстрируют гиперактивные быстрые движения перед постепенным падением. Возможно, такое поведение связано с поиском убежища до наступления темноты. Личинки также могут относиться к внезапному наступлению темноты как под завалами, а гиперактивность можно объяснить возвращением личинок к освещенным участкам. [45] Продолжительный темный период может снизить чувствительность личинок к свету и темноте. После угасания света личинки совершают повороты под большим углом к ​​исчезнувшему источнику света, что объясняет навигационный отклик личинок. [45]Острое воздействие этанола снижает зрительную чувствительность личинок, вызывая задержку реакции при изменении светового и темного периода. [44]

См. Также [ править ]

  • Водное передвижение
  • Роль кожи в передвижении  - Использование покровной системы в движении животных
  • Компромиссы для передвижения в воздухе и в воде  - Сравнение плавания и полета, эволюция и биофизика
  • Волнообразное движение

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Бредер CM (1926). «Передвижение рыб». Zoologica . 4 : 159–297.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n Sfakiotakis, M .; Лейн, DM; Дэвис, JBC (1999). «Обзор способов плавания рыб для передвижения в воде» (PDF) . IEEE Journal of Oceanic Engineering . 24 (2): 237–252. DOI : 10.1109 / 48.757275 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 декабря 2013 года.
  3. Перейти ↑ Long Jr, JH, Shepherd, W., & Root, RG (1997). Маневренность и реверсивное движение: как рыба, похожая на угря, плавает вперед и назад, используя бегущие объемные волны ». В: Proc. Special Session on Bio-Engineering Research, Connected to Autonomous Underwater Vehicles , 10th Int. Symp. Untethered Submersible Technology (стр. 118) -134).
  4. ^ Хокинс, JD; Сепульведа, Калифорния; Graham, JB; Диксон, KA (2003). «Исследования плавания у бонито Sarda chiliensis в восточной части Тихого океана , близкого родственника тунцов (семейство Scombridae) II. Кинематика» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (16): 2749–2758. DOI : 10,1242 / jeb.00496 . PMID 12847120 . 
  5. ^ Климли, А. Питер (2013). Биология акул, скатов и скатов . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-44249-5.
  6. ^ "Barracuda" , Википедия , 24 апреля 2019 г. , данные получены 1 мая 2019 г.
  7. Перейти ↑ Lindsey, CC (1978). «Передвижение». In Hoar WS; Рэндалл, ди-джей (ред.). Физиология рыб . 7 . Академическая пресса. Сан-Франциско. С. 1–100.
  8. ^ Фултон, CJ; Johansen, JL; Стеффенсен, Дж. Ф. (2013). «Энергетические крайности в водном движении рыб коралловых рифов» . PLOS ONE . 8 (1): e54033. DOI : 10.1371 / journal.pone.0054033 . PMC 3541231 . PMID 23326566 .  
  9. ^ Беннетта, Уильям Дж. (1996). «Глубокое дыхание» . Архивировано из оригинала на 2007-08-14 . Проверено 28 августа 2007 .
  10. ^ "У акул спят" . Flmnh.ufl.edu. 2017-05-02. Архивировано из оригинала на 2010-09-18.
  11. ^ a b Блейк, RW (2004). «Обзорная статья: Функциональный дизайн рыб и плавательные характеристики». Журнал биологии рыб . 65 (5): 1193–1222. DOI : 10.1111 / j.0022-1112.2004.00568.x .
  12. ^ a b Weihs, Дэниел (2002). «Стабильность против маневренности в водном движении» . Интегрированная и вычислительная биология . 42 (1): 127–134. DOI : 10.1093 / ICB / 42.1.127 . PMID 21708701 . 
  13. ^ Фултон, CJ; Bellwood, DR; Уэйнрайт, ПК (2005). «Волновая энергия и плавательные способности формируют скопления рыб коралловых рифов» . Труды Королевского общества B . 272 (1565): 827–832. DOI : 10.1098 / rspb.2004.3029 . PMC 1599856 . PMID 15888415 .  
  14. ^ Heatwole, SJ; Фултон, CJ (2013). «Поведенческая гибкость рыб коралловых рифов, реагирующих на быстро меняющуюся окружающую среду». Морская биология . 160 (3): 677–689. DOI : 10.1007 / s00227-012-2123-2 .
  15. ^ МакГенри, Мэтью Дж .; Лаудер, Джордж В. (2006). «Онтогенез формы и функция: Опорно - двигательная Морфология и Drag в данио рерио ( Danio rerio )». Журнал морфологии . 267 (9): 1099–1109. DOI : 10.1002 / jmor.10462 . PMID 16752407 . S2CID 33343483 .  
  16. ^ "Актиноптеригии: Подробнее о морфологии" . Калифорнийский университет . Проверено 11 января 2017 года .
  17. ^ a b c d e f Fish, FE (1990) Конструкция крыла и масштабирование летучей рыбы с учетом летных характеристик. "Дж. Зоол. Лондон". 221, 391-403.
  18. ^ a b c Рыба, Фрэнк. (1991) На плавнике и молитве. "Ученые". 3 (1), 4-7.
  19. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2015-01-08 . Проверено 8 января 2015 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  20. ^ «Лазающая рыба» . Архивировано из оригинала на 2009-08-29 . Проверено 26 февраля 2015 .
  21. ^ "Мэриленд терпит неудачу в войне с инвазивными ходячими рыбами" , National Geographic News, 12 июля 2002 г.
  22. ↑ Раковины, деревья и дно: странные места обитания рыб.
  23. ^ «Тропические рыбы могут месяцами жить без воды» . Рейтер . 15 ноября 2007 г.
  24. ^ Рыба живет в бревнах, дыша воздухом, месяцами
  25. ^ Рыба живет в бревнах, дыша воздухом, месяцами
  26. ^ Джонс, AT; К.Дж. Сулак (1990). «Первая центрально-тихоокеанская плита и гавайские рекорды глубоководной рыбы- треноги Bathypterois grallator (Pisces: Chlorophthalmidae)» (PDF) . Тихоокеанская наука . 44 (3): 254–7.
  27. ↑ Рыба ходит и ходит с помощью плавников.
  28. ^ Поведенческие свидетельства эволюции ходьбы и прыжков до появления на суше у саркоптеригийских рыб
  29. ↑ Маленький шаг для двоякодышащих, большой шаг в эволюции ходьбы
  30. ^ Монахи, Нил (2006). Солоноводные рыбы . TFH . С. 223–226. ISBN 978-0-7938-0564-8.
  31. ^ Аллен, Джерри (1999). Морские рыбы Юго-Восточной Азии: Полевое руководство для рыболовов и дайверов . Издательство Tuttle. п. 56. ISBN 978-1-4629-1707-5. у многих есть костлявый, острый хвост, и они одинаково хорошо зарылись вперед или назад.
  32. ^ a b c «Модели течения личинок рыб: волнообразное плавание в режиме промежуточного течения» Ульрике К. Мюллер, Йосу Г.М. ван ден Богаарта и Йохану Л. ван Леувену. Журнал экспериментальной биологии, 2008 211: 196-205; DOI: 10.1242 / jeb.005629
  33. ^ a b c «Критические скорости плавания личинок коралловых рыб на поздних стадиях: различия внутри видов, между видами и между местоположениями» Фишера, Р., Лейса, Дж. М., Кларка, DLin Marine Biology (2005) 147: 1201. https : //doi.org/10.1007/s00227-005-0001-x ,
  34. ^ «Развитие способностей плавания у личинок рифовых рыб» Ребекка Фишер, Дэвид Р. Беллвуд, Суреш Д. Работа в серии «Прогресс морской экологии» - MAR ECOL-PROGR SER. 202. 163–173. 10,3354 / meps202163
  35. ^ 'Максимальные устойчивые скорости плавания поздних личинок девяти видов рифовых рыб' Ребекки Фишер, Шона К. Уилсона в Журнале экспериментальной морской биологии и экологии, том 312, выпуск 1, 2004, страницы 171-186, ISSN 0022 -0981, https://doi.org/10.1016/j.jembe.2004.06.009
  36. ^ «Развитие плавательных способностей личинок рифовых рыб» Ребекки Фишер, Дэвида Р. Беллвуда, Суреш Д. Работа в серии «Морская экология-прогресс» - MAR ECOL-PROGR SER. 202. 163–173. 10,3354 / meps202163
  37. ^ «Как крутящий момент тела и число Рейнольдса (St) изменяются со скоростью плавания и стадией развития у личинок рыбок данио» Йохана Л. ван Левена, Сиз Дж. Воезенек и Ульрике К. Мюллер в JR Soc. Интерфейс 2015 12 20150479; DOI: 10.1098 / rsif.2015.0479. Опубликовано 12 августа 2015 г.
  38. ^ «Как крутящий момент тела и число Струхаля меняются со скоростью плавания и стадией развития у личинок данио» Йохана Л. ван Левена, Сиз Дж. Воезенек и Ульрике К. Мюллер в JR Soc. Интерфейс 2015 12 20150479; DOI: 10.1098 / rsif.2015.0479. Опубликовано 12 августа 2015 г.
  39. ^ «Гидродинамическое голодание у личинок первоклассных рыб» Виктора Чайна, Труды Роя Хольцманина Национальной академии наук, июнь 2014 г., 111 (22) 8083-8088; DOI: 10.1073 / pnas.1323205111
  40. ^ a b c «Гидродинамический режим определяет успех кормления личинок рыб посредством модуляции кинематики удара» Виктора Чайна, Лираз Леви, Алекс Либерзон, Таль Эльмалиах, Рой Хольцман в Proc. R. Soc. B 2017 284 20170235; DOI: 10.1098 / rspb.2017.0235. Опубликовано 26 апреля 2017 г.
  41. ^ «Количественная гидродинамическая модель всасывающего питания у личинок рыб: роль сил трения» М. Р. Дрост, М. Мюллер, JWM Osse в Proc. R. Soc. Лондон. B 1988, 234 263-281; DOI: 10.1098 / rspb.1988.0048. Опубликовано 23 августа 1988 г.
  42. ^ a b «Личинки рыбок данио уклоняются от хищников, ощущая поток воды» Уильяма Дж. Стюарта, Жилберто С. Карденаса, Мэтью Дж. МакГенри в Журнале экспериментальной биологии 2013 216: 388-398; DOI: 10.1242 / jeb.072751
  43. ^ «Количественная оценка потока во время всасывающего кормления синежабрниковой солнечной рыбы» Ферри, Лара и Уэйнрайт, Питер и Лаудер, Джордж в зоологии (Йена, Германия). 106. 159-68. 10.1078 / 0944-2006-00110
  44. ^ a b «Передвижение личинок рыбок данио: влияние времени суток, освещения и этанола» Р.К. Макфайла, Дж. Брукса, Д.Л. Хантера, Б. Падноса, Т.Д. Айронса, С. Падиллы в нейротоксикологии. 30. 52-8. 10.1016 / j.neuro.2008.09.011.
  45. ^ a b c «Модуляция двигательной активности у личинок рыбок данио во время световой адаптации» Гарольда А. Берджесса и Майкла Гранато. В журнале экспериментальной биологии 2007 210: 2526-2539; DOI: 10.1242 / jeb.003939

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Александр, Р. Макнил (2003) Принципы передвижения животных. Издательство Принстонского университета. ISBN 0-691-08678-8 . 
  • Элой, Кристоф (2013). «О лучшем дизайне для волнообразного плавания». Журнал гидромеханики . 717 : 48–89. DOI : 10,1017 / jfm.2012.561 .
  • Лаудер, GV ; Nauen, JC; Друкер, EG (2002). "Экспериментальная гидродинамика и эволюция: функция срединных плавников у лучеоперых рыб" . Интегр. Комп. Биол . 42 (5): 1009–1017. DOI : 10.1093 / ICB / 42.5.1009 . PMID  21680382 .
  • Виделер Дж. Дж. (1993) Рыба- спрингер. ISBN 9780412408601 . 
  • Фогель, Стивен (1994) Жизнь в движущейся жидкости: физическая биология потока. Издательство Принстонского университета. ISBN 0-691-02616-5 (особенно стр. 115–117 и стр. 207–216 для конкретных биологических примеров плавания и полета соответственно) 
  • Wu, Theodore, Y.-T., Brokaw, Charles J., Brennen, Christopher, Eds. (1975) Плавание и полеты на природе . Том 2, Plenum Press. ISBN 0-306-37089-1 (особенно стр. 615–652 для более глубокого изучения плавания рыб) 

Внешние ссылки [ править ]

  • Как плавают рыбы: исследование разгадывает загадку мышц
  • Имитация движения рыбы
  • Базовое введение в основные принципы создания биологически вдохновленных плавательных роботов
  • Биомеханика плавания