Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Thymelaeaceae / ˌ & thetas ; ɪ м ɪ л я с я / являются космополитичный семьи из цветущих растений , состоящих из 50 родов (перечислены ниже) и 898 видов. [1] Он был основан в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссьё . [2] Thymelaeaceae - это в основном деревья и кустарники , с несколькими виноградными лозами и травянистыми растениями .

Описание [ править ]

Это не является полным ботаническим описанием, а всего лишь несколькими заметками о некоторых заметных или необычных чертах семейства, если исключить Tepuianthus . Кора обычно блестящая и волокнистая. Попытки сломать стебель часто приводят к отслаиванию полосы коры. Количество тычинок обычно в 1-2 раза превышает количество долей чашечки . Если дважды, то они часто встречаются двумя хорошо разделенными сериями. Исключение составляют Gonystylus , у которого может быть до 100 тычинок, и Pimelea , у которого всего 1 или 2. Цветочная трубка выглядит как чашечка или венчик , но на самом деле является полым сосудом .[3] Эта особенность, вероятно, уникальна для Thymelaeaceae. В чашелистиках установлены на ободе цветочной трубки. Тычинки могут быть закреплены на венчике или внутри. Чтопредставляется, лепестки фактически stipular придатки чашелистиков. Плод - ягода с семенамиили семянка . Односемянные ягоды часто принимали за костянки всякий раз, когда семенную оболочку принимали за эндокарпий .

При использовании ключа к семействам цветковых растений Thymelaeaceae часто бывает трудно или невозможно распознать из-за двусмысленной интерпретации частей цветка. Чашелистики, лепестки и стаминодии трудно различить, и многие ключевые слова неоднозначны в отношении того, следует ли считать стаминодии тычинками. Более того, при Викстремии отдельные растения часто дают аномальные цветы. [4] В них нефункциональные органы сильно деформированы и мало похожи на части, которые они представляют.

Хорошая коллекция изображений растений этого семейства появилась в научной статье. [3]

Таксономия [ править ]

Семейство названо в честь рода Thymelaea , название которого представляет собой комбинацию греческого названия травы тимьяна θύμος (thúmos) и оливкового ἐλαία (elaía) - в связи с его тимьяновидной листвой (то есть крошечными листьями ) и плоды оливковые. [5]

Классификация [ править ]

Thymelaeaceae относятся к отряду Malvales . [6] для отношений с сестрой Кроме Tepuianthaceae , мало что известно наверняка , об их отношениях с другими семьями в порядке . [7]

В отличие от самых последних авторов, которые выделяют четыре подсемейства , Б. Е. Гербер разделил Thymelaeaceae на два подсемейства. Он сохранил подсемейство Gonostyloideae, но переименовал его в Octolepidoideae. Три других традиционных подсемейства (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae и Thymelaeoideae) были объединены в Thymelaeoideae sl ( sensu lato ) и понижены до племенного ранга, как Synandrodaphneae, Aquilarieae и Daphneae, соответственно. В подсемейство Octolepidoideae не было обозначено триб, но оно было условно разделено на две неформальные группы: группу Octolepis и группу Gonystylus. Точно так же в трибе Daphneae не было обозначено никаких подтриб , но оно было неофициально разделено на четыре группы: Linostomaгруппа, Дафна группа, Phaleria группа и Gnidia группа. 45 родов, признанных Гербером, сгруппированы следующим образом. Три рода Daphneae были помещены в incertae sedis (не отнесены к какой-либо конкретной группе или в отдельную группу сами по себе).

Octolepidoideae [ править ]

Группа октолеписа : Арнемия , Дельтария , Летедон , Октолепис , Солмсия.
Группа Gonystylus : Aetoxylon , Amyxa , Gonystylus.

Thymelaeoideae [ править ]

Synandrodaphneae : Synandrodaphne
Aquilarieae : Aquilaria , Gyrinops.
Дафни
Linostoma группа: Craterosiphon , Dicranolepis , Enkleia , Джедда , Linostoma , Lophostoma , Synaptolepis
Phaleria группа: Peddiea , Phaleria
Дафна группа: Дафна , Daphnopsis , Diarthron , Dirca , Edgeworthia , Funifera , Goodallia , Lagetta , Ovidia , Rhamnoneuron , Schoenobiblus , Stellera , тимелея , Wikstroemia
Gnidia группа: Дайс , Drapetes , Gnidia , Kelleria , Lachnaea , Passerina , Pimelea , Struthiola
Incertae SEDIS : Linodendron , Stephanodaphne , Lasiadenia

Филогения [ править ]

Первая молекулярная филогения Thymelaeaceae была опубликована в 2002 году. [8] Она была основана на двух участках хлоропластной ДНК . Это были ген rbcL и межгенный спейсер между генами транспортной РНК trnL и trnF . Был отобран 41 вид семейства. В 2008 году Марлин Раутенбах провела филогенетическое исследование, в ходе которого было отобрано 143 вида этого семейства. Выборка в этом исследовании была сосредоточена в группе Gnidia , но выборка в остальной части семьи была такой же обширной, как и в предыдущем исследовании, или даже больше. Помимо rbcL и trnL-FПо данным, использовали последовательности ITS ( внутреннего транскрибируемого спейсера ) области нрДНК ( ядерная рибосомная ДНК ). Все клады, которые получили сильную поддержку в предыдущем исследовании, были восстановлены с еще более сильной статистической поддержкой.

Дерево ниже представляет собой отрывок из филогении Раутенбаха (2002). Виды Gnidia были выбраны из числа наиболее распространенных или хорошо известных видов таким образом, чтобы показать, какие клады содержат виды Gnidia .

Определение родов [ править ]

Яркие цветы Gnidia rubescens .
Гнидия пинтифолистная в цвету.
Gnidia glauca (ранее известная как Lasiosiphon glaucus ).
Деталь цветов Gnidia glauca (ранее известной как Lasiosiphon glaucus ).

Очертание родов в Thymelaeaceae всегда было особенно трудно, и в какой - то степени искусственным. Например, трудность отличить Дафну от Викстремии была отмечена Раутенбахом и Гербером. [3] [9] Несколько небольших родов, вероятно, встроены в Дафну или Викстремию , или, если Дафна и Викстремия смешаны, эти небольшие роды могут быть встроены в оба одновременно. Стеллера , например, вложена , по крайней мере, в Wikstroemia (см. Филогенетическое дерево ниже).

Недавнее сравнение последовательностей ДНК установил монофилию из тимелея и полифилии из Diarthron , [10] , но не было достаточной выборки в Wikstroemia и Дафна , чтобы исключить возможность того, что тимелея , Diarthron , а другие могут быть внедрены в них.

Большой род Gnidia полифилетичен, и его виды делятся на 4 отдельные клады, каждая из которых содержит другие роды семейства (см. Филогенетическое древо ниже). В типовом виде для Gnidia является Gnidia pinifolia . Если Gnidia разделена на 4 или более отдельных родов, отдельный род, содержащий G. pinifolia , сохранит название Gnidia . Закари С. Роджерс опубликовал пересмотренный вариант Гнидии Мадагаскара в 2009 году в « Анналах ботанического сада Миссури» .

Некоторые из более старых методов лечения Thymelaeaceae признают Lasiosiphon отдельным от Gnidia родом . Позже было показано, что это различие является искусственным. Однако Van der Bank et al. (2002) [8] предположили, что Лазиосифон может быть воскрешен, если его переопределить. Типовым видом Lasiosiphon является Gnidia glauca , ранее известная как Lasiosiphon glaucus .

Открытые вопросы [ править ]

Раутенбах использовала названия, отличные от Гербера, для некоторых групп и поместила некоторые группы в другой таксономический ранг, но ее филогения поддерживает классификацию Гербера с некоторыми исключениями, указанными ниже. Только сильно поддерживается разница (99% (начальная загрузка в процентах) от классификации Herber была то, что Дайс оказалась сестра Phaleria . Филогения бросает значительные сомнения в монофилетичности подсемейства Octolepidoideae, и на монофилию неофициальных Octolepis и гоностиль групп , но этот результат имел лишь слабую статистическую поддержку.Только выборка большего количества видов и большего количества ДНК от каждого позволит определить, являются ли эти группы монофилетическими или нет.Stephanodaphne и Peddiea , возможно , потребуются , чтобы быть переданы в Gnidia группу, но поддержка не была сильна (60% BP) для клайда , состоящий из Gnidia группы с Stephanodaphne и Peddiea . Опять же, для решения этого вопроса потребуется более обширная выборка. Два из 3 родов, помещенных Гербером incertae sedis ( Linodendron и Lasiadenia ), еще не исследованы, и их связь с другими родами остается неясной.

Genera [ править ]

Gonystylus bancanus родом из Брунея , Индонезии и Малайзии : ботанический рисунок линии с подробным описанием анатомии.

Гербер (2003) [9] признали 45 родов, за исключением Tepuianthus из семьи, опускаясь Atemnosiphon и Englerodaphne в Gnidia , Eriosolena в Дафну , и Thecanthes в Pimelea . [9] Самыми крупными родами и приблизительным количеством видов в каждом являются Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Тимелеи(30), Phaleria (30) и Gonystylus (25). [9]

По состоянию на декабрь 2014 г. во Всемирный контрольный список Thymelaceae включены 50 родов: [11]

В прошлом разные авторы по-разному определяли Thymelaeaceae. Например, Джон Хатчинсон исключил Gonystylus и его близких родственников, а также Aquilaria и его близких родственников из семьи, образовав 2 отдельных семейства: Gonystylaceae и Aquilariaceae. [12] Но сегодня единственное противоречие, которое все еще остается по поводу ограниченности семейства, - это вопрос о том, следует ли включать Tepuianthus в отдельную моногенную семью или выделять ее в отдельную моногенную семью. [13] Стивенс включает Tepuianthus , но Кубицки рассматривает Tepuianthaceae как отдельное семейство. [14]

Распространение [ править ]

Семейство более разнообразно в Южном полушарии, чем в Северном , с основными концентрациями видов в Африке и Австралии . [15] В Роды в подавляющем большинстве случаев Африки. [16]

Этноботаника и экономическое использование [ править ]

Lagetta lagetto the Lacebark  : ботаническая иллюстрация, показывающая растение с образцами веревки и ткани, сделанной из ее волокна.
Изысканные ямайские сувениры, сотканные из волокна Lacebark .
Бразильский Funifera Utilis - его рода , названный в пригодности ее волокно для веревочных решений. (Под устаревшим названием Lagetta funifera ).

Хозяйственное значение имеют несколько родов. Gonystylus (Ramin) ценится за сравнительно мягкую, легко обрабатываемую желтоватую древесину, но торговля всеми видами этого рода контролируется СИТЕС. У многих родов есть внутренняя кора, дающая прочное волокно, подходящее для изготовления веревок и бумаги - факт, фактически признанный в названии одного из родов, Funifera в переводе с латыни означает «носитель (поставщик) веревки». Кора Thymelaea , Edgeworthia и Wikstroemia используется в производстве бумаги, в то время как Lagetta разновидности известны как кружевная кора из-за их похожей на кружево внутренней коры, привлекательный внешний вид которой привел к тому, что их использовали для изготовления одежды и других утилитарных предметов.

Токсичность и использование в медицинских целях [ править ]

Привлекательные, но смертельно опасные плоды Daphne mezereum .

Многие виды (например, Wikstroemia indica и Stellera chamaejasme ) имеют фактическое или потенциальное применение в медицине и являются ядовитыми при употреблении в пищу, действуя как насильственные чистки (например, Daphne mezereum ), эта токсичность часто связана с растениями, содержащими сложные эфиры форбола, которые, как названия, также распространены в молочай семейства молочайных . [17]

Использовать как декоративные растения [ править ]

Сладко пахнущие и очень декоративные цветы Daphne bholua , непальского вида, используемого также в традиционном бумажном производстве.

Дафна выращивается (несмотря на высокую токсичность привлекательных плодов) из-за сладко пахнущих цветов . Вкачестве декоративных растений выращиваютвиды Wikstroemia , Daphne , Phaleria , Dais , Pimelea и других родов. [18] [3]

Галерея [ править ]

  • Соцветие австралийской Pimelea spectabilis .

  • Дафна полосатая , родом из Альп и Доломитовых Альп .

  • Южная Африка Struthiola myrsinites .

  • Цветы неустановленного вида Passerina .

  • Phaleria capitata из Суматринского проявляющего каулифлория .

  • Stellera chamaejasme из Центральной и Восточной Азии .

  • Бразильский Daphnopsis racemosa в цветке.

  • Плоды Daphnopsis racemosa .

  • Цветы Dirca болотный в США .

  • Edgeworthia chrysantha , родом из Китая.

  • Цветы гавайской Wikstroemia phillyreifolia .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Захари С. Роджерс (2009 г.). Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1) . Веб-сайт Ботанического сада Миссури, Сент-Луис.
  2. ^ Антуан Лоран де Жюсье Роды Plantarum , страница 76. Herrisant & Barrois, Париж.
  3. ^ а б в г Марлин Раутенбах. «Гнидия не является монофилетической: таксономические последствия для гнидии и ее родственников в Thymelaeoideae». Digispace в Йоханнесбургском университете 8 июля 2008 г. (см. Внешние ссылки ниже)
  4. ^ Уоррен Л. Вагнер, Деррал Р. Хербст и Сай Х. Зомер. Руководство по цветущим растениям Гавайев , пересмотренное издание, 1999. Издательство Музея епископа: Hololulu
  5. ^ Словарь садоводства Королевского садоводческого общества изд. Читтенден, Фред Дж., 2-е издание, Synge, Патрик М. Том III: Je-Pt. Паб. Oxford в Clarendon Press, 1965. Перепечатано в 1984 году. ISBN  0-19-869106-8
  6. ^ Питер Ф. Стивенс (2001 г.) Веб-сайт филогении покрытосеменных В: Веб-сайт ботанического сада Миссури
  7. Клеменс Байер, Майкл Ф. Фэй, Анетт Й. де Брейн, Винсент Саволайнен, Синтия М. Мортон, Клаус Кубицки, Уильям С. Алверсон и Марк У. Чейз (1999). «Поддержка концепции расширенного семейства мальвовых в рамках рециркулированного порядка Malvales: комбинированный анализ пластидных последовательностей ДНК atpB и rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества 129 (4): 267-381
  8. ^ a b Мишель ван дер Банк, Майкл Ф. Фэй и Марк В. Чейз (2002). «Молекулярная филогенетика Thymelaeaceae с особым упором на африканские и австралийские роды». Таксон 51 (2): 329-339.
  9. ^ а б в г Б. Гербер. "Thymelaeaceae" В: Семейства и роды сосудистых растений, том V (Клаус Кубицки и Клеменс Байер, редакторы тома). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2003)
  10. ^ Дэвид Галицко-Herbada (2006). «Происхождение и разнообразие Thymelaea (Thymelaeaceae): выводы из филогенетического исследования, основанного на последовательностях ITS (рДНК)». Систематика и эволюция растений 257 (3-4): 159-187.
  11. Перейти ↑ Rogers, ZS (2009). «Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1)». Ботанический сад Миссури, Сент-Луис. Отсутствует или пусто |url=( справка )
  12. ^ Хатчинсон, Джон. Семейства цветущих растений, третье издание (1973) . Издательство Оксфордского университета: Лондон.
  13. Перейти ↑ Horn, JW, (2004). «Морфология и отношения Sphaerosepalaceae (Malvales)». Ботанический журнал Линнеевского общества 144 (1): 1-40
  14. ^ Клаус Kubitzki. "Tepuianthaceae" В: Семейства и роды сосудистых растений, том V Клаус Кубицки и Клеменс Байер. (редакторы томов). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг. (2003).
  15. Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммит, Аластер Калхэм и Оле Себерг. Семейства цветковых растений мира . Книги светлячков: Онтарио, Канада (2007)
  16. ^ Марлин Раутенбах. Рисунок 1.2, стр. 7 В: «Гнидия не монофилетична: таксономические последствия для Гнидии и ее родственников в Thymelaeoideae» Digispace в Университете Йоханнесбурга. 8 июля 2008 г. (см. Внешние ссылки ниже).
  17. ^ Goel, G; Маккар, HP; Фрэнсис, G; Беккер, К. (2007). «Эфиры форбола: структура, биологическая активность и токсичность для животных». Международный журнал токсикологии . 26 (4): 279–88. CiteSeerX 10.1.1.320.6537 . DOI : 10.1080 / 10915810701464641 . PMID 17661218 . S2CID 11550625 .   
  18. ^ Джордж У. Стейплс и Деррал Р. Хербст. 2005. "Флора тропического сада". Пресса Музея Епископа: Гонолулу. ISBN 978-1-58178-039-0 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Захари С. Роджерс (с 2009 г.). Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1).
  • Филогения покрытосеменных растений Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.) В: Ботанический сад Миссури
  • Раутенбах (2008) в: UJDigiSpace @ Йоханнесбургский университет
  • Распространение в: Gnidia не является монофилетическим: таксономические последствия для Gnidia и ее родственников в Thymelaeoideae
  • Thymelaeaceae Монголии во флоре