Трофическая согласованность

Трофическая когерентность - это свойство ориентированных графов (или ориентированных сетей ). ^[1] Он основан на концепции трофических уровней , используемых в основном в экологии , ^[2] , но которые могут быть определены для направленных сетей в целом и обеспечивает меру иерархической структуры между узлами. Трофическая согласованность - это тенденция узлов попадать на четко определенные трофические уровни. Это было связано с несколькими структурными и динамическими свойствами направленных сетей, включая преобладание циклов ^[3] и сетевых мотивов , ^[4] экологическую стабильность , ^[1] интервальность,^[5] и распространяющиеся процессы, такие как эпидемии и нейрональные лавины . ^[6]

Определение [ править ]

Две направленные сети, созданные с помощью «обобщенной модели предпочтительной добычи». Положение узлов на вертикальной оси представляет их трофический уровень. Сеть слева максимально когерентна (q = 0), а справа - более некогерентна (q = 0,49).

Рассмотрим направленную сеть, определяемую матрицей смежности . Каждому узлу может быть присвоен трофический уровень в соответствии с${\ Displaystyle N \ раз N}$ ${\ displaystyle A = (a_ {ij})}$${\ displaystyle i}$ ${\ displaystyle s_ {i}}$

${\ displaystyle s_ {i} = 1 + {\ frac {1} {k_ {i} ^ {\ text {in}}}} \ sum _ {j} a_ {ij} s_ {j},}$

где is в степени, а узлы с (базальные узлы) имеют по соглашению. С каждым ребром связано трофическое различие , определяемое как . Трофическая когерентность сети является мерой того , насколько плотно достиг максимума распределения трофических расстояний , вокруг ее среднее значения, которое всегда . Это может быть зафиксировано параметром некогерентности , равным стандартному отклонению :${\ displaystyle k_ {i} ^ {\ text {in}} = \ sum _ {j} a_ {ij}}$${\ displaystyle i}$${\ Displaystyle к_ {я} ^ {\ текст {в}} = 0}$${\ displaystyle s_ {i} = 1}$${\ displaystyle x_ {ij} = s_ {i} -s_ {j}}$${\ displaystyle p (x)}$${\ Displaystyle \ langle х \ rangle = 1}$ ${\ displaystyle q}$${\ displaystyle p (x)}$

${\ displaystyle q = {\ sqrt {{\ frac {1} {L}} \ sum _ {ij} a_ {ij} x_ {ij} ^ {2} -1}},}$

где - количество ребер в сети. ^[1]${\ Displaystyle L = \ сумма _ {ij} a_ {ij}}$

На рисунке показаны две сети, различающиеся трофической связностью. Положение узлов на вертикальной оси соответствует их трофическому уровню. В сети слева узлы попадают на отдельные (целые) трофические уровни, поэтому сеть максимально когерентна . В том, что справа, многие из узлов имеют фракционные трофические уровни, а сеть более непоследовательна . ^[6]${\ Displaystyle (д = 0)}$${\displaystyle (q=0.49)}$

Трофическая согласованность в природе [ править ]

Степень трофической когерентности (или некогерентности) эмпирических сетей можно исследовать путем сравнения с нулевой моделью. Это обеспечивается базальным ансамблем , который включает сети, в которых все небазальные узлы имеют одинаковую долю базальных узлов для своих соседей. ^[3] Ожидаемые значения в этом ансамбле сходится к таковым из широко используемой конфигурации ансамбля ^[7] в пределе , (с и номерами узлов и ребер), и могут быть показаны численно быть хорошим приближением для конечных случайных сетей. Базовое ожидание ансамбля для параметра некогерентности составляет${\displaystyle N\rightarrow \infty }$${\displaystyle L/N\rightarrow \infty }$${\displaystyle N}$${\displaystyle L}$

${\displaystyle {\tilde {q}}={\sqrt {{\frac {L}{L_{B}}}-1}},}$

где - количество ребер, соединенных с базальными узлами. ^[3] Отношение, измеренное в эмпирических сетях, показывает, являются ли они более или менее согласованными, чем случайное ожидание. Например, Джонсон и Джонс ^[3] обнаружили в наборе сетей, что пищевые сети значительно когерентны , метаболические сети значительно некогерентны , а сети регуляции генов близки к случайным ожиданиям .${\displaystyle L_{B}}$${\displaystyle q/{\tilde {q}}}$${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.44\pm 0.17)}$${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=1.81\pm 0.11)}$${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.99\pm 0.05)}$

Трофические уровни и функция узла [ править ]

Пока еще мало понимания механизмов, которые могут привести к тому, что определенные виды сетей станут значительно связными или непоследовательными. ^[3] Однако в системах, которые представляют корреляции между трофическим уровнем и другими характеристиками узлов, процессы, которые имели тенденцию способствовать созданию ребер между узлами с определенными характеристиками, могли вызвать согласованность или несогласованность. В случае пищевых сетей хищники, как правило, специализируются на потреблении добычи с определенными биологическими свойствами (такими как размер, скорость или поведение), которые коррелируют с их диетой и, следовательно, с трофическим уровнем. Это было предложено как причина согласованности трофической сети. ^[1] Однако модели трофической сети, основанные на оси ниши , не воспроизводят реалистичную трофическую когерентность,^[1], что может означать, что либо этого объяснения недостаточно, либонеобходимо учитыватьнесколько аспектов ниши . ^[8]

Связь между трофическим уровнем и функцией узла можно увидеть в сетях, отличных от пищевых сетей. На рисунке показана словесная сеть смежности, взятая из книги доктора Сьюза « Зеленые яйца и ветчина » . ^[3] Высота узлов представляет их трофические уровни (в соответствии с направлением ребер, которое противоположно тому, что указано стрелками, которые указывают порядок, в котором слова объединяются в предложения). Синтаксическая функция слов также отображается цветом узла. Существует четкая взаимосвязь между синтаксической функцией и трофическим уровнем: средний трофический уровень нарицательных существительных (синий) равен , тогда как уровень глаголов (красный) равен${\displaystyle s_{noun}=1.4\pm 1.2}$${\displaystyle s_{verb}=7.0\pm 2.7}$. Этот пример иллюстрирует, как трофическая когерентность или несогласованность может возникать из функции узла, а также то, что трофическая структура сетей обеспечивает средства идентификации функции узла в определенных системах.

Создание трофически когерентных сетей [ править ]

Существуют различные способы создания направленных сетей с заданной трофической когерентностью, все из которых основаны на постепенном введении новых ребер в систему таким образом, чтобы вероятность принятия каждого нового ребра кандидата зависела от ожидаемого трофического различия, которое оно будет иметь.

Модель предпочтительной добычи - это развивающаяся сетевая модель, аналогичная модели предпочтительной привязанности Барбаси-Альберта , но вдохновленная экосистемой, которая растет за счет иммиграции новых видов. ^[1] Первый начинается с базальных узлов и продолжается введением новых узлов, общее количество которых не превышает . Каждому новому узлу назначается первый ближайший сосед (вид жертвы в контексте пищевой сети), и новое ребро размещается от до . Новому узлу присваивается временный трофический уровень . Затем из числа тех, кто находится в сети , выбираются следующие новые внутренние соседи в соответствии с их трофическими уровнями. В частности, для нового кандидата в соседние${\displaystyle B}$${\displaystyle N}$${\displaystyle i}$${\displaystyle j}$${\displaystyle j}$${\displaystyle i}$${\displaystyle s_{i}^{t}=s_{j}+1}$${\displaystyle \kappa _{i}}$${\displaystyle l}$${\displaystyle i}$${\displaystyle l}$, вероятность быть выбранной зависит от . Джонсон и др. ^[1] используют${\displaystyle x_{il}^{t}=s_{i}^{t}-s_{l}}$

${\displaystyle P_{il}\propto \exp \left(-{\frac {|x_{il}^{t}-1|}{T}}\right),}$

где - параметр, который настраивает трофическую когерентность: для максимально когерентных сетей генерируются, и монотонно увеличивается с помощью for . Выбор произвольный. Одна из возможностей состоит в том, чтобы установить , где - количество узлов, уже находящихся в сети на момент прибытия, и это случайная величина, полученная из бета-распределения с параметрами и${\displaystyle T}$${\displaystyle T=0}$${\displaystyle q}$${\displaystyle T}$${\displaystyle T>0}$${\displaystyle \kappa _{i}}$${\displaystyle \kappa _{i}=z_{i}n_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle \alpha =1}$

${\displaystyle \beta ={\frac {N^{2}-B^{2}}{2L_{d}}}-1}$

( желаемое количество ребер). Таким образом, обобщенная каскадная модель ^{[9] [10]} восстанавливается в пределе , а распределения степеней такие же, как в нишевой модели ^[11] и обобщенной нишевой модели . ^[10] Этот алгоритм, как описано выше, генерирует сети без циклов (за исключением самоциклов, если новый узел сам считается среди своих кандидатов в соседи ). Чтобы циклы любой длины были возможны, можно рассматривать новые ребра-кандидаты, в которых новый узел является внутренним соседом, а также те, в которых он будет внешним соседом. Вероятность принятия этих краев, ${\displaystyle L_{d}}$${\displaystyle T\rightarrow \infty }$${\displaystyle i}$${\displaystyle l}$${\displaystyle i}$${\displaystyle P_{li}}$, то зависит от .${\displaystyle x_{li}^{t}=s_{l}-s_{i}^{t}}$

Обобщенная модель льготной наживаться ^[6] аналогична описанной выше, но имеет определенные преимущества. В частности, он более поддается анализу, и можно создавать сети с точным числом ребер . Сеть начинается с базовых узлов, а затем добавляются следующие новые узлы следующим образом. Когда каждый входит в систему, ему случайным образом назначается один ближайший сосед из числа уже имеющихся. Тогда каждый узел имеет целочисленный временный трофический уровень . Остальные ребра вводятся следующим образом. С каждой парой узлов связаны два временных трофических расстояния, и${\displaystyle L}$${\displaystyle B}$${\displaystyle N-B}$${\displaystyle s_{i}^{t}}$${\displaystyle L-N+B}$${\displaystyle (i,j)}$${\displaystyle x_{ij}^{t}=s_{i}^{t}-s_{j}^{t}}$${\displaystyle x_{ji}^{t}=s_{j}^{t}-s_{i}^{t}}$. Каждое из этих возможных ребер принимается с вероятностью, которая зависит от этого временного расстояния. Клэйз и Джонсон ^[6] используют

${\displaystyle P_{ij}\propto \exp \left(-{\frac {(x_{ij}^{t}-1)^{2}}{2T^{2}}}\right),}$

потому что они находят распределение трофических расстояний в нескольких типах сетей приблизительно нормальным , и этот выбор приводит к диапазону параметра, в котором . После того, как все ребра были введены, необходимо пересчитать трофические уровни всех узлов, так как они будут отличаться от временных, изначально назначенных, если только . Как и в случае с предпочтительной моделью охоты, средний параметр некогерентности результирующих сетей является монотонно возрастающей функцией для . На рисунке выше показаны две сети с разной трофической когерентностью, созданные с помощью этого алгоритма.${\displaystyle T}$${\displaystyle q\simeq T}$${\displaystyle T\simeq 0}$${\displaystyle q}$${\displaystyle T}$${\displaystyle T\geq 0}$

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Почему большие экосистемы просто не рушатся?
• Без петель
• Трофическая когерентность может помочь разгадать тайну сосуществования в сложных экосистемах
• Трофическая согласованность объясняет, почему в сетях мало петель обратной связи и высокая стабильность
• Сайт Сэмюэля Джонсона
• Сайт Ника Джонса