Считается, что экосистема обладает экологической стабильностью (или равновесием ), если она способна вернуться в свое равновесное состояние после возмущения (способность, известная как устойчивость ) или не испытывает неожиданных значительных изменений в своих характеристиках с течением времени. [1] Хотя термины « стабильность сообщества» и «экологическая стабильность» иногда используются как синонимы, [2] стабильность сообщества относится только к характеристикам сообществ . Экосистема или сообщество могут быть стабильными в одних свойствах и нестабильными в других. Например, растительное сообщество в ответ на засуху может сохранитьбиомассы, но теряют биоразнообразие . [3]
Стабильные экологические системы изобилуют природой, и научная литература в значительной степени задокументировала их. Научные исследования в основном описывают сообщества пастбищных растений и микробные сообщества. [4] Тем не менее, важно отметить, что не каждое сообщество или экосистема в природе стабильны (например, волки и лоси на острове Рояль ). Кроме того, шум играет важную роль в биологических системах и в некоторых сценариях может полностью определять их временную динамику.
Концепция экологической устойчивости возникла в первой половине ХХ века. С развитием теоретической экологии в 1970-х годах использование этого термина расширилось до самых разных сценариев. Это чрезмерное использование термина привело к спорам по поводу его определения и реализации. [3]
В 1997 году Гримм и Виссел составили список из 167 определений, используемых в литературе, и нашли 70 различных концепций устойчивости. [5] Одной из стратегий, предложенных этими двумя авторами для прояснения предмета, является замена экологической стабильности более конкретными терминами, такими как постоянство , устойчивость и стойкость . Чтобы полностью описать и придать смысл определенному виду стабильности, к нему нужно относиться более внимательно. В противном случае заявления о стабильности не будут иметь практически никакой достоверности, потому что у них не будет информации, подтверждающей это утверждение. [6] Следуя этой стратегии, экосистема, которая циклически колеблется вокруг фиксированной точки, такой как описанная уравнениями хищник-жертва , будет описана как устойчивая и устойчивая, но не как постоянная. Некоторые авторы, однако, видят веское основание для обилия определений, поскольку они отражают огромное разнообразие реальных и математических систем. [3]
Анализ устойчивости
Когда численность видов в экологической системе обрабатывается с помощью набора дифференциальных уравнений, можно проверить устойчивость путем линеаризации системы в точке равновесия. [7] Роберт Мэй разработал этот анализ устойчивости в 1970-х годах, который использует матрицу Якоби .
Типы
Хотя характеристики любой экологической системы подвержены изменениям, в течение определенного периода времени некоторые из них остаются постоянными, колеблются, достигают фиксированной точки или проявляют другой тип поведения, который можно охарактеризовать как стабильный. [8] Это множество тенденций можно обозначить разными типами экологической стабильности.
Динамическая стабильность
Под динамической стабильностью понимается стабильность во времени.
Стационарные, устойчивые, переходные и циклические точки
Устойчивая точка - это такая точка, при которой небольшое возмущение системы будет уменьшено, и система вернется в исходную точку. С другой стороны, если небольшое возмущение увеличивается, стационарная точка считается неустойчивой.
Локальная и глобальная стабильность
Локальная стабильность указывает на то, что система устойчива к небольшим кратковременным нарушениям, в то время как глобальная стабильность указывает на то, что система очень устойчива к изменениям в составе видов и / или динамике пищевой сети .
Постоянство
Наблюдательные исследования экосистем используют постоянство для описания живых систем, которые могут оставаться неизменными.
Сопротивление и инерция (настойчивость)
Сопротивление и инерция имеют дело с внутренней реакцией системы на некоторые возмущения.
Возмущение - это любое внешнее изменение условий, обычно происходящее за короткий период времени. Сопротивление - это мера того, насколько мало изменяется интересующая переменная в ответ на внешнее давление. Инерция (или настойчивость) подразумевает, что живая система способна противостоять внешним колебаниям. В контексте изменения экосистем в постледниковой Северной Америке Е.К. Пиелу отметила в начале своего обзора:
«Очевидно, что зрелой растительности требуется значительное время, чтобы закрепиться на вновь обнаженных породах, очищенных от льда, или на ледниковых породах, пока ... также требуется значительное время для изменения целых экосистем с их многочисленными взаимозависимыми видами растений, средами обитания, которые они создают, и животными которые живут в местах обитания. Таким образом, климатические колебания в экологических сообществах представляют собой смягченную, сглаженную версию климатических колебаний, которые их вызывают ». [9]
Эластичность, эластичность и амплитуда
Устойчивость - это тенденция системы сохранять свою функциональную и организационную структуру и способность восстанавливаться после возмущения или нарушения. [10] Устойчивость также выражает потребность в настойчивости, хотя с точки зрения управленческого подхода она выражается в том, что существует широкий спектр вариантов выбора, а события следует рассматривать как равномерно распределенные. [11] Эластичность и амплитуда являются показателями устойчивости. Эластичность - это скорость, с которой система возвращается в исходное / предыдущее состояние. Амплитуда - это мера того, насколько далеко система может быть перемещена из предыдущего состояния и все еще возвращена. Экология заимствует идею стабильности соседства и области притяжения изтеории динамических систем .
Ляпуновская устойчивость
Исследователи, применяющие математические модели системной динамики, обычно используют устойчивость по Ляпунову . [12] [13]
Численная стабильность
Сосредоточение внимания на биотических компонентах экосистемы, популяции или сообщества обладает числовой стабильностью, если количество особей является постоянным или устойчивым. [14]
Стабильность знака
Определить, устойчива ли система, можно, просто взглянув на знаки в матрице взаимодействия.
Стабильность и разнообразие
Взаимосвязь между разнообразием и стабильностью широко изучается. [4] Разнообразие может способствовать повышению стабильности функций экосистем в различных экологических масштабах. [15] Например, генетическое разнообразие может повысить устойчивость к нарушениям окружающей среды. [16] На уровне сообществ структура пищевых сетей может влиять на стабильность. Влияние разнообразия на стабильность моделей трофической сети может быть как положительным, так и отрицательным, в зависимости от трофической согласованности сети. [17] На уровне ландшафтов было показано, что неоднородность окружающей среды в разных местах увеличивает стабильность функций экосистемы [18]
История концепции
Термин «экология» был введен Эрнстом Геккелем в 1866 году. Экология как наука получила дальнейшее развитие в конце 19 - начале 20 века, и все большее внимание уделялось связи между разнообразием и стабильностью. [19] Фредерик Клементс и Генри Глисон предоставили знания о структуре сообщества; среди прочего, эти два ученых представили противоположные идеи о том, что сообщество может либо достичь стабильной кульминации, либо что это в значительной степени случайное и изменчивое состояние . Чарльз Элтон утверждал в 1958 году, что сложные, разнообразные сообщества, как правило, более стабильны. Роберт Макартур предложил математическое описание стабильности числа особей в пищевой сети в 1955 году. [20] После значительного прогресса, достигнутого в экспериментальных исследованиях в 60-х годах, Роберт Мэй продвинулся в области теоретической экологии и опроверг идею о том, что разнообразие порождает стабильность. . [21] В последние десятилетия появилось много определений экологической стабильности, но эта концепция продолжает привлекать внимание.
Смотрите также
- Динамическое равновесие
- Экологическая устойчивость
- Краеугольные камни
- Принцип преемственности фауны
- Системный анализ
- Трофическая согласованность
Заметки
- ^ А., Левин, Симон; Р., Карпентер, Стивен (01.01.2012). Принстонский справочник по экологии . Издательство Принстонского университета. п. 790. ISBN 9780691156040. OCLC 841495663 .
- ^ «Экология / Преемственность и стабильность сообщества - Викиучебники, открытые книги для открытого мира» . en.wikibooks.org . Проверено 2 мая 2017 .
- ^ а б в Роберт Мэй и Анджела Маклин (2007). Теоретическая экология: принципы и приложения (3-е изд.). С. 98–110. ISBN 9780199209989.
- ^ а б Айвз, Энтони Р .; Карпентер, Стивен Р. (2007-07-06). «Стабильность и разнообразие экосистем». Наука . 317 (5834): 58–62. Bibcode : 2007Sci ... 317 ... 58I . DOI : 10.1126 / science.1133258 . ISSN 0036-8075 . PMID 17615333 . S2CID 11001567 .
- ^ Гримм, В .; Виссел, Кристиан (1 февраля 1997 г.). «Вавилон, или дискуссии об экологической стабильности: перечень и анализ терминологии и руководство по избежанию путаницы». Oecologia . 109 (3): 323–334. Bibcode : 1997Oecol.109..323G . DOI : 10.1007 / s004420050090 . ISSN 0029-8549 . PMID 28307528 . S2CID 5140864 .
- ^ Жигон, Андреас (1983). «Типология и принципы экологической устойчивости и нестабильности». Горные исследования и разработки . 3 (2): 95–102. DOI : 10.2307 / 3672989 . ISSN 0276-4741 . JSTOR 3672989 .
- ^ Карлос., Кастильо-Чавес (01.01.2012). Математические модели в популяционной биологии и эпидемиологии . Springer Нью-Йорк. ISBN 9781461416869. OCLC 779197058 .
- ^ Левонтин, Ричард С. (1969). «Значение стабильности». Брукхейвенские симпозиумы по биологии . 22 : 13–23. PMID 5372787 .
- ^ Пиелу, после ледникового периода: Возвращение Жизни оледенения в Северной Америке (Чикаго: Университет Chicago Press) 1991: 13
- ^ Донохью, Ян; Гиллебранд, Гельмут; Монтойя, Хосе М .; Petchey, Owen L .; Pimm, Stuart L .; Фаулер, Майк С .; Хили, Кевин; Джексон, Эндрю Л .; Лурги, Мигель; МакКлин, Дейрдра; О'Коннор, Несса Э. (2016). «Навигация по сложности экологической устойчивости» . Письма об экологии . 19 (9): 1172–1185. DOI : 10.1111 / ele.12648 . ISSN 1461-0248 .
- ^ Холлинг, CS (1973). «Устойчивость и устойчивость экологических систем» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 4 : 1–23. DOI : 10.1146 / annurev.es.04.110173.000245 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2096802 .
- ^ Юстус, Джеймс (2006). «Экологическая и лянуповская устойчивость» (PDF) . Документ, представленный на двухгодичном собрании Ассоциации философии науки , Ванкувер, Канада.
- ^ Юстус, J (2008). «Экологическая и лянуповская устойчивость». Философия науки . 75 (4): 421–436. CiteSeerX 10.1.1.405.2888 . DOI : 10.1086 / 595836 . S2CID 14194437 .(Опубликованная версия указанного выше документа)
- ^ А., Левин, Симон; Р., Карпентер, Стивен (01.01.2012). Принстонский справочник по экологии . Издательство Принстонского университета. п. 65. ISBN 9780691156040. OCLC 841495663 .
- ^ Оливер, Том Х .; Слышал, Мэтью С .; Исаак, Ник JB; Рой, Дэвид Б.; Проктер, Дебора; Эйгенброд, Феликс; Фреклтон, Роб; Гектор, Энди; Орм, К. Дэвид Л. (2015). «Биоразнообразие и устойчивость экосистемных функций» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 30 (11): 673–684. DOI : 10.1016 / j.tree.2015.08.009 . PMID 26437633 .
- ^ Форсман, Андерс; Веннерстен, Лена (01.07.2016). «Межиндивидуальная изменчивость способствует экологическому успеху популяций и видов: данные экспериментальных и сравнительных исследований» . Экография . 39 (7): 630–648. DOI : 10.1111 / ecog.01357 . ISSN 1600-0587 .
- ^ Джонсон С., Домингес-Гарсиа В., Донетти Л., Муньос М.А. (2014). «Трофическая согласованность определяет стабильность пищевой сети» . Proc Natl Acad Sci USA . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404,7728 . Bibcode : 2014PNAS..11117923J . DOI : 10.1073 / pnas.1409077111 . PMC 4273378 . PMID 25468963 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Ван, Шаопэн; Лоро, Мишель (2014-08-01). «Устойчивость экосистемы в космосе: изменчивость α, β и γ». Письма об экологии . 17 (8): 891–901. DOI : 10.1111 / ele.12292 . ISSN 1461-0248 . PMID 24811401 .
- ^ Элтон, Чарльз С. (1927-01-01). Экология животных . Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226206394.
- ^ Макартур, Роберт (1955-01-01). «Колебания популяций животных и мера стабильности сообщества». Экология . 36 (3): 533–536. DOI : 10.2307 / 1929601 . JSTOR 1929601 .
- ^ Мэй, Роберт М. (1972-08-18). «Будет ли стабильна большая сложная система?». Природа . 238 (5364): 413–414. Bibcode : 1972Natur.238..413M . DOI : 10.1038 / 238413a0 . PMID 4559589 . S2CID 4262204 .
Рекомендации
- Холл, Чарльз А.С. (дата публикации неясна). « » Экология «(Accessed на Всемирной книжной онлайн - справочного центра)» . Архивировано из оригинала 8 июня 2011 года . Проверено 16 июня 2009 . Проверить значения даты в:
|date=
( помощь ) - Домашняя страница, для публикаций Чарльза А.С. Холла с. «Публикации Холла по экологии» . Проверено 8 октября 2009 .См Полный список Публикации в публикациях раздела.