Теоретическая экология

Математические модели, разработанные в теоретической экологии, предсказывают, что сложные пищевые сети менее стабильны, чем простые сети. ^{[1] : 75–77 [2] : 64}

Жизнь на Земле - поток энергии и энтропии

Теоретическая экология - это научная дисциплина, посвященная изучению экологических систем с использованием теоретических методов, таких как простые концептуальные модели , математические модели , компьютерное моделирование и расширенный анализ данных.. Эффективные модели улучшают понимание мира природы, показывая, как динамика популяций видов часто основана на фундаментальных биологических условиях и процессах. Кроме того, эта область направлена ​​на объединение разнообразных эмпирических наблюдений, предполагая, что общие механистические процессы порождают наблюдаемые явления у разных видов и экологической среды. Основываясь на биологически реалистичных предположениях, экологи-теоретики могут открывать новые, не интуитивные представления о природных процессах. Теоретические результаты часто подтверждаются эмпирическими и наблюдательными исследованиями, раскрывая мощь теоретических методов как в предсказании, так и в понимании зашумленного и разнообразного биологического мира.

Эта область обширна и включает основы прикладной математики, информатики, биологии, статистической физики, генетики, химии, эволюции и биологии сохранения. Теоретическая экология направлена ​​на объяснение разнообразных явлений в науках о жизни, таких как рост и динамика населения , рыболовство, конкуренция , эволюционная теория, эпидемиология, поведение животных и групповая динамика, пищевые сети , экосистемы, пространственная экология и влияние климата. изменять.

Теоретическая экология получила дальнейшие преимущества благодаря появлению быстрых вычислительных мощностей, позволяющих анализировать и визуализировать крупномасштабные компьютерные симуляции экологических явлений. Важно отметить, что эти современные инструменты обеспечивают количественные прогнозы о последствиях антропогенного изменения окружающей среды для разнообразных экологических явлений, таких как вторжение видов, изменение климата, влияние рыболовства и охоты на стабильность пищевой сети и глобальный углеродный цикл .

Подходы к моделированию [ править ]

Как и в большинстве других наук, математические модели составляют основу современной экологической теории.

• Феноменологические модели: выделяют функциональные и распределительные формы из наблюдаемых закономерностей в данных, или исследователи выбирают функции и распределение, которые являются достаточно гибкими, чтобы соответствовать шаблонам, которые они или другие (полевые или экспериментальные экологи) обнаружили в полевых условиях или путем экспериментов. ^[3]
• Механистические модели: моделируют основные процессы напрямую, с функциями и распределениями, которые основаны на теоретических рассуждениях об экологических процессах, представляющих интерес. ^[3]

Экологические модели могут быть детерминированными или стохастическими . ^[3]

• Детерминированные модели всегда развиваются одинаково, исходя из заданной отправной точки. ^[4] Они представляют собой среднее ожидаемое поведение системы, но без случайных вариаций . Многие модели системной динамики детерминированы.
• Стохастические модели позволяют напрямую моделировать случайные возмущения, лежащие в основе экологических систем реального мира. Модели цепей Маркова являются стохастическими.

Виды можно моделировать в непрерывном или дискретном времени . ^[5]

• Непрерывное время моделируется с помощью дифференциальных уравнений .
• Дискретное время моделируется с помощью разностных уравнений . Эти модели экологических процессов, которые можно описать как происходящие в течение дискретных временных шагов. Матричная алгебра часто используется для исследования эволюции популяций с возрастной или ступенчатой ​​структурой. Матрица Лесли , например, математически представляет собой дискретное изменение во времени возрастной структурированы населения. ^{[6] [7] [8]}

Модели часто используются для описания реальных процессов экологического воспроизводства одного или нескольких видов. Их можно смоделировать с помощью стохастических ветвящихся процессов . Примерами являются динамика взаимодействующих популяций ( конкуренция хищников и мутуализм ), которую, в зависимости от интересующего вида, лучше всего моделировать в непрерывном или дискретном времени. Другие примеры таких моделей можно найти в области математической эпидемиологии, где динамические отношения, которые должны быть смоделированы, представляют собой взаимодействия хозяин-патоген . ^[5]

Теория бифуркации используется для иллюстрации того, как небольшие изменения в значениях параметров могут приводить к резко различающимся долгосрочным результатам, математический факт, который можно использовать для объяснения резких экологических различий, которые возникают в качественно очень похожих системах. ^[9] Логистические карты - это полиномиальные отображения , и их часто называют типичными примерами того, как хаотическое поведение может возникать из очень простых нелинейных динамических уравнений. Карты были популяризированы в основополагающей статье 1976 года эколога-теоретика Роберта Мэя . ^[10] Разностное уравнение предназначено для отражения двух эффектов воспроизводства и голода.

В 1930 году Р.А. Фишер опубликовал свою классическую книгу «Генетическая теория естественного отбора» , в которой была представлена ​​идея о том, что частотно-зависимая приспособленность привносит стратегический аспект в эволюцию , когда отдача для конкретного организма, возникающая в результате взаимодействия всех соответствующих организмов, - число жизнеспособных потомков этого организма. ^[11] В 1961 году Левонтин применил теорию игр к эволюционной биологии в его эволюции и теории игр , ^[12] внимательно следил Джон Мейнард Смит , который в своем основополагающем статье 1972, «Теория игр и эволюция боя», ^[13] определили понятиеэволюционно устойчивая стратегия .

Поскольку экологические системы обычно нелинейны , их часто невозможно решить аналитически, и для получения разумных результатов необходимо использовать нелинейные, стохастические и вычислительные методы. Один из классов вычислительных моделей, который становится все более популярным, - это модели, основанные на агентах . Эти модели могут моделировать действия и взаимодействия множества разнородных организмов там, где более традиционные аналитические методы неадекватны. Прикладная теоретическая экология дает результаты, которые используются в реальном мире. Например, теория оптимального промысла опирается на методы оптимизации, разработанные в экономике, информатике и исследованиях операций, и широко используется в рыболовстве . ^[14]

Экология населения [ править ]

Популяционная экология - это подраздел экологии, который занимается динамикой популяций видов и тем, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой . ^[15] Это исследование того, как размеры популяций видов, живущих вместе в группах, меняются во времени и пространстве, и было одним из первых аспектов экологии, которые были изучены и смоделированы математически.

Экспоненциальный рост [ править ]

Самый простой способ моделирования динамики популяции состоит в том, чтобы предположить, что скорость роста популяции зависит только от размера популяции в это время и скорости роста организма на душу населения. Другими словами, если количество особей в популяции в момент времени t равно N (t), то скорость роста популяции определяется по формуле:

${\ Displaystyle {\ гидроразрыва {dN (t)} {dt}} = rN (t)}$

где r - скорость роста на душу населения или собственная скорость роста организма. Его также можно описать как r = bd, где b и d - неизменные во времени коэффициенты рождаемости и смертности на душу населения, соответственно. Это линейное дифференциальное уравнение первого порядка можно решить, чтобы получить решение

${\ Displaystyle N (T) = N (0) \ e ^ {rt}}$,

траектория, известная как мальтузианский рост , после Томаса Мальтуса , который впервые описал ее динамику в 1798 году. Популяция, испытывающая мальтузианский рост, следует экспоненциальной кривой, где N (0) - начальный размер популяции. Популяция растет, когда r> 0, и уменьшается, когда r <0. Модель наиболее применима в случаях, когда несколько организмов начали колонию и быстро растут без каких-либо ограничений или ограничений, препятствующих их росту (например, бактерии, инокулированные в богатой среде) .

Логистический рост [ править ]

Модель экспоненциального роста делает ряд предположений, многие из которых часто не выполняются. Например, многие факторы влияют на внутреннюю скорость роста и часто не зависят от времени. Простая модификация экспоненциального роста состоит в том, чтобы предположить, что внутренняя скорость роста зависит от размера популяции. Это разумно: чем больше численность населения, тем меньше доступных ресурсов, что может привести к снижению рождаемости и более высокой смертности. Следовательно, мы можем заменить неизменный во времени r на r '(t) = (b –a * N (t)) - (d + c * N (t)), где a и c - константы, которые модулируют рождение и смерть. ставки в зависимости от популяции (например, внутривидовая конкуренция). Как a, так и c будут зависеть от других факторов окружающей среды, которые мы можем пока считать постоянными в этой приближенной модели. Дифференциальное уравнение теперь выглядит так: ^[16]

${\ Displaystyle {\ гидроразрыва {dN (t)} {dt}} = ((b-aN (t)) - (d-cN (t))) N (t)}$

Это можно переписать так: ^[16]

${\ displaystyle {\ frac {dN (t)} {dt}} = rN (t) \ left (1 - {\ frac {N} {K}} \ right)}$

где r = bd и K = (bd) / (a ​​+ c).

Биологическое значение K становится очевидным при рассмотрении устойчивости состояний равновесия системы. Константа K - это пропускная способность населения. Равновесия системы равны N = 0 и N = K. Если система линеаризована, можно видеть, что N = 0 является неустойчивым равновесием, а K - устойчивым равновесием. ^[16]

Структурированный рост населения [ править ]

Другое предположение модели экспоненциального роста состоит в том, что все особи в популяции идентичны и имеют одинаковые шансы на выживание и воспроизводство. Это неверное предположение для видов со сложной историей жизни. Модель экспоненциального роста может быть изменена для учета этого путем отслеживания количества особей в разных возрастных классах (например, одно-, двух- и трехлетние) или разных стадиях (подростки, суб-взрослые и взрослые). ) по отдельности и позволяя индивидуумам в каждой группе иметь свои собственные показатели выживаемости и воспроизводства. Общий вид этой модели:

${\ Displaystyle \ mathbf {N} _ {t + 1} = \ mathbf {L} \ mathbf {N} _ {t}}$

где N _t - вектор количества особей в каждом классе в момент времени t, а L - матрица, которая содержит вероятность выживания и плодовитость для каждого класса. Матрица L называется матрицей Лесли для моделей с возрастной структурой и матрицей Лефковича для моделей с поэтапной структурой . ^[17]

Если значения параметров в L оцениваются на основе демографических данных по конкретной популяции, то можно использовать структурированную модель, чтобы предсказать, будет ли эта популяция расти или сокращаться в долгосрочной перспективе, и каким будет ожидаемое возрастное распределение в популяции. . Это было сделано для ряда видов, включая морских черепах-логгерхедов и китов . ^{[18] [19]}

Экология сообщества [ править ]

Экологическое сообщество - это группа трофически похожих, симпатрических видов, которые фактически или потенциально конкурируют в определенной местности за одни и те же или аналогичные ресурсы. ^[20] Взаимодействие между этими видами является первым шагом в анализе более сложной динамики экосистем. Эти взаимодействия формируют распределение и динамику видов. Из этих взаимодействий хищничество - одно из самых распространенных видов деятельности популяций. ^[21] В самом общем смысле хищничество включает взаимодействия хищник-жертва, хозяин-патоген и хозяин-паразитоид.

Взаимодействие хищника и жертвы [ править ]

Взаимодействие хищник-жертва демонстрирует естественные колебания в популяциях как хищника, так и жертвы. ^[21] В 1925 году американский математик Альфред Дж. Лотка в своей книге по биоматематике разработал простые уравнения для взаимодействий хищник-жертва. ^[22] В следующем году итальянский математик Вито Вольтерра провел статистический анализ уловов рыбы в Адриатике ^[23] и независимо разработал те же уравнения. ^[24] Это одна из самых ранних и наиболее известных экологических моделей, известная как модель Лотки-Вольтерры :

${\ Displaystyle {\ гидроразрыва {dN (t)} {dt}} = N (t) (r- \ alpha P (t))}$

${\ Displaystyle {\ гидроразрыва {dP (t)} {dt}} = P (t) (с \ альфа N (t) -d)}$

где N - жертва, а P - размер популяции хищников, r - скорость роста жертвы, принимаемая экспоненциальной в отсутствие хищников, α - коэффициент смертности жертвы от хищничества на душу населения (также называемый `` скоростью атаки '' ), c - эффективность превращения жертвы в хищника, а d - экспоненциальный коэффициент смертности хищников при отсутствии какой-либо добычи.

Изначально Вольтерра использовал эту модель для объяснения колебаний численности рыб и акул после сокращения рыболовства во время Первой мировой войны . Однако впоследствии уравнения стали применяться более широко. ^[25] Другие примеры этих моделей включают модель Лотки-Вольтерры зайца-снегоступа и канадской рыси в Северной Америке, ^[26] любое моделирование инфекционных заболеваний, таких как недавняя вспышка атипичной пневмонии ^[27], и биологический контроль красной шкалы в Калифорнии с помощью введение его паразитоида , Aphytis melinus . ^[28]

Надежной и простой альтернативой модели хищник – жертва Лотки-Вольтерры и их распространенным обобщениям, зависящим от жертвы, является модель, зависящая от отношения, или модель Ардити-Гинзбурга . ^[29] Это две крайности спектра моделей интерференции хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от экстремума Лотки – Вольтерра на спектре интерференции, что модель можно просто отбросить как неверную. Они намного ближе к зависимому от отношения экстремуму, поэтому, если требуется простая модель, можно использовать модель Ардити – Гинзбурга в качестве первого приближения. ^[30]

Взаимодействие "хозяин-патоген" [ править ]

Второе взаимодействие, взаимодействие хозяина и патогена , отличается от взаимодействий хищник-жертва тем, что патогены намного меньше по размеру, имеют гораздо более быстрое время генерации и требуют, чтобы хозяин воспроизводился. Таким образом, в моделях «хозяин – патоген» отслеживается только популяция хозяина. Обычно используются компартментные модели, которые разделяют популяцию хозяев на группы, такие как восприимчивые, инфицированные и выздоровевшие (SIR). ^[31]

Взаимодействие хозяин-паразитоид [ править ]

Третье взаимодействие, взаимодействие хозяина и паразитоида , может быть проанализировано с помощью модели Николсона-Бейли , которая отличается от моделей Лотка-Вольтерра и SIR дискретностью во времени. Эта модель, как и модель Лотки-Вольтерры, явно отслеживает обе популяции. Обычно в общем виде он гласит:

${\displaystyle N_{t+1}=\lambda \ N_{t}\ [1-f(N_{t},P_{t})]}$

${\displaystyle P_{t+1}=c\ N_{t}\ f(N_{t},p_{t})}$

где f (N _t , P _t ) описывает вероятность заражения (обычно распределение Пуассона ), λ - скорость роста хозяев на душу населения в отсутствие паразитоидов, а c - эффективность конверсии, как в методе Лотки-Вольтерра. модель. ^[21]

Конкуренция и мутуализм [ править ]

При изучении популяций двух видов система уравнений Лотки-Вольтерры широко использовалась для описания динамики поведения между двумя видами, N ₁ и N ₂ . Примеры включают отношения между D. discoiderum и E. coli , ^[32], а также теоретический анализ поведения системы. ^[33]

${\displaystyle {\frac {dN_{1}}{dt}}={\frac {r_{1}N_{1}}{K_{1}}}\left(K_{1}-N_{1}+\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}={\frac {r_{2}N_{2}}{K_{2}}}\left(K_{2}-N_{2}+\alpha _{21}N_{1}\right)}$

Коэффициенты r дают «базовую» скорость роста каждого вида, а коэффициенты K соответствуют несущей способности. Что действительно может изменить динамику системы, так это члены α. Они описывают характер взаимоотношений между двумя видами. Когда α ₁₂ отрицательно, это означает, что N ₂ оказывает отрицательное влияние на N ₁ , конкурируя с ним, охотясь на него или используя любое количество других возможностей. Однако, когда α ₁₂ положительный, это означает, что N ₂ оказывает положительное влияние на N ₁ посредством какого-то взаимного взаимодействия между ними. Когда оба α ₁₂ и α ₂₁ отрицательны, соотношение описывается какконкурентоспособный . В этом случае каждый вид отвлекает от другого, потенциально из-за конкуренции за ограниченные ресурсы. Когда и _12, и ₂₁ положительны, отношения становятся взаимными . В этом случае каждый вид приносит пользу другому, так что присутствие одного способствует росту популяции другого.

См. Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра для дальнейших расширений этой модели.

Нейтральная теория [ править ]

Единая нейтральная теория - это гипотеза, предложенная Стивеном Хаббеллом в 2001 году. ^[20] Гипотеза направлена ​​на объяснение разнообразия и относительной численности видов в экологических сообществах, хотя, как и другие нейтральные теории в экологии, гипотеза Хаббелла предполагает, что различия между членами одного вида экологические сообщества трофически подобных видов «нейтральны» или не имеют отношения к их успеху. Нейтралитет означает , что на данном трофическом уровне в трофической , виды эквивалентны рождаемости, смертности рассредоточения ставок и видообразования, при измерении на основе подушевого. ^[34] Это означает, что биоразнообразие возникает случайно, поскольку каждый вид следуетслучайное блуждание . ^[35] Это можно рассматривать как нулевую гипотезу к теории ниши . Гипотеза вызвала споры, и некоторые авторы считают ее более сложной версией других нулевых моделей, которая лучше соответствует данным.

Согласно единой нейтральной теории, сложные экологические взаимодействия разрешены между людьми экологического сообщества (например, конкуренция и сотрудничество), при условии, что все люди подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество , исключаются техническим заданием; но совместные стратегии, такие как роение , и негативное взаимодействие, такое как борьба за ограниченную пищу или свет, разрешены, пока все люди ведут себя одинаково. Теория делает прогнозы, которые имеют значение для управления биоразнообразием , особенно управления редкими видами. Он предсказывает существование фундаментальной константы биоразнообразия, условно обозначаемой θ, который, по-видимому, управляет видовым богатством в самых разных пространственных и временных масштабах.

Хаббелл основывался на более ранних нейтральных концепциях, включая теорию островной биогеографии Макартура и Уилсона ^[20] и концепции симметрии и нулевых моделей Гулда . ^[34]

Пространственная экология [ править ]

Биогеография [ править ]

Биогеография - это изучение распределения видов в пространстве и времени. Его цель - выявить, где обитают организмы, в каком количестве и почему они (или не встречаются) в определенной географической области.

Биогеография наиболее пристально наблюдается на островах, что привело к развитию субдисциплины островной биогеографии . Эти среды обитания часто являются более управляемыми областями изучения, поскольку они более компактны, чем более крупные экосистемы на материке. В 1967 году Роберт Макартур и Э. О. Уилсон опубликовали «Теорию островной биогеографии» . Это показало, что видовое богатство в районе можно предсказать с точки зрения таких факторов, как площадь ареала, скорость иммиграции и скорость исчезновения. ^[36] Теория считается одной из основ экологической теории. ^[37] Применение теории островной биогеографии к фрагментам среды обитания.стимулировали развитие областей природоохранной биологии и ландшафтной экологии . ^[38]

теория r / K-отбора [ править ]

Концепция популяционной экологии - это теория выбора r / K, одна из первых прогнозных моделей в экологии, используемых для объяснения эволюции жизненного цикла . Предпосылка, лежащая в основе модели отбора r / K, заключается в том, что давление естественного отбора изменяется в зависимости от плотности населения . Например, когда остров впервые колонизируется, плотность особей низкая. Первоначальный рост численности населения не ограничивается конкуренцией, оставляя изобилие доступных ресурсов для быстрого роста населения. Эти ранние фазы роста населения опыта плотности независимые силы естественного отбора, который называется г-выбор. По мере того, как население становится более густонаселенным, оно приближается к пропускной способности острова, что вынуждает людей более активно конкурировать за меньшее количество доступных ресурсов. В условиях скученности популяция испытывает зависящие от плотности силы естественного отбора, называемые K- отбором. ^{[39] [40]}

Теория ниши [ править ]

Метапопуляции [ править ]

Пространственный анализ экологических систем часто показывает, что допущения, которые действительны для пространственно однородных популяций - и действительно интуитивно понятны - могут больше не действовать, когда рассматриваются мигрирующие субпопуляции, перемещающиеся с одного участка на другой. ^[42] В простом составе, состоящем из одного вида, субпопуляция может занимать участок, перемещаться с одного участка на другой пустой участок или вымереть, оставив после себя пустой участок. В таком случае доля занятых участков может быть представлена ​​как

${\displaystyle {\frac {dp}{dt}}=mp(1-p)-ep}$

где m - скорость колонизации , а e - скорость исчезновения . ^[43] В этой модели, если e <m, значение p в установившемся режиме равно 1 - (e / m), в то время как в другом случае все патчи в конечном итоге останутся пустыми. Эта модель может быть усложнена путем добавления других видов несколькими различными способами, включая, помимо прочего, теоретико-игровые подходы, взаимодействия хищник-жертва и т. Д. Для простоты мы рассмотрим здесь расширение предыдущей системы, состоящей из одного вида. Обозначим долю участков, занятых первой популяцией, как p ₁ , а долю второй - как p ₂ . Потом,

${\displaystyle {\frac {dp_{1}}{dt}}=m_{1}p_{1}(1-p_{1})-ep_{1}}$

${\displaystyle {\frac {dp_{2}}{dt}}=m_{2}p_{2}(1-p_{1}-p_{2})-ep_{2}-mp_{1}p_{2}}$

В этом случае, если e слишком велико, p ₁ и p ₂ будут равны нулю в установившемся режиме. Однако при умеренной скорости вымирания p ₁ и p ₂ могут стабильно сосуществовать. Установившееся значение p ₂ определяется выражением

${\displaystyle p_{2}^{*}={\frac {e}{m_{1}}}-{\frac {m_{1}}{m_{2}}}}$

(p * ₁ можно вывести по симметрии). Если e равно нулю, динамика системы отдает предпочтение видам, которые лучше колонизируются (т. Е. Имеют более высокое значение m). Это приводит к очень важному результату в теоретической экологии, известному как гипотеза о промежуточном нарушении , где биоразнообразие (количество видов, сосуществующих в популяции) максимизируется, когда нарушение (в данном случае е является прокси) не слишком велико или слишком низкий, но на среднем уровне. ^[44]

Форма дифференциальных уравнений, используемых в этом упрощенном подходе к моделированию, может быть изменена. Например:

1. Колонизация может зависеть от p линейно (m * (1-p)) в отличие от нелинейного режима m * p * (1-p), описанного выше. Этот способ размножения вида называется «дождем пропагул», когда в каждом поколении в популяцию попадает множество новых особей. В таком сценарии устойчивое состояние, при котором популяция равна нулю, обычно нестабильно. ^[45]
2. Вымирание может нелинейно зависеть от p (e * p * (1-p)) в отличие от линейного (e * p) режима, описанного выше. Это называется « эффектом спасения », и снова при таком режиме гораздо труднее остановить вымирание популяции. ^[45]

Модель также может быть расширена до комбинаций четырех возможных линейных или нелинейных зависимостей колонизации и вымирания от p, которые более подробно описаны в ^[46].

Экология экосистемы [ править ]

Введение новых элементов, биотических или абиотических , в экосистемы может иметь разрушительные последствия. В некоторых случаях это приводит к экологическому коллапсу , трофическим каскадам и гибели многих видов в экосистеме. Абстрактное понятие экологического здоровья пытается измерить устойчивость и восстановительную способность экосистемы; то есть насколько далеко экосистема от своего устойчивого состояния. Однако часто экосистемы отскакивают от разрушительного агента. Разница между коллапсом и отскоком зависит от токсичности введенного элемента и устойчивости исходной экосистемы.

Если экосистемы управляются в основном случайными процессами, посредством которых их последующее состояние будет определяться как предсказуемыми, так и случайными действиями, они могут быть более устойчивыми к внезапным изменениям, чем каждый вид в отдельности. В отсутствие природного баланса видовой состав экосистем претерпел бы сдвиги, которые зависели бы от характера изменений, но полный экологический коллапс, вероятно, был бы редким явлением. В 1997 году Роберт Уланович использовал инструменты теории информации для описания структуры экосистем, уделяя особое внимание взаимной информации.(корреляции) в исследуемых системах. Опираясь на эту методологию и предыдущие наблюдения за сложными экосистемами, Уланович описывает подходы к определению уровней стресса в экосистемах и прогнозированию реакции системы на определенные типы изменений в их условиях (таких как увеличение или уменьшение потока энергии и эвтрофикация) . ^[47]

Ecopath - это бесплатный пакет программного обеспечения для моделирования экосистем, первоначально разработанный NOAA и широко используемый в управлении рыболовством в качестве инструмента для моделирования и визуализации сложных взаимосвязей, существующих в реальных морских экосистемах.

Пищевые сети [ править ]

Пищевые сети обеспечивают основу, в рамках которой может быть организована сложная сеть взаимодействий хищник-жертва. Модель пищевой сети - это сеть пищевых цепочек . Каждая пищевая цепочка начинается с первичного продуцента или автотрофа , организма, такого как растение, которое способно производить свою собственную пищу. Следующим в цепочке идет организм, питающийся первичным продуцентом, и эта цепочка продолжается в виде цепочки последовательных хищников. Организмы в каждой цепи сгруппированы по трофическим уровням в зависимости от того, сколько звеньев они удалены от первичных продуцентов. Длина цепи, или трофический уровень, является мерой количества видов, встречающихся по мере того, как энергия или питательные вещества перемещаются от растений к высшим хищникам. ^[48] Пищевая энергия перетекает от одного организма к другому, к следующему и так далее, при этом часть энергии теряется на каждом уровне. На данном трофическом уровне может существовать один вид или группа видов с одними и теми же хищниками и жертвами. ^[49]

В 1927 году Чарльз Элтон опубликовал влиятельное обобщение об использовании пищевых сетей, в результате чего они стали центральной концепцией в экологии. ^[50] В 1966 году интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования Роберта Пейна приливных берегов, предполагающего, что сложность пищевой сети является ключом к поддержанию видового разнообразия и экологической стабильности. ^[51] Многие теоретики-экологи, в том числе сэр Роберт Мэй и Стюарт Пимм , были побуждены этим и другими открытиями исследовать математические свойства пищевых сетей. Согласно их анализу, сложные пищевые сети должны быть менее стабильными, чем простые пищевые сети. ^{[1] : 75–77[2] : 64} Очевидный парадокс между сложностью пищевых сетей, наблюдаемых в природе, и математической хрупкостью моделей пищевых сетей в настоящее время является областью интенсивных исследований и дискуссий. Парадокс может быть частично вызван концептуальными различиями между устойчивостью пищевой сети и равновесной стабильностью пищевой сети. ^{[1] [2]}

Системная экология [ править ]

Системную экологию можно рассматривать как приложение общей теории систем к экологии. Он требует целостного и междисциплинарного подхода к изучению экологических систем, и особенно экосистем. Системная экология особенно озабочена тем, как человеческое вмешательство может повлиять на функционирование экосистем. Как и другие области теоретической экологии, он использует и расширяет концепции термодинамики и развивает другие макроскопические описания сложных систем. Он также учитывает потоки энергии через различные трофические уровни в экологических сетях. Системная экология также учитывает внешнее влияние экологической экономики., который обычно иначе не рассматривается в экосистемной экологии. ^[52] По большей части, системная экология - это подполе экосистемной экологии.

Экофизиология [ править ]

Это исследование того, как «окружающая среда, как физическая, так и биологическая, взаимодействует с физиологией организма. Оно включает в себя влияние климата и питательных веществ на физиологические процессы как у растений, так и у животных, и особое внимание уделяется масштабам физиологических процессов. с размером организма ». ^{[53] [54]}

Поведенческая экология [ править ]

Поведение роя [ править ]

Поведение роя - это коллективное поведение, демонстрируемое животными одинакового размера, которые собираются вместе, возможно, копошатся в одном месте или, возможно, мигрируют в каком-то направлении. Ройное поведение обычно проявляется насекомыми, но оно также встречается в стае птиц, стайке рыб и стадном поведении четвероногих. Это сложное возникающее поведение, которое возникает, когда отдельные агенты следуют простым правилам поведения.

Недавно был открыт ряд математических моделей, объясняющих многие аспекты эмерджентного поведения. Алгоритмы Swarm следуют лагранжевому подходу или эйлерову подходу. ^[56] Эйлеров подход рассматривает рой как поле , работая с плотностью роя и определяя свойства среднего поля. Это гидродинамический подход, который может быть полезен для моделирования общей динамики больших скоплений. ^{[57] [58] [59]} Однако большинство моделей работают с лагранжевым подходом, который является агентно-ориентированной моделью.следуя за отдельными агентами (точками или частицами), составляющими рой. Модели отдельных частиц могут следовать информации о заголовке и расстоянии, которая теряется в эйлеровом подходе. ^{[56] [60]} Примеры включают оптимизацию колоний муравьев , самоходные частицы и оптимизацию роя частиц.

Эволюционная экология [ править ]

Британский биолог Альфред Рассел Уоллес наиболее известен тем, что независимо предложил теорию эволюции в результате естественного отбора, которая побудила Чарльза Дарвина опубликовать свою собственную теорию. В своей знаменитой статье 1858 года Уоллес предложил естественный отбор как своего рода механизм обратной связи, который позволяет видам и разновидностям адаптироваться к окружающей среде. ^[61]

Действие этого принципа точно такое же, как у центробежного регулятора паровой машины, который проверяет и исправляет любые отклонения почти до того, как они станут очевидными; и подобным образом никакой неуравновешенный дефицит в животном царстве никогда не может достигнуть сколько-нибудь заметного размера, потому что он проявится уже на самом первом этапе, сделав существование трудным и почти неизбежным последующим исчезновением. ^[62]

Кибернетик и антрополог Грегори Бейтсон наблюдал в 1970 - е годы, хотя писать его только в качестве примера, Уоллес « вероятно , сказал , что самая сильная вещь , что бы было сказано в 19 - м веке». ^[63] Впоследствии связь между естественным отбором и теорией систем стала областью активных исследований. ^[61]

Другие теории [ править ]

В отличие от предыдущих экологических теорий, которые считали наводнения катастрофическими событиями, концепция пульсаций наводнений утверждает, что ежегодные пульсации паводков являются наиболее важным аспектом и наиболее биологически продуктивной характеристикой речной экосистемы . ^{[64] [65]}

История [ править ]

Теоретическая экология опирается на новаторскую работу, проделанную Дж. Эвелин Хатчинсон и его учениками. Братья Х.Т. Одум и Е.П. Одум считаются основоположниками современной теоретической экологии. Роберт Макартур внес теорию в общественную экологию . Дэниел Симберлофф был учеником Э. О. Уилсона , с которым Макартур сотрудничал над Теорией островной биогеографии , основополагающей работой в развитии теоретической экологии. ^[66]

Симберлофф добавил статистической строгости к экспериментальной экологии и был ключевой фигурой в дебатах по SLOSS о том, что предпочтительнее защищать один большой или несколько небольших запасов. ^[67] Это привело к тому, что сторонники правил собрания Джареда Даймонда отстаивали свои идеи с помощью анализа нейтральных моделей. ^[67] Симберлофф также сыграл ключевую роль в (все еще продолжающихся) дебатах о полезности коридоров для соединения изолированных резервов.

Стивен Хаббелл и Майкл Розенцвейг объединили теоретические и практические элементы в работах, которые расширили теорию биогеографии Макартура и острова Вильсона - Хаббелла с его Единой нейтральной теорией биоразнообразия и биогеографии и Розенцвейга с его разнообразием видов в пространстве и времени.

Теоретические и математические экологи [ править ]

Предварительно можно провести различие между математиками-экологами, экологами, которые применяют математику к экологическим проблемам, и математиками, которые разрабатывают саму математику, которая возникает из экологических проблем.

В этих категориях можно найти некоторых известных теоретиков-экологов:

• Категория: Математические экологи
• Категория: Биологи-теоретики

Журналы [ править ]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]