Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Динамика населения - это математический вид, используемый для моделирования и изучения размера и возрастного состава населения как динамических систем .

История [ править ]

Динамика популяций традиционно была доминирующей отраслью математической биологии , история которой насчитывает более 220 лет [1], хотя за последнее столетие область применения математической биологии значительно расширилась.

Начало динамики численности населения широко рассматривается как работа Мальтуса , сформулированная как мальтузианская модель роста . Согласно Мальтусу, при условии, что условия (окружающая среда) остаются постоянными ( при прочих равных ), популяция будет расти (или сокращаться) в геометрической прогрессии . [2] : 18 Этот принцип лег в основу последующих теорий прогнозирования, таких как демографические исследования, такие как работа Бенджамина Гомперца [3] и Пьера Франсуа Ферхюльста в начале 19 века, которые усовершенствовали и скорректировали мальтузианскую демографическую модель. [4]

Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 г. [5], далее расширенная Саймоном Хопкинсом , в котором модели Гомперца, Ферхульста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. Уравнения Лотки – Вольтерра хищник – жертва - еще один известный пример [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]], а также альтернативные уравнения Ардити – Гинзбурга » . [14] [15]

Логистическая функция [ править ]

Упрощенные модели населения обычно начинаются с четырех ключевых переменных (четырех демографических процессов ), включая смерть, рождение, иммиграцию и эмиграцию. Математические модели, используемые для расчета изменений в демографии и эволюции населения, содержат допущение (« нулевая гипотеза ») об отсутствии внешнего влияния. Модели могут быть более сложными с математической точки зрения, когда «... нескольким конкурирующим гипотезам одновременно сопоставляются данные». [16] Например, в закрытой системе, где иммиграция и эмиграция не происходит, скорость изменения количества людей в популяции может быть описана как:

где N - общее количество особей в конкретной исследуемой экспериментальной популяции, B - количество рождений, а D - количество смертей на человека в конкретном эксперименте или модели. В алгебраических символах б , г и г стенд для скоростей рождения, смерти, и скорость изменения на каждом человек в общей популяции, характеристическая скорость роста. Эту формулу можно интерпретировать как скорость изменения численности населения ( dN / dT ), равную числу рождений за вычетом смертей ( B - D ). [2] [13] [17]

Используя эти методы, принцип роста населения Мальтуса был позже преобразован в математическую модель, известную как логистическое уравнение :

где N - плотность биомассы, a - максимальная скорость изменения на душу населения, а K - емкость популяции. Формулу можно прочитать так: скорость изменения популяции ( dN / dT ) равна приросту ( aN ), который ограничен пропускной способностью (1-N / K) . На основе этих основных математических принципов дисциплина популяционной экологии расширяется до области исследования, которое запрашивает демографические данные.реальных популяций и проверяет эти результаты на статистических моделях. В области популяционной экологии часто используются данные об истории жизни и матричной алгебре для разработки матриц прогнозов плодовитости и выживаемости. Эта информация используется для управления запасами диких животных и установления квот на вылов. [13] [17]

Внутренняя скорость увеличения [ править ]

Скорость, с которой популяция увеличивается в размерах, если нет зависящих от плотности сил, регулирующих популяцию, известна как внутренняя скорость роста . это

где производная - это скорость прироста популяции, N - размер популяции, а r - собственная скорость прироста. Таким образом, r - это максимальная теоретическая скорость прироста популяции на человека, то есть максимальная скорость прироста популяции. Эта концепция обычно используется в экологии или управлении популяциями насекомых, чтобы определить, как факторы окружающей среды влияют на скорость увеличения популяций вредителей. См. Также экспоненциальный рост населения и логистический рост населения. [18]

Эпидемиология [ править ]

Динамика популяции пересекается с другой активной областью исследований в математической биологии: математической эпидемиологией , изучением инфекционных заболеваний, поражающих популяции. Были предложены и проанализированы различные модели вирусного распространения, которые дают важные результаты, которые могут быть применены при принятии решений в отношении политики здравоохранения.

Геометрические популяции [ править ]

Популяции Operophtera brumata имеют геометрическую форму . [19]

Приведенная ниже математическая формула может использоваться для моделирования геометрических популяций. Геометрические популяции растут в дискретные репродуктивные периоды между интервалами воздержания , в отличие от популяций, которые растут без определенных периодов воспроизводства. Скажите, что N обозначает количество особей в каждом поколении популяции, которые будут воспроизводиться. [20]

Где: N t - размер популяции в поколении t , а N t + 1 - размер популяции в поколении сразу после N t ; B t - сумма рождений в популяции между поколениями t и t + 1 (т.е. коэффициент рождаемости); I t - сумма иммигрантов, добавленных к населению между поколениями; D t - сумма смертей между поколениями (смертность); и Е т представляет собой сумму эмигрантов перемещающихся из населения между поколениями.

Когда нет миграции к населению или из него,

Если предположить, что в этом случае коэффициенты рождаемости и смертности постоянны , то коэффициент рождаемости за вычетом коэффициента смертности равен R - геометрической скорости роста.

N t + 1 = N t + RN t

N t + 1 = (N t + RN t )

Снова убрать член N t из скобок.

N t + 1 = (1 + R) N t

1 + R = λ , где λ - конечная скорость роста.

N t + 1 = λN t

В t + 1N t + 1 = λN t
При t + 2N t + 2 = λN t + 1 = λλN t = λ 2 N t
В t + 3N t + 3 = λN t + 2 = λλN t + 1 = λλλN t = λ 3 N t

Следовательно:

N t = λ t N 0

СрокОпределение
λ tКонечная скорость увеличения, возведенная в степень числа поколений (например, для t + 2 [два поколения] → λ 2 , для t + 1 [одно поколение] → λ 1 = λ , и для t [перед любыми поколениями - при нулевой момент времени] → λ 0 = 1

Удвоение времени [ править ]

G. stearothermophilus имеет более короткое время удвоения (td), чем E. coli и N. meningitidis . Скорость роста двухвидов бактерий будет отличаться на неожиданные порядки величины, если время удвоения двух видов отличается даже на 10 минут. У эукариот, таких как животные, грибы, растения и простейшие, время удвоения намного больше, чем у бактерий. Это снижает скорость роста эукариот по сравнению с бактериями. G. stearothermophilus , E. coli и N. meningitidis имеют 20 минут [21] 30 минут, [22] и 40 минут [23]время удвоения при оптимальных условиях соответственно. Если бы популяции бактерий могли расти бесконечно (а они этого не делают), то количество бактерий в каждом виде приблизилось бы к бесконечности ( ∞ ). Однако процентное содержание бактерий G. stearothermophilus среди всех бактерий приближается к 100%, тогда как процентное соотношение E. coli и N. meningitidis, объединенных из всех бактерий, приближается к 0% . Этот график представляет собой симуляцию этого гипотетического сценария. В действительности, популяции бактерий не растут бесконечно, и для трех видов требуются разные оптимальные условия, чтобы свести время удвоения к минимуму.
Время в минутах %, то есть G. stearothermophilus
30 44,4%
60 53,3%
90 64,9%
120 72,7%
→ ∞ 100%
Время в минутах % то есть кишечная палочка
30 29,6%
60 26,7%
90 21,6%
120 18,2%
→ ∞ 0,00%
Время в минутах %, то есть N. meningitidis
30 25,9%
60 20,0%
90 13,5%
120 9,10%
→ ∞ 0,00%
Отказ от ответственности: бактериальные популяции являются логистическими, а не геометрическими. Тем не менее время удвоения применимо к обоим типам популяций.

Время удвоения ( t d ) популяции - это время, необходимое для того, чтобы популяция увеличилась вдвое. [24] Мы можем рассчитать время удвоения геометрической популяции, используя уравнение: N t = λ t N 0 , используя наши знания о том, что популяция ( N ) вдвое превышает размер ( 2N ) после времени удвоения. [20]

N t d = λ t d × N 0

2N 0 = λ t d × N 0

λ t d = 2N 0 / N 0

λ t d = 2

Время удвоения можно найти, взяв логарифм. Например:

t d × журнал 2 (λ) = журнал 2 (2)

журнал 2 (2) = 1

t d × журнал 2 (λ) = 1

t d = 1 / журнал 2 (λ)

Или же:

t d × ln (λ) = ln (2)

t d = ln (2) / ln (λ)

t d = 0,693 ... / ln (λ)

Следовательно:

t d = 1 / журнал 2 (λ) = 0,693 ... / ln (λ)

Период полураспада геометрических популяций [ править ]

Полувыведения популяции этого время , необходимое для населения снизится до половины его размера. Мы можем рассчитать период полураспада геометрической популяции, используя уравнение: N t = λ t N 0 , используя наши знания о том, что популяция ( N ) составляет половину своего размера ( 0,5N ) после периода полураспада. [20]

N t 1/2 = λ t 1/2 × N 0

0,5н 0 = λ т 1/2 & times ; N 0

СрокОпределение
т 1/2Период полураспада.

λ т 1/2 = 0,5н 0 / N 0

λ t 1/2 = 0,5

Период полураспада можно рассчитать путем логарифмирования (см. Выше).

t 1/2 = 1 / log 0,5 (λ) = ln (0,5) / ln (λ)

Константа роста геометрической (R) [ править ]

R = b - d

N t + 1 = N t + RN t

N t + 1 - N t = RN t

N t + 1 - N t = ΔN

СрокОпределение
ΔNИзменение численности популяции между двумя поколениями (между поколениями t + 1 и t ).

ΔN = RN t

ΔN / N t = R

Конечная (λ) константа роста [ править ]

1 + R = λ

N t + 1 = λN t

λ = N t + 1 / N t

Математическая взаимосвязь между геометрической и логистической популяциями [ править ]

В геометрических популяциях R и λ представляют собой константы роста (см. 2 и 2.3 ). Однако в логистических популяциях собственная скорость роста, также известная как собственная скорость роста ( r ), является релевантной константой роста. Поскольку поколения воспроизводства в геометрической популяции не перекрываются (например, воспроизводятся один раз в год), но имеют место в экспоненциальной популяции, геометрическая и экспоненциальная популяция обычно считаются взаимоисключающими. [25] Однако оба набора констант имеют математическое соотношение, указанное ниже. [20]

Уравнение роста экспоненциальной заселенности:

N t = N 0 e rt

СрокОпределение
еЧисло Эйлера - универсальная константа, часто применяемая в логистических уравнениях.
рсобственная скорость роста

Предположение: N t (геометрической популяции) = N t (логистической популяции) .

Следовательно:

N 0 e rt = N 0 λ t

N 0 отменяется с обеих сторон.

N 0 e rt / N 0 = λ t

e rt = λ t

Возьмите натуральный логарифм уравнения. Использование натуральных логарифмов вместо логарифмов по основанию 10 или основанию 2 упрощает окончательное уравнение как ln (e) = 1.

rt × ln (e) = t × ln (λ)

СрокОпределение
пернатуральный логарифм - другие слова , п (у) = лог е (у) = х = мощность ( х ) , что е необходимо поднять до ( е х ) , чтобы дать ответ у .

В этом случае e 1 = e, поэтому ln (e) = 1 .

rt × 1 = t × ln (λ)

rt = t × ln (λ)

t отменяется с обеих сторон.

rt / t = ln (λ)

Результаты, достижения:

г = ln (λ)

и

e r = λ

Эволюционная теория игр [ править ]

Основная статья: Эволюционная теория игр

Эволюционная теория игр была впервые разработана Рональдом Фишером в его статье 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . [26] В 1973 году Джон Мейнард Смит формализовал центральную концепцию эволюционно стабильной стратегии . [27]

Динамика населения использовалась в нескольких приложениях теории управления . Эволюционная теория игр может использоваться в различных промышленных или других контекстах. В промышленности он в основном используется в системах с несколькими входами и выходами ( MIMO ), хотя его можно адаптировать для использования в системах с одним входом и одним выходом ( SISO ). Некоторые другие примеры приложений: военные кампании, распределение воды , отправка распределенных генераторов , лабораторные эксперименты, транспортные проблемы, проблемы со связью и другие.

Интересные факты [ править ]

Компьютерная игра SimCity , Sim Earth и MMORPG Ultima Online , среди прочего, пытались имитировать некоторые из этих динамики популяций.

См. Также [ править ]

  • Запаздывающая зависимость плотности
  • Уравнения Лотки-Вольтерра
  • Минимальная жизнеспособная популяция
  • Максимальная устойчивая урожайность
  • Модель Николсона – Бейли
  • Динамика численности насекомых-вредителей
  • Демографический цикл
  • Динамика численности рыбного промысла
  • Рост населения
  • Экология населения
  • Популяционная генетика
  • Моделирование населения
  • Модель Рикера
  • г / К теории выбора
  • Системная динамика

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мальтус, Томас Роберт. Очерк принципа народонаселения : Библиотека экономики
  2. ^ a b Турчин, П. (2001). «Есть ли общие законы в популяционной экологии?» . Ойкос . 94 (1): 17–26. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2001.11310.x . S2CID  27090414 .
  3. Перейти ↑ Gompertz, Benjamin (1825). «О природе функции, выражающей закон человеческой смертности, и о новом способе определения ценности жизненных обстоятельств» . Философские труды Лондонского королевского общества . 115 : 513–585. DOI : 10,1098 / rstl.1825.0026 . S2CID 145157003 . 
  4. ^ Verhulst, PH (1838). "Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement" . Корресп. Mathématique et Physique . 10 : 113–121.
  5. Перейти ↑ Richards, FJ (июнь 1959). «Гибкая функция роста для эмпирического использования» . Журнал экспериментальной ботаники . 10 (29): 290–300. DOI : 10.1093 / JXB / 10.2.290 . JSTOR 23686557 . Дата обращения 16 ноября 2020 . 
  6. ^ Hoppensteadt, F. (2006). «Модель хищник-жертва» . Scholarpedia . 1 (10): 1563. Bibcode : 2006SchpJ ... 1.1563H . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1563 .
  7. ^ Лотки, AJ (1910). «Вклад в теорию периодической реакции» . J. Phys. Chem. 14 (3): 271–274. DOI : 10.1021 / j150111a004 .
  8. ^ Goel, NS; и другие. (1971). О Вольтерре и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций . Академическая пресса.
  9. ^ Лотки, AJ (1925). Элементы физической биологии . Уильямс и Уилкинс .
  10. Перейти ↑ Volterra, V. (1926). "Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi". Mem. Акад. Lincei Roma . 2 : 31–113.
  11. Перейти ↑ Volterra, V. (1931). «Вариации и колебания количества особей у видов животных, живущих вместе». В Chapman, RN (ред.). Экология животных . Макгроу-Хилл .
  12. ^ Kingsland, S. (1995). Моделирование природы: эпизоды в истории популяционной экологии . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43728-6.
  13. ^ a b c Берриман, AA (1992). "Происхождение и эволюция теории хищников-жертв" (PDF) . Экология . 73 (5): 1530–1535. DOI : 10.2307 / 1940005 . JSTOR 1940005 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 мая 2010 года.  
  14. ^ Arditi, R .; Гинзбург, Л. Р. (1989). «Взаимодействие в динамике хищник-жертва: зависимость соотношения» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 139 (3): 311–326. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (89) 80211-5 .
  15. ^ Абрамс, Пенсильвания; Гинзбург, Л.Р. (2000). «Природа хищничества: зависит от жертвы, зависит от соотношения или нет?». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (8): 337–341. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 01908-X . PMID 10884706 . 
  16. ^ Джонсон, JB; Омланд, KS (2004). «Выбор модели в экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 101–108. CiteSeerX 10.1.1.401.777 . DOI : 10.1016 / j.tree.2003.10.013 . PMID 16701236 . Архивировано из оригинального (PDF) 11.06.2011 . Проверено 25 января 2010 .   
  17. ^ а б Vandermeer, JH; Голдберг, DE (2003). Экология населения: первые принципы . Вудсток, Оксфордшир: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-11440-8.
  18. ^ Ян, Гэри С .; Алмазан, Либерти П .; Pacia, Джоселин Б. (2005). «Влияние азотных удобрений на внутреннюю скорость увеличения Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе ( Oryza sativa L.)» . Экологическая энтомология . 34 (4): 938–43. DOI : 10.1603 / 0046-225X-34.4.938 .
  19. ^ Хасселл, Майкл П. (июнь 1980 г.). «Стратегии кормодобывания, модели популяций и биологический контроль: тематическое исследование». Журнал экологии животных . 49 (2): 603–628. DOI : 10,2307 / 4267 . JSTOR 4267 . 
  20. ^ a b c d "Геометрические и экспоненциальные модели населения" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 21 апреля 2015 года . Проверено 17 августа 2015 .
  21. ^ "Bacillus stearothermophilus NEUF2011" . Вики по микробам .
  22. ^ Chandler, M .; Bird, RE; Каро, Л. (май 1975 г.). «Время репликации хромосомы Escherichia coli K12 как функция времени удвоения клеток». Журнал молекулярной биологии . 94 (1): 127–132. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (75) 90410-6 . PMID 1095767 . 
  23. ^ Тобиасон, DM; Зайферт, Х.С. (19 февраля 2010 г.). «Геномное содержание видов Neisseria» . Журнал бактериологии . 192 (8): 2160–2168. DOI : 10.1128 / JB.01593-09 . PMC 2849444 . PMID 20172999 .  
  24. ↑ Буше, Лорен (24 марта 2015 г.). «Что такое время удвоения и как оно рассчитывается?» . Образование населения .
  25. ^ «Рост населения» (PDF) . Университет Альберты . [ мертвая ссылка ] [ мертвая ссылка ]
  26. ^ «Эволюционная теория игр» . Стэнфордская энциклопедия философии . Лаборатория метафизических исследований, Центр изучения языка и информации (CSLI), Стэнфордский университет. 19 июля 2009 г. ISSN 1095-5054 . Дата обращения 16 ноября 2020 . 
  27. ^ Nanjundiah, В. (2005). «Джон Мейнард Смит (1920–2004)» (PDF) . Резонанс . 10 (11): 70–78. DOI : 10.1007 / BF02837646 . S2CID 82303195 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Андрей Коротаев , Артемий Малков и Дарья Халтурина. Введение в социальную макродинамику: компактные макромодели роста мировой системы . ISBN 5-484-00414-4 
  • Турчин, П. 2003. Сложная динамика населения: теоретический / эмпирический синтез . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  • Смит, Фредерик Э. (1952). «Экспериментальные методы в динамике населения: критика». Экология . 33 (4): 441–450. DOI : 10.2307 / 1931519 . JSTOR  1931519 .
  • «Экологическая теория изменения динамики человеческого населения» . Кирстен Хендерсон (Центр биоразнообразия, теории и моделирования, Станция теоретической и экспериментальной экологии, CNRS, Мулис, Франция) и Мишель Лоро . Люди и природа, Британское экологическое общество . 1 : 31–43. 2019. doi : 10.1002 / pan3.8 .
  • «Численность населения в зависимости от наличия пищи» (PDF) . Рассел Хопфенберг (1 Университет Дьюка , Дарем, Северная Каролина, США) и Дэвид Пиментел (2 Корнельский университет , Итака, Нью-Йорк, США) . Окружающая среда, развитие и устойчивость 3.1: 1-15.

Внешние ссылки [ править ]

  • Виртуальный справочник по динамике населения . Онлайн-подборка современных основных инструментов для анализа динамики популяции с акцентом на бентических беспозвоночных.
  • «Резюме динамики человеческого населения» (PDF) . Рассел Хопфенберг, Департамент психиатрии и поведенческих наук, Университет Дьюка .